греч. ενδον – внутри и κερασ – рог), прожившие «всего» 400 000 столетий (480–440 млн лет назад), отвели под сифон треть объема почти цилиндрической раковины, проложив своего рода трубу в трубе. Внешняя «труба» достигала двухметровой длины, а по некоторым фрагментам можно предполагать, что существовали и девятиметровые гиганты (рис. 18.30). Тяжелый сифон, заполненный в начальной части известковыми отложениями, помогал им зависать в вертикальном или наклонном положении. Предполагалось, что они парили в воде, растянув между щупалец мембраны-зонтики, как это делают современные головоногие вампироморфы, и собирали планктон. Свободно плавающего растительного (акритархи, хитинозои) и животного (граптолиты, мелкие головоногие и ракообразные) корма в то время было достаточно. Однако центр тяжести этих моллюсков находился в области жилой камеры, а центр плавучести – на уровне последних камер фрагмокона. Значит, их щупальца свешивались вниз, и эндоцериды могли собирать только донную живность. Онкоцериды (Oncocerida; от греч. ωον – яйцо и κερασ – рог) до середины каменноугольного периода (470–325 млн лет назад) поплавками висели на мелководье в грушевидных или роговидных домиках, выставив наружу лишь щупальца через фестончатое устье раковины (рис. 18.31).
О вертикальном положении раковины говорит и равномерная кольчатая окраска. Аскоцериды (Ascocerida; от греч. ασκοσ – мешок и κερασ – рог), вымершие в силурийском периоде (470–420 млн лет назад), попытались перейти к более активному образу жизни. С возрастом они отбрасывали значительную часть раковины и оставляли лишь небольшой яйцевидный ее фрагмент с перегородками фрагмокона, лежавшими параллельно спинной поверхности, как в сепионе каракатицы. Сразу видно, что животное плавало горизонтально, причем, наверное, с помощью воронки. Наконец тарфицериды (Tarphycerida; от греч. ταρϕυσ – плотный и κερασ – рог), исчезнувшие во время позднедевонского массового вымирания (470–370 млн лет назад), и сугубо ордовикские литуитиды (Lituitida; от греч. λιτοζ – простой) первыми попытались использовать преимущества плоскоспиральной раковины с протянувшимся по ее оси сифоном (рис. 18.32, 18.33). Подобная компактная раковина позволяет расположить центр плавучести на одной оси с центром тяжести и почти в одной точке, что придает телу бо́льшую остойчивость. Но многолопастное суженное устье и распрямленный последний завиток, особенно вытянутый (на метр и более) у литуитид, превратили эту многообещающую конструкцию всего лишь в еще одну разновидность малоуправляемого поплавка (рис. 18.33). А были еще наутилоиды, уподобившиеся улиткам и ползавшие по дну, и другие – несколько раз менявшие форму раковины и, видимо, образ жизни по мере роста.
Юные особи наутилоидов держались вместе на строматопоровом мелководье, поскольку друг для друга они представляли меньшую опасность, чем любые взрослые. Увы, порой бурное море выбрасывало всю мелюзгу на берег, и среди девонских темпеститов (штормовых отложений) Англии есть пласты метровой мощности, нацело сложенные раковинками размером всего 2–6 мм.
В девонском периоде, когда прежние головоногие, кроме нарождавшихся наутилид, уже (или почти) исчезли, ортоцериды дали начало новой небольшой, но очень важной группе – бактритам (Bactritida, от греч. βακτρον – палка). Раковина «новичков» была довольно узкой и саблевидно прогибалась. Сифон, тоже суженный, занял положение на выпуклой, брюшной, стороне. У бактритов увеличился размер мускулов, связывавших раковину с мягкими подвижными частями тела, а перегородки прогнулись с брюшной стороны, образуя лопастной край и создавая пространство для размещения мышц воронки. Сами бактриты просуществовали до пермско-триасового вымирания (405–251 млн лет назад), но еще в раннедевонскую эпоху (400 млн лет назад) «породили» аммонитов (Ammonoidea, названных в честь древнеегипетского бога Амона, который изображался со спиральными рогами). Знаменательное событие в эволюции головоногих моллюсков – превращение бактритов в аммонитов – прошло совершенно незаметно, поскольку невозможно сказать, где заканчиваются бактриты и начинаются аммониты. Бактриты продолжали прогибаться, пока не свернулись в правильную плоскую спираль, при этом перегородки тоже несколько раз изогнулись, образовав несколько лопастей (складок, направленных к началу раковины) и седел (выпуклостей, обращенных к устью). А свернутые бактриты с усложненными перегородками фрагмокона – это и есть аммониты (рис. 16.1.30–31, 18.34).
Раковины девонских аммонитов выглядели очень забавно: небольшой крючок с прямой трубкой на конце (например, Metabactrites, чье имя напоминает о его недавнем прошлом) и полный набор духовых инструментов в проекте (выполненных из арагонита вместо медных сплавов) – от саксофона до тубы и валторны, разве что без клапанов. К началу каменноугольного периода практически все аммониты свернулись в тугую плоскую спираль. В отличие от раковины наутилуса, это был не свернутый цилиндр, а уплощенная с боков и сужающаяся наружу конструкция, так что устье выглядело не овалом, а скорее равнобедренным треугольником, обращенным вершиной вниз. Если первые аммониты «находились в поиске» правильного положения центров плавучести и тяжести, то их потомки обрели «точку опоры» раз и навсегда. (Почти «навсегда», конечно.)
