Особенности микроструктуры раковины головоногих, в том числе мощный перламутровый слой, предполагают, что их предков нужно искать среди моноплакофор, гастропод или гельционеллоидов. Кто из них ближе, позволяет определить система множественных серийных мускульных отпечатков (от 4 до 25 пар), обычная на раковинах у древних, кембрийских и девонских, головоногих. В этом они ближе к гельционеллоидам и моноплакофорам, но у последних несколько иной, особый, перламутр. (И не будем забывать о щетинках, которые были у гельционеллоидов: за сотни миллионов лет из всех моллюсков их заботливо сохранили беспанцирные и головоногие, пусть лишь осьминоги и только на личиночной стадии.)
В первой половине кембрийского периода среди гельционеллоидов (или все-таки гастропод?) появились высокие (до 3 см), немного изогнутые конические раковины, у которых верхняя часть колпачка по мере роста моллюска отсекалась от жилой камеры перегородками (рис. 18.27). Если положить такую раковину рядом с домиком древнего (позднекембрийского) головоногого, единственное отличие удастся найти с большим трудом (рис. 16.1.29). Эта разница – отверстия в перегородках, где при жизни головоногого протягивался сифон.
Появились первые такие моллюски 490 млн лет назад, когда до конца кембрийского периода оставалось 5 млн лет, и за это короткое время успели расселиться по всем тропическим морям Лаврентии, Сибири, китайской части Гондваны, казахстанских микроконтинентов и дать первую вспышку разнообразия – более 150 видов. Почему – понять можно: создание гидростатического аппарата позволило облегчить раковину. Из тяжелой обузы, что с трудом приходилось волочить по дну, она превратилась в легкий поплавок, который сам помогал двигаться. По сути, головоногие приобрели нейтральную, хотя пока еще неуправляемую, плавучесть. А это значит, что можно было дальше наращивать массу и тела, и раковины. Головоногие стремительно преодолели размерный барьер, который гастроподам и двустворкам покорился только в мезозойскую эру (вероятно, исключительно благодаря симбиотическим бактериям и водорослям).
Сифон в раковинах первых головоногих – плектроноцерид (Plectronocerida; от греч. πλεκτοσ – витой и κερασ – рог) широким каналом проходил вдоль брюшного края раковины, а перегородки имели слегка вогнутую форму, как у гастропод. То, что в этом месте располагался именно сифон, можно определить по резким изгибам перегородочного края назад – к вершине раковины. Вместе со стенкой раковины эти изгибы образуют септальные трубки, соединенные известковыми кольцами и удерживающие сифональный тяж. Стенки соединительных колец пористые: покровная ткань сифона должна сообщаться с полостью камеры, иначе газообмен и перекачка жидкости невозможны. Этот малозаметный признак и указывает на то, что плектроноцериды были настоящими головоногими, способными использовать свой плавательный аппарат, чтобы зависать над дном. (Скорее всего, в момент опасности, как поступают некоторые современные каракатицы с отрицательной плавучестью.)
Была ли у древнейших головоногих воронка, неизвестно. Скорее нет, чем да: такая небольшая (все они менее 5 см длиной) и роговидная раковина, если подвести к ней реактивную тягу, превратится в неуправляемый снаряд. (Правда, далеко, как легковушка с ракетным двигателем в фильме «Премия Дарвина», не улетит.) Выпуклость соединительных колец, увеличивавшая площадь газообмена, и частое расположение перегородок подсказывают, что перекачка жидкости и газообмен у этих моллюсков были еще далеки от совершенства. Качественные недостатки приходилось компенсировать количеством камер фрагмокона.
Удачную конструкцию соединительных колец, «разработанную» плектроноцеридами, унаследовали (хотя, возможно, приобрели независимо) две наиболее успешные группы ранне-среднепалеозойских наружнораковинных головоногих – ортоцериды (Orthocerida; от греч. ορθοσ – прямой и κερασ – рог) и актиноцериды (Actinocerida; от греч. ακτισ – луч и κερασ – рог). И те и другие появились в начале ордовикского периода (около 480 млн лет назад), причем актиноцериды существовали до середины каменноугольного периода (325 млн лет назад), а ортоцериды как таковые – до триасового (250 млн лет назад). Выражение «как таковые» подразумевает, что их потомки с иным строением раковины – а это бактриты, аммониты и, видимо, все внутрираковинные головоногие – в данном случае не считаются. (Если же посчитать, то ортоцериды, получается, не вымерли, а только реинкарнировались в ином воплощении.) У самих ортоцерид была прямая узкоконическая раковина, а сифон протягивался вдоль ее центральной оси (рис. 18.28). Другим важным новшеством этих головоногих стало появление округлого протоконха, с которого начиналась раковина и где проходило планктонное личиночное детство моллюска. (У плектроноцерид и ряда других древних головоногих юная особь мало отличалась от взрослой и, видимо, ползала по дну в раковине-колпачке, как у предковых гельционеллоидов.)
