ониальными, указать конкретных предков этой группы пока не удается. Разве что намакалатус, который умел почковаться как мшанка? Но он остался в далеком эдиакарском прошлом, не дожив до появления этих лофофорат 60 млн лет. Самые древние мшанки обитали в тропических морях китайской части Гондваны и Балтии, где стали особенно разнообразны и породили даже обособленный отряд эстониопорат (Esthonioporata).
Создав колонии-зоарии и воздвигнув над ними известковый каркас, мшанки, как и многие кораллы, двинулись по пути интеграции, но сумели превзойти в этом всех других животных (может быть, за исключением сифонофор). Ордовикские зоарии были довольно простыми: они состояли из одинаковых трубчатых питающих зооидов (автозооидов), образующих цепочки, веточки или массивные желваки (рис. 20.10). Такая конструкция зоария принадлежит в основном мшанкам, которых выделяют в группу узкоротых, или стенолемат (Stenolaemata; от греч. στενοζ – узкий и λαιµοζ – глотка). Ведь индивидуальное отверстие скелета (цистида), откуда высовывается полипид со щупальцами, у них закрывается (суживается) кольцевым мускулом.
Внутри скелетов развились пластинчатые выступы, к которым можно прикрепить усиленные главные мускулы тела. Эти сократительные мышцы, ретракторы, сжимаясь, втягивали полипид внутрь, поскольку фильтровать ему приходилось снаружи. И чем удачнее располагались площадки для крепления ретракторов, чем шире они становились, тем быстрее и глубже полипид прятался в «домик» в случае опасности. Очень мелким существам всегда было кого опасаться. Конечно, огромные ракоскорпионы на мшанок вряд ли бы позарились, но конодонтофориды, морские ежи, улитки – все точили на них зубы (ежи – даже в прямом смысле). Сетчатые скелетики – обычное содержимое разных копролитов.
Это объясняет, почему уже в ордовикском периоде некоторые зооиды перестали самостоятельно ловить пищу и размножаться, измельчали. Они окружали питающие индивидуумы, и можно предполагать, что зооиды «средней упитанности» укрепляли стенку, а совсем «тощие» малыши взяли на себя роль охраны. Колонии также подразделялись на участки, различавшиеся по размерам и плотности зооидов и по высоте самих участков (возникли равномерно расположенные бугорки; рис. 20.12). Такие колонии часто разрастались вдоль поверхности раковин медленно плавающих наутилоидов. Когда моллюск плыл, вода струилась к вершинам этих бугорков, неся мшанкам пищевые частицы буквально прямо в рот – ведь отверстия зооидов были направлены по ходу движения. Со смертью гостеприимного хозяина жизнь мшанок не прекращалась: они продолжали развиваться на обломках его раковины и даже на уплотнившемся в ее отсеках осадке (рис. 18.28).
К концу девонского периода, когда весь океан охватила бурная перестройка пищевых цепей, узкоротым мшанкам пришлось проявить некоторую изобретательность в создании дополнительной защиты. Самые простые «оборонные сооружения», возможно появившиеся еще до этого сурового времени, представляли собой дополнительные валики на скелете. Более изощренные – валики с шипами. А самый передовой способ защиты заключался в создании «заградотрядов». На сей раз охрана набиралась из более упитанных и многочисленных зооидов. От них, увы, остались только закономерно расположенные поры в скелете, по которым видно, что они все же были мельче питающих собратьев. Кроме того, скелет начал укрепляться ровно тем же способом, что у намакалатуса и некоторых брахиопод: слои складывались правильными радиальными столбиками. (Хорошей наследственностью пренебрегать никогда не стоит.) Усилив скелеты, девонские и каменноугольные мшанки даже начали самостоятельно возводить небольшие рифы (рис. 20.13).
Наибольшую опасность для девонских мшанок, вероятно, представляли морские пауки (пикногониды) с хоботками, с помощью которых они высасывали мягкое содержимое зооидов прямо из трубок, как коктейль из бокала через соломинку. Девонский период – это время самых крупных пикногонид, и шипы вкупе с защитными зооидами в первую очередь предохраняли именно от хищников-высасывателей.
В пермском периоде мшанки – единственные среди ныне живущих лофофорат – проникли в пресные водоемы. Для этого они «позаимствовали» способ выживания у пресноводных губок: создали «капсулы времени» – статобласты, в которых мшаночная почка, снабженная запасом пищи, могла пережить несколько засушливых или морозных лет. Дисковидные двустворчатые хитиновые статобласты с сетчатой поверхностью, хотя и достигают диаметра всего 0,5–0,8 мм, очень отличаются от любых других пресноводных ископаемых. Сетчатый рисунок на поверхности образован ячейками, при жизни заполненными газом, которые придают этим почкам плавучесть. По их обилию (например, в южноафриканском озере Мольтено, существовавшем около 225 млн лет назад) можно сказать, что расцвет пресноводных мшанок наступил в конце триасового периода. Больше от них ничего не остается, поскольку минерального скелета эти мшанки лишены. Относятся они к отдельной группе – покрыторотые, или филактолематы (Phylactolaemata; от греч. ϕυλαξ – страж, хранитель и λαιµοζ – глотка), поскольку их ротовое отверстие прикрыто небольшим выростом тела.