Второе заметное отличие аммонитов от наутилусов и вообще наутилоидов тоже сложилось быстро: перегородки приобрели вид немыслимо сложных трехмерных конструкций с многочисленными карманами и выпуклостями, которые подразделялись на карманы и выпуклости, которые… И так – несколько раз (рис. 18.35). Чтобы не мучиться с описанием этих вычурных элементов, их классифицируют по форме контура, получившегося на стыке перегородки с поверхностью раковины (лопастной линии), и именуют по названиям групп аммонитов – от агониатитовой (наиболее простой: плавные изгибы почти как у наутилуса) до аммонитовой (самой «многофестончатой»). На ранних стадиях развития каждого аммонита перегородки меняли форму от простой к сложной, и эти изменения вкратце повторяли ход эволюции предков данной особи. Поэтому аммониты стали «палеонтологическими дворянами»: их родословные прослеживаются на много видовых поколений назад (некоторые ученые считают, что и вперед), и все это не просто записано в родословной книге, а увековечено в камне.
Необычные перегородки выявляют удивительную природу существ, проживавших в таких раковинах. Однако проникнуть в сложный внутренний мир аммонитов было непросто, пока на службу палеонтологам не пришли компьютерные томографы и программы по трехмерному моделированию. Оказалось, что свод камеры фрагмокона под большим увеличением – это практически архитектура Антонио Гауди. Великий архитектор создавал макеты из подвесных гибких конструкций (веревок и цепочек), отражал в зеркале, а потом переводил увиденное в камень. Мягким шаблоном у аммонита служил задний край мантии, превратившийся в трехмерный геометрический фрактал, по лекалам которого закладывались арагонитовые слои. Сложная поверхность мантии имеет аналоги у современных моллюсков, но не головоногих, а голожаберных брюхоногих, у которых она образует кустистые выросты – цераты.
О том, что за счет многочисленных складок в месте соприкосновения перегородки с раковиной вся конструкция упрочивалась, догадаться можно было (гофрированный картон – намного прочнее склейки из плоских листов бумаги той же толщины), но вот рассчитать, насколько именно, – вряд ли. Может показаться, что без чрезмерно вычурных подпорок раковина сжималась бы при погружении и теряла плавучесть. Однако метод конечных элементов позволил понять, что при такой форме перегородки ничуть не лучше выдерживают нагрузки, чем простенькие переборки наутилуса. Аммониты могли опускаться на тысячеметровую и более глубину, где давление в десятки раз выше атмосферного, но вряд ли то была их среда обитания.
И если не в этом проявлялось главное преимущество столь сложной конструкции, то в чем? Прежде всего, огромная по площади поверхность многократно выпукло-вогнутых перегородок, видимо, была выстлана проницаемой тканью, что позволяло очень быстро откачивать из фрагмокона гидростатическую жидкость. Аммонит мог стремительно всплывать, уходя из-под носа хищника. (Морским рептилиям – мозазаврам и плезиозаврам погоня за такой добычей грозила декомпрессией, следы которой встречаются на их скелетах в виде костных некрозов.)
Однако и это не было основным предназначением перегородок. При точечном нажиме, который возникает, если кто-то пробует раковину на зуб или «на клешню», фестончатые септы снижают нагрузку на стенку фрагмокона. Раковина не пробивается сразу, что предотвращает быструю гибель моллюска из-за скачка давления. Остается возможность выскользнуть из пасти или лап хищника. Пробитые, но запечатанные не слишком аккуратными известковыми заплатками раковины свидетельствуют об атаках раков-богомолов и других хорошо вооруженных членистоногих с клешнями. Красивый орнамент на поврежденных участках уже не формировался. Получались лишь скособоченные ребра и кили, а иногда вообще какая-то мешанина из бугорков и складок (будто Саграду Фамилию поручили достроить подрядчикам из Роскосмоса). В итоге аммонит выживал, даже потеряв пятую часть раковины.
Кроме того, если бы перегородки по мере роста аммонита оставались слегка вогнутыми, как у наутилуса, то с увеличением объема камер суммарная площадь поверхности возрастала бы на незначительную величину и моллюск с возрастом сильно терял в маневренности. Фигурные перегородки позволяли сохранить нужное соотношение площади и объема (и не отправлять аммонитов на пенсию раньше срока).
Не только существенные изменения в форме перегородок, но и многие другие преобразования раковины в эволюции этих головоногих показывают, что в «тренде» у них была скорость вертикальных и горизонтальных перемещений. Поэтому виды нередко приобретали схожий внешний облик (лишь форма лопастной линии позволяет удостовериться в их независимом происхождении). Среди общих направлений развития – появление обтекаемой раковины. Ее совершенство достигалось за счет уплощения с боков и формирования облегающих оборотов (каждый последующий завиток перекрывал предыдущие, предавая конструкции форму диска, а не двояковогнутой чаши). Также исчезли поверхностные ребра, бугорки и другая поперечная скульптура и появились продольные кили (рис. 18.36). Обтекаемая поверхность улучшала гидродинамику и снижала энергозатраты на производство известковых слоев: их количество внутри завитка можно было сократить, не проигрывая в прочности. То, что орнаментированные раковины в три-четыре раза чаще имеют увечья, нанесенные раками, чем гладкие, подсказывает, что их хозяева были придонными хищниками. Но они именно плавали вблизи дна, а не ползали по нему. Если на такой аммонит садилась сбоку личинка червя, устрицы или усоногого рака, то, вырастая, она становились тяжелой обузой. В этом случае хозяину раковины приходилось смещать обороты в противоположном направлении, чтобы не потерять остойчивость.