Были ли древние головоногие хищниками? Наверное. Вот только какими – стремительными охотниками или передвигавшимися по воле волн живыми поплавками, хватавшими все подряд? Чтобы ответить на этот вопрос, просто вертеть раковину в руках, разглядывая ее со всех сторон, мало. «Жилые домики» ортоцерид часто образуют огромные залежи – ракушняки – в осадках, которые накапливались ниже базиса штормовой эрозии на внешнем шельфе (вдали от берега и достаточно глубоко). Конечно, морские течения могут унести пустую раковину за тридевять морей от тех мест, где жил ее владелец (пример тому – завитки наутилусов и сепионы каракатиц: их находят за сотни километров от ближайшего местообитания). Однако так в породе могут оказаться единичные раковины, но не плотные скопления, в которых можно выявить закономерности, свойственные естественным популяциям: определенное соотношение числа раковин от особей разных возрастов. Подобные популяции населяли пелагиаль глубоководных морей. Раковины ортоцерид были не просто прочными, а хорошо укрепленными благодаря толстому слою перламутра. Это, возможно, позволяло моллюскам совершать дальние – на пару сотен метров – вертикальные миграции, подобно современному наутилусу, без «опасений», что из-за перепада давления раковина лопнет при всплытии или схлопнется при погружении. Относительно часто расположенные перегородки тоже усиливали конструкцию, а обызвествление соединительные колец позволяло сифону работать при разных нагрузках. Небольшие мускульные отпечатки, однако, указывают на отсутствие мощных мышц, управляющих мягким телом, включая воронку. Положение раковины в толще воды можно определить по ее расцветке и прижизненным поселениям обрастателей. Цветные продольные полосы украшают исключительно спинную сторону моллюска. Этот защитный «дресс-код» (темный верх, светлый низ) используют животные, плавающие в толще воды: светлое брюшко сливается с океаническим небом, темная спинка – с бездной. Понятно, что такое животное обитало в хорошо освещенной зоне океана. Обрастатели-фильтраторы, вроде мшанок, предпочитают селиться на наиболее возвышенных участках (следствие закона Бернулли, который мы уже изучили на примере губок). То, что они сидят на спинной поверхности раковин и особенно густо, причем со всех сторон, облепляют ее начальную коническую часть, подсказывает: ортоцериды располагались в воде не совсем горизонтально, а наискось – приподняв «макушку». Чтобы начать всплытие, им было достаточно освободить 2/3 объема камер от жидкости (согласно трехмерному моделированию).
Пищу ортоцериды перетирали радулой, состоявшей из 12–26 рядов конических зубов, по нескольку в каждом (почти как у аммонитов и всех современных головоногих, кроме наутилуса). Челюсти достоверно известны у позднедевонских и последующих поколений наутилоидов. Более древним, видимо, пришлось довольствоваться усиленным округлым щитком с подкововидной выемкой по верхнему краю. Удержать добычу таким приспособлением было непросто, разве что прикрыть щитком рот, чтобы та не сбежала. Но кто-то ведь выклевывал глаза ордовикским трилобитам? Следы от укуса клювом сохранились на фасеточных полусферических известковых органах зрения у переживших нападение и залечивших раны пелагических трилобитов. (Самое верное место для атаки именно глаз, а не что-то еще: и больно, и дезориентирует.)
Подводим итог: эти головоногие были медленными пловцами, совершавшими длительные погружения и подъемы, во время которых ловили все, до чего могли дотянуться щупальца. Скажем, ухватить большеглазого пелагического трилобита, перемещаясь сквозь стаю этих созданий, им было вполне под силу.
Кстати, щупалец у них, вероятно, было восемь или десять, и ортоцериды, равно как и другие древние головоногие, вовсе не были похожи на Горгону Медузу, хотя их часто так изображали. Многочисленные змеевидно извивающиеся придатки современного наутилуса развиваются всего из десяти зачатков, и, возможно, они стали новшеством современных наутилид, появившихся только в начале мезозойской эры.
Наутилус – последний представитель обширной палеозойской группы, существующей с девонского периода. Точнее, последние: три вида и два разных рода, различающихся не только окраской и формой раковины, но и строением мягких тканей. Наутилусам современного облика всего каких-то 60–70 млн лет: они существуют с мелового периода и, увы, не многим могут помочь в познании разнообразия вымерших головоногих. Эти моллюски приспособились к жизни на глубинах до нескольких сотен метров, где они больше принюхиваются, чем присматриваются к добыче, довольствуясь ролью медлительных падальщиков. Для этого им понадобилась сложная система из двух пар окологлазных щупальцев, нескольких пар (их число меняется от особи к особи) губных и 19 пар пальцевидных: ими пища и ощущается на расстоянии, и удерживается при поедании.
Палеозойская эра, особенно ордовикский и силурийский периоды, была порой экспериментов среди наутилоидных конструкций. Узкоконические уплощенные актиноцериды «проводили опыты» с сифоном, превратив его в систему веером расходящихся трубок в каждой отдельной камере фрагмокона (рис. 18.29). Столь мощный насос мог ускорить освобождение от балласта гидростатических камер, и представляется, что эти головоногие легко перемещались с поверхности в глубины океана и наоборот. Эндоцериды (Endocerida; от