Первые махайридии ползали по субстрату, но со временем число рядов пластинок сократилось у них до двух. Оставшиеся охватили туловище с боков, сомкнувшись вдоль спинного подвижного шарнирного сочленения, что позволяло червю буравить грунт. Сначала за счет перераспределения внутриполостной жидкости раздувался передний конец – таблички расходились и цеплялись за грунт. Затем жидкость перетекала в заднюю часть червя и раздувалась она, передние таблички вновь смыкались, и общий напор двигал получившийся таран вперед. И цикл повторялся снова. Правильные извилистые ходы махарийдий с червяками внутри тоже сохраняются.
Не все кольчецы пошли по пути подвижных безжалостных охотников. Неоднократно они переходили к сидячему образу жизни, довольствуясь ловлей мелких организмов с помощью щупалец или жабр. Не прошло и 5 млн лет с того момента, как в ископаемой летописи отметились первые черви, а даннихеты (Dannychaeta) уже «устали ходить» и поселились в тонких органических трубочках, погруженных в ил. Из трубочки торчали лопатовидная предротовая лопасть и пара длинных (около 2 см), немногим короче, чем сам червяк, щупальцев, с помощью которых хозяин домика собирал съедобные частицы с поверхности осадка. На память о бродячих предках у даннихеты на нижней половине тела сохранились двуветвистые параподии с пучками щетинок. Совсем отказываться от этого наследства червю не следовало: если кто-то пытался вытащить его из трубки за «усы», можно было растопырить щетинки и упереться. Молекулярные систематики считают, что такие кольчецы, относящиеся к семейству магелонид (Magelonidae; от названия рода Magelona), – одни из самых древних среди доживших до наших дней. Их даже называют палеоаннелидами.
«Посиделки» продолжались в силурийском периоде (430 млн лет назад). Новые закапывающиеся в грунт кольчецы – сипункулиды (Sipunculida; от лат. siphunculus – маленький насос), настолько свыклись с малоподвижным образом жизни, что утратили почти все признаки предков: сегменты, параподии, щетинки, развитые нервную и кровеносную системы. Внешне они выглядят как совершенно гладкие толстенькие бочонки с хоботком и венчиком коротких ресничных щупалец, окружающим рот; кишечник принял петлевидную форму, и анальное отверстие сместилось на спинную сторону к основанию хоботка. Лишь строение личинки и генетика указывают на родство сипункулид с бродячими кольчецами. Ископаемые формы (5 см длиной и 1 см толщиной) мало отличаются от современных: распознать их помогает форма тела и правильный сетчатый орнамент на его поверхности – это на покровной оболочке пропечатались ряды продольных и кольцевых мышц (рис. 16.6).
Примерно в то же время в ископаемую летопись попали первые черви – обитатели черных курильщиков (гидротерм). Древние гидротермы, благодаря мощным конусообразным отложениям сульфидов железа, выявлены в силурийских и девонских отложениях (440–385 млн лет) Урала – тогда на месте этого внушительного хребта располагалась не менее мощная внутриокеаническая вулканическая дуга. Дуга пересекала Палеоуральский океан, разделявший Балтию и Сибирь. Теперь здесь среди 100 млн т сульфидных руд, когда-то накапливавшихся у ее подножия на километровой глубине, проступают куполовидные линзы (до 40 м мощностью и до 100 м в поперечнике). Линзы буквально набиты колпачковыми раковинами моллюсков и длинными (до метра, а может, и более), широкими (до 5 см), толстостенными морщинистыми трубками, очень похожими на жилища вестиментифер (Vestimentifera; от лат. vestimentum – одежда и fero – носить). Последние образуют тесные сплетения по 30 трубок на 1 м2. На свежем сколе этот «взрыв на макаронной фабрике» переливается золотом, поскольку стенки трубок заместили кристаллы пирита и халькопирита.
В современных вестиментиферах, как и в сипункулидах, узнать кольчецов совершенно невозможно. После их открытия в сообществах черных и белых глубоководных курильщиков вестиментиферы даже считались вполне самостоятельным типом животных. Преобразиться в ни на кого не похожих существ их заставила не собственная деятельность, а, наоборот, бездеятельность. Современные обитатели темных, но теплых глубин океана – 2,5-метровые вестиментиферы рифтии (Riftia) – выживают в черных кислотных облаках из сероводорода и взвеси сернистого железа, цинка и меди благодаря трофосоме – особому органу, который занимает до 80 % объема тела. Клетки трофосомы, бактериоциты, набиты серными бактериями (гамма-протеобактериями) – до 10 млрд на грамм трофосомы, а весь этот орган пронизан тонкими кровеносными сосудами. По ним клетки крови транспортируют от многочисленных щупалец червя к его бактериоцитам гемоглобин, в котором отдельно друг от друга упакованы молекулы кислорода и сероводорода, совершенно несовместимые друг с другом. Гемоглобин переносит сероводород и одновременно оберегает червя от этого смертельного яда. Бактерии окисляют сероводород, а также поглощают углекислый газ, забирая углерод для производства органических молекул, которые поставляют рифтии вместе с витаминами. Интересно, что бактерии эти не наследуются, а каждый раз, словно паразиты, внедряются в покровы личинки рифтии, проникают внутрь тела (в брыжейку) и вызывают развитие клеток будущей трофосомы. Кишка, наоборот, редуцируется, и от нее остается лишь тонкий стерженек.
