По форме личиночной раковины, протоконха, улитку можно отличить от других раковинных животных, даже если она приросла накрепко к чему-то твердому и прекратила навивать правильные обороты (рис. 18.13). Так поступили многие палеозойские гастроподы: скажем, маклюрителла (Macluritella) и ее родственники на всю жизнь прикипали одной стороной к твердому дну или скелету другого организма и уже лежа «накручивали» витки. Получалась плоско-выпуклая катушка. Эти существа, вероятно, были фильтраторами. Немало появилось очень правильных форм с неплотно свернутой спиралью (рис. 18.11). Их оказалось непросто вычислить среди древних моноплакофор, которые тоже могли немного сворачиваться. Различаются они по числу и симметрии мускулов ноги, точнее, по форме и положению их отпечатков на раковине. У кого какие были мускулы, теперь уже нетрудно догадаться.
Некоторые улитки стали «профессиональными» клептопаразитами (от греч. κλεπτηζ – вор и παρα-σιτοζ – нахлебник). В ордовикских-пермских морях, например, платицератиды (Platyceratidae) с гладкой раковиной, похожей на фригийский колпак, водружались на чашечки морской лилии, повернувшись ротовым хоботком к анальной трубке, и доставали пищу из чужого желудка благодаря незамысловатой колоноскопии (рис. 18.13). И так продолжалось более 200 млн лет. (Как все-таки удобно быть паразитом!) Именно о платицератидах мы знаем почти все, поскольку это единственная улитка, от которой осталась не только раковина. Есть радула из тонких зубов и длинный, в несколько раз сложенный кишечник. Крышечки нет, ведь паразиту запираться незачем – его своим телом прикрывает хозяин. По этим признакам платицератиды оказались ближе всего к современным морским блюдечкам – гастроподам с колпачковой раковиной, вроде пателлоидеса (Patellogastropoda); видимо, он является одним из древнейших представителей этой группы.
Лишь в мезозойскую эру, когда хищничать стали буквально все, среди еще более подросших гастропод тоже появились хищники. И весьма зубастые, как ни странно это звучит по отношению к улиткам. Некоторые конусы (Conus), например, обладают гарпуновидными зубами (2 см длиной каждый). Они нападают на спящих кольчецов, рыб и своих собратьев поменьше, загарпунивают и умерщвляют их ядом (у многих «ярких ракушек» он смертелен и для человека). Такими «кровожадными» конусы и близкие им формы, вероятно, стали со времени своего появления. От сверлящих улиток, подобных современным мурексам и натикам (Natica), невозможно было скрыться даже под толстостенной раковиной. Слюнные железы таких моллюсков выделяют 4 %-ный раствор хлористой кислоты, который помогает пробурить насквозь даже створку устрицы. Буром служит радула повышенной прочности, сидящая на конце удлиненной в виде хоботка головы. По очень выразительным звездчатым следам со сквозной дыркой в центре на раковинах жертв можно установить время появления натицид – в середине мезозойской эры. «Звездочка» – отпечаток подошвы гастроподы, отверстие – место проникновения, куда впрыскивался яд. Как итог: на современном пляже раковины с гладкими аккуратными дырками (хищники всегда в чем-то эстеты) встречаются куда как чаще, чем целые. Немало среди «дырявых» остатков и раковин самих хищников: каннибализм разнообразит диету.
В мезозойскую эру «кровожадными» стали даже некоторые глубоководные двустворки (Bivalvia; от лат. bi – двойной и valva – створка) – представители второго по величине класса в типе моллюсков. С помощью огромной трубки – вводного сифона, снабженного многочисленными чувствительными щупальцами, такие двустворки целиком всасывают рачков. Длина и диаметр такого сифона действительно превышают размер раковины: даже удивительно, где он там помещается в свернутом состоянии? Можно ли распознать этих хищников среди окаменевших ракушек? Если внимательно приглядеться, то можно.
В отличие от улиток с хорошо выраженной головой и ногой, имеющей форму широкой подошвы, головы у двустворок по сути нет (рот – куда же без него – расположен на передней стороне туловища), а нога у большинства приняла килеватую – уплощенную и заостренную – форму, чтобы удобнее было копаться в осадке. Тело двустворки тоже покрыто мантийными складками (соответственно, есть и мантийная полость с жабрами), которые по заднему краю часто срастаются, образуя два заметных трубчатых выпячивания, или сифона. Нижний из них служит для засасывания воды с органическими частицами (для питания) и растворенным кислородом (для дыхания), верхний выводит отфильтрованную, пропущенную через жабры воду и фекалии. Мантийные складки крепятся рядом мышц к раковине, и место их крепления сохраняется в виде овальной полузамкнутой (палиальной) линии на внутренней поверхности створки. Кроме того, у двустворки есть пара мощных мускулов – замыкателей раковины (передних и задних), которые удерживают ее в сомкнутом состоянии в случае опасности. Чтобы раковину было непросто разомкнуть, она изнутри «запирается на замок». На верхнем краю одной створки расположено несколько зубовидных выступов и ямок, напротив них в другой створке – ямки и выступы в обратном порядке (рис. 18.14). Когда выступы (зубы) входят в ямки, створки превращаются в неподвижную конструкцию. Открывается «ларчик» просто: мускулы расслабляются, и гибкая органическая лента (лигамент), проходящая вдоль спинного края раковины, распрямляется, как плоская пружина.
