ми. В длинные ходы вставлены тонкие известковые трубочки – раковины сверлящих двустворок, или корабельных червей, тередо (Teredo), тоже весьма продвинутых моллюсков. Среди волнистых кучек, состоящих из выброшенных на берег остатков жителей моря, сразу бросается в глаза цветастое и многообразное собрание раковин, как будто скроенных на выход в ателье высокой моды. Это – шипастые и «хвостатые» спирали мурексов (Murex), округлые с правильным рядом дырочек по краю плошки морских ушек (Haliotis), переливчатые зеленые пластинки – раковины морских жемчужниц (Pteria) и похожие на Т-образные совочки с ровными насечками по верхнему краю изогномоны (Isognomon). Здесь же лежит «морская пена» – совершенно невесомые, благодаря многочисленным гидростатическим камерам, овальные скелетные пластинки (сепионы) каракатиц. Маленький тонкий ростр на конце сепиона напоминает о том, что когда-то предками этих головоногих моллюсков были белемниты. (Раковины еще более древних родственников каракатицы – ортоцерид – встречаются в ордовикских-силурийских известняках на соседнем пулау Лангун, а появились они, когда Сибумасу наконец добрался до теплых вод.) Здесь же, на пляже, множество других раковин всевозможных форм и расцветок. Ведь моллюски сегодня – один из самых разнообразных типов животного царства, и такими они остаются уже много сотен миллионов лет.
Глава 18Улитки и осьминоги: эволюционный разворот на 180 градусов
Теперь представьте, что вы идете после отлива по берегу такого же острова 520 млн лет назад. В соленой луже так же копошатся улитки. Вы поднимаете одну из них. Переворачиваете. А из изящного домика вместо миленького существа с рожками высовываются… два пучка острых шипов и впиваются в палец (рис. 16.1.22, 18.1).
Сейчас, конечно, такое вряд ли случится, но 520–490 млн лет назад на кембрийском мелководье вполне могло, если бы вам повстречалась пелагиелла (Pelagiella), неспешно ползавшая по бактериальному рифу. Пелагиеллы были самыми обычными моллюсками (Mollusca; лат. molluscus – мягкий) той поры. Они жили в таком несметном числе, что, несмотря на свою малость (по большей части всего 1–2 мм в диаметре, исключительно редко до 9 мм), их скелетики образовали ракушняки до 3 см мощностью и несколько квадратных метров площадью: мириады существ. И встретить этих микромоллюсков можно было повсюду: в теплых морях Сибири, суперконтинента Гондваны, Лаврентии и холодных – Балтии и Авалонии (рис. 18.2).
Палеонтологам они знакомы уже 125 лет, и, как уже было сказано, их всегда считали обычными моллюсками и по большей части брюхоногими, или гастроподами (Gastropoda; от греч. γαστηρ – брюхо и πουσ – нога). Изначально – даже планктонными, что и отразилось в родовом названии, произведенном от слова «пелагиаль», потому что сейчас такие малютки в основном населяют толщу воды. У пелагиелл самая обычная улиточная раковинка, свернутая в немного асимметричную логарифмическую спираль. Однако из предыдущих глав мы уже знаем, что кольчатые черви тоже умели строить очень правильные раковины. Может быть, в такой раковине сидел червяк с щетинками, которые больше к лицу ему, а не улитка?
Рассмотрим раковину повнимательнее, лучше, конечно, под сканирующим микроскопом. (Если дьявол кроется в деталях, то сканирующий микроскоп – это широкое окно с видом на босховский ад: столько там интересных мелочей!) Итак, спираль начинает навиваться с маленького округлого вздутия – это личиночная раковина, или протоконх (от греч. προτι – перед и κοχλοσ – раковина). На трубках червей протоконха нет.
Трубчатые скелеты обычно образованы несколькими слоями арагонита или кальцита. Но в трубке кольчеца это, как правило, более или менее плотные упаковки из простых шестоватых кристаллов, точно таких же, какие растут без участия живых существ. (Скажем, оторочки морского цемента в рифовых полостях.) Раковина моллюска, даже столь древнего, как пелагиелла, – подлинное произведение искусства в сочетании с высшими достижениями инженерной мысли. Ее скелет состоял из пяти тонких, но притом разных слоев арагонита! Наружный был сложен пучками шестоватых кристаллов, лежащих параллельно поверхности (пластинчато-фиброзный слой), под ним располагались три слоя таких же кристаллов, но по-разному собранных в изометричные ромбовидные или шестиугольные блоки (фиброзно-слоистый, слоистый и перекрещенно-слоистый), и наконец – таблитчатый (рис. 18.3). Этот внутренний слой особенно интересен, поскольку плотно уложенные шестигранные плоские призмы (таблички) создают очень гладкую переливчатую (благодаря отраженным лучам) поверхность, которую мы называем перламутром. (Необходимо пояснить, что данная ископаемая раковина – не известковая, она теперь нацело сложена фосфатом кальция – гидроксилапатитом. Этот пластичный минерал способен замещать минералы-предшественники, не нарушая их первичной кристаллической формы, поэтому мы и видим древние микроструктуры в мельчайших деталях. Если бы арагонит, как это чаще происходит, превратился в кальцит, все бы пропало: элементный состав сохранился бы, но кристаллы потеряли свою узнаваемую форму.)