В юрских гидротермах крупных трубок червей становится больше, на них можно рассмотреть широкие воротнички, разделяющие части, сформировавшиеся в разное время, как у современных вестиментифер. Может быть, учитывая ту легкость, с которой кольчецы и другие морские животные, населяющие окрестности черных и белых курильщиков, обретают симбиотические бактерии, черви с трофосомой появлялись в истории этой группы не единожды: одни – в палеозойскую эру, другие – в мезозойскую?
Морским биологам, изучавшим сообщества гидротерм, не давал покоя вопрос: что происходит со всеми этими организмами, когда такой источник тепла и пищи затухает? Другими словами, нужно было решить философскую проблему: «куда дырка девается, когда бублик съедается»? Оказалось, что население подводных источников может перекочевать на труп какой-нибудь крупной рыбы или кита (тоже источник серы и азота), а затем попасть на соседнюю гидротерму. Конечно, переезжают не взрослые особи, а их личинки, и обычно в течение нескольких поколений.
Вероятно, история вестиментифер началась именно с приспособления к столь необычным, но распространенным местообитаниям. Ведь черви, названные оседакс (Osedax) – буквально «пожиратели костей», – чье родство с трубчатыми гигантами и вообще с кольчецами лишь недавно было установлено с помощью методов молекулярной биологии, тоже живут в глубинах океана. В тысячах метрах от поверхности, куда погружаются остовы умерших китов, оседаксы пожирают их останки. Черви 2–3 см длиной, чьи щупальца похожи на розово-красные хризантемы, видны невооруженным глазом, и это исключительно самки. Миллиметровые самцы застывают в своем развитии на стадии личинки и живут, порой гаремами до нескольких десятков, в слизистой трубке подруги. Причем кто разовьется из личинки, зависит от точности ее попадания при оседании на дно: если она оказывается на кости, то превращается в самку, а если на другой особи, то быть ей отныне почти незаметным самцом. Оседаксы не имеют ни рта, ни кишечника и выедают костный мозг кита, запуская в него карманоподобные выросты, которые высасывают питательные вещества и передают их своим сожителям-бактериям. А те усваивают органику и запасают ее для хозяев. За пару лет такие существа превращают многометровый китовый каркас в труху.
При этом костоеды оставляют заметные следы: дырки, которые ведут в микроскопические полости, очень неправильной формы с гладкими стенками. Полости образуются при растворении минерального вещества кости органическими кислотами, которые выделяют покровные клетки корневидных выростов червя, а сам он и его бактерии получают доступ к костному коллагену и жирам. По таким следам установили причастность оседаксов к разрушению костей плезиозавров, древних морских черепах и крупных рыб уже в середине мелового периода (около 125 млн лет назад).
Вместе с вестиментиферами оседаксы составляют семейство сибоглинид (Siboglinidae; от названия датского научного судна «Сибога», в 1900 г. впервые вытралившего таких червей у берегов Индонезии), родственное еще одной обширной группе сидячих кольчецов – сабеллидам (Sabellida; Sabella – родовое название). Они хорошо заметны, поскольку живут на мелководье и расцвечивают и без того яркую палитру рифов алыми, ярко-оранжевыми и лимонно-желтыми султанами перистых щупальцев. Прикоснуться к венчику невозможно: стоит протянуть в его сторону руку, как он мгновенно складывается, словно веер, и проваливается в кожистую трубочку. По веерообразным венчикам понятно, что эти черви стали фильтраторами: на их щупальцах оседают одноклеточные водоросли и разные личинки; одновременно эта «розетка» служит для газообмена. Жизнь на мелководье с напористыми приливно-отливными течениями, штормовыми волнами, вздымающими тучи песка, и проворными хищниками нелегка и требует хорошей защиты – такой, например, как жесткая трубка и мощная мускулатура тела, быстро втягивающая червя внутрь.
Минеральные трубки, такие как у серпул (Serpula) и спирорбисов (Spirorbis), конечно, сохраняются намного лучше, чем их хозяева (рис. 16.7). Ныне их известковые скелетики густо покрывают подводные скалы, слоевища водорослей, раковины моллюсков и других существ, успевают прирасти даже к панцирям раков и крабов (хотя те периодически меняют свой гардероб). Поэтому считалось, что все подобные домики, начиная с незапамятных, ордовикских, времен строили кольчатые черви. Однако многие палеозойские и раннемезозойские трубочки не имели воротничков, характерных для домиков червей, и никогда в них не находили крышек. Более того, микроструктура палеозойских трубок оказалась совершенно иной (к ней мы еще вернемся). «Выбор» минерального состава трубки, количества в ней слоев и расположения кристаллов зависит от температуры среды, прочности субстрата и степени механического стресса. Конечно, со временем строение трубки совершенствовалось: если у мезозойских кольчецов известковые скелеты состояли из «нагромождения» шестоватых кристаллов арагонита или кальцита, образовывавших пучки, то у кайнозойских форм кристаллы стали укладываться упорядоченные слоями.