Длинные, толстые и мясистые сифоны хищников тоже привлекательны для плотоядных существ. Чтобы они не торчали наружу, раковина хищника несет длинный выступ под макушкой (Cuspidaria) либо сама вытягивается, превращаясь у некоторых видов в трубку (Brechites). Опять же, из-за сифонов мантия смещена несколько назад, и контур палиальной линии заметно прогибается впереди, а зубы сильно редуцированы, чтобы створки легко смыкались и размыкались. Подобные формы появились уже в каменноугольном периоде, но вот начали ли они тогда же хищничать, пока непонятно. Принадлежат они к отряду фоладомиида (Pholadomyida) (рис. 18.15).
Примерно так же можно понять устройство и представить образ жизни других двустворок, которые появились в кембрийском периоде и, подобно гастроподам, вероятно, ведут свое начало от гелционеллоидных моллюсков. Среди последних было немало уплощенных с боков форм, закапывающихся в ил, где нужна была не широкая, а килеватая нога. Если посмотреть в профиль (да и с любой другой стороны) на такого моллюска, например уотсонеллу (Watsonella), то он ничем существенно не отличается от первых двустворок – фордиллы (Fordilla) и пожетайи (Pojetaia) (рис. 16.1.23–24, 18.14). У них одинаковые размер (2–4 мм) и микроструктура раковины. Только уотсонелла, появившаяся 530 млн лет назад, еще имела протоконх, как гастропода, а фордилла, возникшая 525 млн лет назад, его уже утратила, и две ее створки стали независимыми. (Сложные генетические перестройки для такого «скачка» не требуются, и 5 млн лет для перехода от одностворчатой двустворчатости к полной более чем достаточно.)
Кембрийские двустворки все так же продолжали рыться в иле. Их легко распознать даже среди ископаемых: у зарывающихся форм раковины «навеки» остаются сочлененными, у живущих на поверхности, как правило, распадаются (рис. 18.14). Именно тогда они, вероятно, приобрели килеватую ногу и сифоны, но потеряли голову в прямом смысле этого выражения.
В ордовикском периоде разнообразие двустворок стало быстро нарастать: форма раковины менялась, зубной аппарат по-разному усложнялся. Успеху этих моллюсков, вероятно, способствовало появление пучка тонких крепких эластичных органических нитей – биссуса (греч. βυσσοζ – тонкая нить), с помощью которого они закреплялись на дне, не теряя определенной подвижности. Теперь можно было не опасаться, что раковину разобьет волна или прикопает настырный биотурбатор. Каменноугольные раковины, подобные параллелодону (Parallelodon), имеют уплощение вдоль брюшного края створок, как у современных форм, у которых такая площадка служит для биссусного прикрепления. Сами нити развиваются у личинок, чтобы те могли заякориться на субстрате. И многие двустворки просто не стали расставаться с этим «детским» признаком, даже повзрослев.
К концу палеозойской эры биомасса двустворок в донных морских сообществах уже превышала биомассу похожих на них, но не родственных, брахиопод. Однако, как и в случае с улитками, подлинный расцвет этой группы наступил в мезозойскую-кайнозойскую эру. Причем во «времена динозавров» среди двустворок появились настоящие монстры, такие как мегалодонты (Megalodontida; буквально – «большезубы»), имевшие раковину очень необычной формы и действительно отрастившие огромные зубные выступы (рис. 18.16).
Скажем, уолловаконхиды (Wallowaconchidae), населявшие в позднетриасовую эпоху (225–205 млн лет назад) коралловые острова и лагуны тихоокеанских микроконтинентов, напоминали метровые сомбреро с конической центральной частью. Правда, поля «сомбреро» служили не для создания тени, а, наоборот, чтобы пропускать свет: поверхность раковины представляла собой тонкий слой прозрачного арагонита, через который свет просачивался к живущим в «шляпе», разделенной перемычками на отсеки, водорослям. Моллюск питался за счет фотосимбионтов так же, как это делает современный гигант тридакна (Tridacna). (Правда, тридакна «раскатывает» для этого толстые «губы», зеленые из-за обильных сожителей – водорослей.) Удивительно, наверное, выглядело дно лагуны, сплошь покрытое метровыми зелеными, как бутылочное стекло, кругляшами. В случае с триасовыми мегалодонтами сработал эффект бробдингнегов: после массового вымирания огромные пространства оказались никем не заселены.
К «растительному» образу жизни пришли и рудисты (Rudista; от лат. rudis – палка), тоже достигавшие двухметровой величины, но в высоту, а не в ширину (рис. 18.17). С позднеюрской до позднемеловой эпохи (160–66 млн лет назад) эти удивительные создания населяли тропические моря, а во второй половине мелового п