Ни один из этих типов микроструктуры в неживой природе не встречается! Выглядят разнообразные и аккуратно уложенные кристаллы и вправду красиво, но при чем здесь инженерная мысль? Притом что стенка такой раковины – это не сплошной массив, а иерархически устроенный композит: раковина состоит из слоев, слои – из блоков, блоки – из кристаллов, кристаллы (не более 1–2 мкм толщиной каждый) – из наноногранул (последние мы, правда, на ископаемом материале почти не видим). При жизни моллюска каждый из элементов был обернут отдельной органической оболочкой. Это органический каркас, на котором из минерала в аморфной фазе «материализовался» кристаллический скелет, но одновременно это и гибкая конструкция, позволяющая всем элементам двигаться относительно друг друга.
Все вместе это напоминает классическую японскую деревянную постройку: вроде бы легкая, почти парящая в воздухе игрушка, тронь – и развалится. Однако, стоит случиться землетрясению, кирпичные, блочные, монолитные сооружения трескаются и разваливаются, а «игрушка» с вычурной крышей, покачиваясь, стоит на месте. Потому что это иерархичная конструкция: деревянный остов из наружных и внутренних колонн, связанных балками, на которые свободно опирается крыша, тоже подвижно состыкованная из горизонтальных и вертикальных брусьев. (Сегодня в Японии небоскребы опять возводят по законам древнего зодчества.)
Такая раковина в несколько десятков раз прочнее, чем более толстая трубка червя, неважно, как ее проверять: на излом, на сдавливание, на скручивание. (Скажем, перламутр имеет твердость 106–221 × 106 Па, а сферолитовая микроструктура, из которой слагают скелеты губки, кораллы и кольчецы, в 10 раз слабее.) И проверку временем она прошла, потому что хищники только тем и занимаются, что ломают, давят (зубами, челюстями или клешнями) и крутят известковые «домики» своих жертв. Многоплановость микроструктур раковины существует именно для того, чтобы противостоять разным типам физического воздействия: эта разница не дает трещинам распространяться сквозь всю раковину. Улиток и других наружно-раковинных моллюсков по-прежнему немало, гораздо больше, чем в кембрийском периоде. Они намного крупнее, разнообразнее и могут передвигаться со своими легкими, но прочными раковинами куда и как захотят. Червям же приходится прикипеть толстыми, но слабыми на излом трубками к прочному субстрату, чтобы обезопасить хотя бы тылы.
С появлением многослойной раковины вопрос по созданию базисной модели моллюска в принципе был решен. Дальнейшее – игры на ту же тему с вариациями. Но вернемся все-таки к ранней истории улиток и моллюсков вообще.
Зачем пелагиелле понадобились щетинки? Эти относительно длинные, гибкие и в то же время достаточно прочные шипы могли служить для поиска и сбора пищи, а случись что – и для защиты. В современном мире моллюсков некоторое подобие хитиновых щетинок сохранили лишь личинки осьминогов и беспанцирные (Aplacophora; от греч. α – без, πλακουσ – пластина и ϕορεω – носить). Последние несколько напоминают других странных кембрийских созданий – халькиерий (Halkieria) и виваксий (Wiwaxia) (рис. 16.1.16, 16.1.18–19; 18.4–18.6). Но если панцирь современного хитона обычно состоит из восьми уплощенных створок (и множества спикул) (рис. 18.7), то покровы «хальваксий» гораздо многостворчатей. У халькиерий (до 8 см длиной) на продолговатом и уплощенном теле сидят две округлые створки – в передней части и на «хвосте» – и несколько продольных рядов ребристых шиповидных склеритов (рис. 16.1, 18.5, 18.6). В отличие от спикул, склериты обычно крупнее и полые внутри, а с телом животного они сообщаются через отверстие в основании. При жизни халькиерии все ее покровные элементы состояли из арагонита. У виваксии такие же точно склериты – органические, а раковины отсутствуют. Учитывая, что склериты располагаются правильными продольными и поперечными рядами, отличить халькиерию от древних, покрытых пластинками из щетинок, кольчатых червей очень непросто: только по радуле – ротовому аппарату, который состоял из мелких конических зубов, полукругом в три ряда расположенных в глотке. Это все-таки признак моллюска. Подвижные склериты, конечно, играли защитную роль, плотно прикрывая тело со спинной стороны и превращаясь у некоторых видов в длинные шипы. Большие полости в них, а у некоторых халькиериид еще и разветвленные каналы показывают, что эти колючки могли быть и органами чувств, в том числе световоспринимающими (как у хитонов). Эти моллюскоподобные животные ползали на широкой мускулистой ноге (как улитки), а в случае опасности сворачивались, подобно ежам, защищая свою мясистую часть.
Именно халькиерииды были самыми древними животными, которых можно считать моллюсками: их склериты встречаются в морских отложениях, сформировавшихся в «последние дни» (1–2 млн лет) эдиакарского периода (около 540 млн лет назад). Возможно, что именно эти организмы дали начало всем прочим моллюскам: слияние поперечных рядов склеритов в пластинки привело к появлению многостворчатых хитонов, а исчезновение всех скелетных элементов, кроме передней колпачковой раковины, – гельционеллоидов. Строение палеозойских хитонов, или полиплакофор (Polyplacophora; от