Следующая глобальная перестройка в микромире мшанок случилась в разгар мезозойской эры. Из многочисленных палеозойских стенолемат только те, кто обрел разнообразные зооиды – круглоротые, или циклостоматы (Cyclostomata; от греч. κυκλοζ – круг и στοµα – рот), дожили до лучших времен (рис. 12.11). Некоторые мезозойские новшества стали общим достоянием всех мшанок. У них появились выводковые камеры. Созревшая и ко всему готовая личинка сразу по выходе могла закрепиться на грунте вместо того, чтобы подрастать, болтаясь в полной опасностей толще воды. Зооиды мшанок стали почковаться не только вдоль поверхности прикрепления, но и перпендикулярно ей. Так было легче обрастать препятствия и нерасторопных соседей-соперников. Циклостоматы развернулись в борьбе за пространство раньше прочих родственниц, в позднетриасовую-раннемеловую эпоху: у них был большой жизненный опыт – с ордовикского периода. Ветвясь во все стороны, колонии мшанок-обрастателей лучше распределялись по поверхности.
Ктеностоматы (Ctenostomata; от греч. κτενος – гребень и στομα – рот), или гребнеротые мшанки, ввязались в борьбу за существование позднее – с позднемеловой эпохи. Эти животные имели давнюю историю как сверлящие организмы. Хотя от самих таких мшанок, даже от их скелетов, ничего не остается, примечательные дырки в чужих раковинах, похожие на мелкое сито, ни с чем другим спутать невозможно. По этим сложным микропорам можно в подробностях реконструировать строение всей колонии. Появились такие зоарии в ордовикском периоде (470 млн лет назад), прожили долгую, скрытую от посторонних глаз (и зубов) жизнь, чтобы в меловом периоде «выйти в свет», дав начало остальным гребнеротым, которые стали конкурентами других мшанок-обрастателей.
Гребнеротые мшанки обзавелись подвижными шипами для обороны от прожорливых голожаберных моллюсков – главных своих врагов наряду с морскими пауками. Гребенчатые щитки (они и дали название этой группе) надежно прикрыли поверхность уплощенных зооидов. Зооиды одной колонии образовали сплошную зону облова так, что щупальца соседей почти не соприкасались, но действовали в едином темпе и порыве. Водный ток устремлялся к центру колонии, лишенному зооидов, где восходил вверх в виде сильной струи, как дым в каминной трубе. Слаженная работа зооидов ускоряла прохождение воды сквозь колонию, и пищи поступало больше. У автозооидов, за счет которых все кормились, рот открывался шире, и выходящий поток не мешал входящему. Новшества гребнеротых оказались весомее, чем у других мшанок, а обмен веществ происходил в ускоренном темпе. В результате их быстро развивавшиеся колонии часто обрастали родственников-конкурентов, буквально подавляя их.
Наибольшим разнообразием зооидов отличались близкие родственники гребнеротых – губоротые, или хейлостоматы (Cheilostomata; от греч. χειλος – губа и στομα – рот), которые появились в конце юрского периода (160 млн лет назад; рис. 20.14).
Кроме питающих автозооидов, у них есть специальные дисковидные особи, закрепляющие колонию на субстрате, и два разных типа «защитников». Первые – это мелкие зооиды-вибракулярии с одним покрытым шипиками щупальцем, которым они как хлыстом отбивались от обрастателей. Вторые – авикулярии (названные так из-за сходства с птичьим клювом) – благодаря подвижной крышечке захлопывались, словно мышеловка. «Защитники» разгоняли или даже хватали назойливых мелких хищников и нахлебников, а в случае большой опасности главный зооид мог спрятаться под крышечкой. Каждый автозооид мог почковаться, а мог вынашивать одно-единственное яйцо, для которого строил «детскую» – небольшую ячейку (овицеллу). Развивающийся зародыш питается за счет материнского организма: в какой-то степени как плод у плацентарных млекопитающих.
Вторая половина мелового периода ознаменовалась «проливными» планктонными дождями, что привело к накоплению тонких известковых илов, давших название периоду. Выжить мелким существам в таких условиях было непросто. Одни мшанки научились закрываться наглухо крышечками и «засыпать» на время под слоем осадка, пока его не размоет штормами. Другие научились ходить. Отважились на это губоротые – для столь мелких существ это был поистине огромный шаг. Колонии таких мшанок разрастались в виде диска около 2 см диаметром (и не более того: рост подобной колонии – конечный). На выпуклой верхней стороне сидели питающие автозооиды овальной формы, на уплощенной нижней располагались вибракулярии и автозооиды с утолщенными стенками, а также непитающие зооиды, укрепляющие подошву. Именно вибракулярии и служили ножками. Если присмотреться, колония напоминает модель спиральной галактики в миниатюре, поскольку зооиды почковались, образуя спиральные ряды, что тоже усиливало общую постройку. И все же лучший способ перемещения заключается в том, чтобы оседлать раковину более подвижной улитки, или панцирь краба, или – два в одном – жилище рака-отшельника (рис. 20.14). Научились мшанки и восстанавливать поврежденную часть колонии, латая дырки на обломанном краю и возводя усиленные «бастионы» всем коллективом.