В итоге гребнеротые и губоротые, а также обновленные круглоротые мшанки с быстро растущими колониями составляют подавляющее большинство среди современных мшанок и лофофорат в целом. За считаные месяцы они могут покрыть тонким слоем немаленькое затонувшее судно. Да и вообще в море редко можно найти твердую поверхность, на которой не было бы легко узнаваемой сеточки…
На этом заканчивается история современных лофофорат, но не будем забывать и тех, кого уже нет рядом с нами. Конечно, большинство устаревших конструкций осталось в далеком эдиакарском-кембрийском прошлом. Однако была среди лофофорат по крайней мере еще одна интересная группа, о которой стоит упомянуть. Палеонтологи знали представителей этой группы давно, но не догадывались, кто это: тентакулитоидов относили отчасти к моллюскам, а отчасти к кольчатым червям. Тентакулитоиды (Tentaculitoida; от лат. tentaculum – щупать) существовали в трех довольно разных формах с середины ордовикского периода (460 млн лет назад). Все они были миниатюрными созданиями – несколько миллиметров длиной или в диаметре. Силурийско-девонские тентакулиты (Tentaculitida) строили узкоконические раковинки (обычно до 1,5 см длиной) с тонкими продольными и резко выступающими поперечными ребрами, создававшими на поверхности сетчатую скульптуру (рис. 20.15). Из-за миниатюрности и отсутствия каких-либо следов прикрепления считалось, что тентакулиты, населявшие исключительно тропические моря, переносились по воле волн и течений. (Именно из-за похожести раковин на «домики» планктонных моллюсков их долгое время и относили к таковым.) Однако там, где их раковинки сохранились лучше всего, например в хунсрюкских сланцах, видно, что они тесно облепляли раковины наутилоидов, расположившись щупальцами в сторону головы моллюска, и при жизни путешествовали, как пассажиры.
Похожие на ребристые рожки, ордовикско-каменноугольные корнулиты (Cornulitida; от лат. cornu – рог и греч. λιτοζ – простой), наоборот, с самого начала взрослой жизни (как только личинка оседала на дно), старались закрепиться на гальке или чьем-то скелете, а лучше – спрятаться между шипов морской лилии или ребер раковины брахиоподы (рис. 20.16). Некоторые корнулиты даже успевали прилепиться к парящим в водной толще граптолитам и путешествовали вместе с ними.
Свернутые в уплощенную спираль микроконхиды (Microcochida; от греч. µικροζ – малый, небольшой и κοχλοσ – раковина) прожили наиболее долгую и интересную жизнь. Они появились к концу ордовикского периода (450 млн лет назад), в девонском (задолго до мшанок) освоили пресные водоемы и пережили все потрясения конца палеозойской эры (рис. 20.17, 20.18).
В раннетриасовую эпоху они стали первыми, кто воспрянул духом после пермско-триасовой катастрофы, и заселили буквально все пространство от глубоких морей до мелководья, а также реки и озера (рис. 15.2). Пока не вернулись губки и кораллы, микроконхиды даже строили рифы, широкими оборотами вытягивая раковину вверх. Подобно корнулитам, они закреплялись на различных организмах: могли плотно, как мшанки, обрастать погруженные в воду стебли и листья растений, могли осесть на пустых раковинах двустворок, панцирях пресноводных рачков и мечехвостов. Лишь в середине юрского периода (около 165 млн лет назад) из морей их вытеснили кольчатые черви, свернувшиеся такой же известковой спиралью, а из озер – пресноводные мшанки. Последние повели себя совсем не как родственники, хотя таковыми и являлись. Ведь изучение микроструктуры раковины микроконхид (а также корнулитов и тентакулитов) показало, что она слоистая, со складчатыми столбиками и с порами, такая же, как у мшанок и брахиопод, – у лофофорат.
Особенности микроструктуры и пор для чувствительных клеток позволяют объединять столь непохожие организмы как намакалатус, томмотииды и тентакулитоиды с настоящими лофофоратами – брахиоподами и мшанками. У древних ордовикских-девонских мшанок поры во внешних стенках зоария были еще очень хорошо выражены и, вероятно, тоже служили для выхода щетинок. Может быть, тентакулитоиды, особенно микроконхиды, и есть те самые одиночные предки мшанок, которых палеонтологи никак не могут найти, поскольку опять не тех и не там ищут? Или, по крайней мере, ископаемая группа, сохранившая облик этих предков лучше, чем сами мшанки?
Микроструктуры известкового скелета и наличие чувствительных щетинок сближают и три большие группы организмов, которые обсуждались в этой части, – кольчатых червей, моллюсков и лофофорат. Кроме собственных ноу-хау в области построения раковины в одной отдельно взятой группе, у всех них можно найти и общие: например, слои из собранных в пучки шестоватых кристаллов есть в скелетах моллюсков и червей, призматические и некоторые варианты слоистых структур – у моллюсков и брахиопод. Щупальцевые хиолиты и кольчатые махайридии вообще жили в «чужих» моллюсковых раковинах, долгое время смущая все еще неокрепшие умы палеонтологов. Все это совсем не казусы, а проявление признаков общих для кольчецов, моллюсков и лофофорат предков. Признаки эти, конечно, чаще проявлялись у древних представителей групп, кем, собственно, и были хиолиты и махайридии (и на самом деле еще много кто: всех перечислить и изобразить невозможно – понадобится многотомное издание).
Другой важный с точки зрения палеонтологии (т. е. относительно часто сохраняющийся) признак – хитиновые щетинки, пронизанные тонкими продольными канальцами, в которые уходят чувствительные выросты клеток. «Ощетинившимися» предстают перед нами не только первые многощетинковые кольчецы, которым даже само имя велело такими быть, но и брахиоподы (раннекембрийские гораздо «щетинистее» современных), и неотличимые от улиток моллюски пелагиеллы. Особые поры и каналы для щетинок мы видим у намакалатуса, томмотиид, древних брахиопод и мшанок. Если кольчецы и брахиоподы сохранили этот общий для них признак, то среди моллюсков его «сберегли» только беспанцирные и осьминоги (на личиночной стадии), а у мшанок аналоги щетинок неожиданно оказались на стенках желудка и служат для перемалывания пищи.
Молекулярно-генетические и эмбриологические исследования тоже показывают, что все эти щетинки имеют одинаковое строение, химический состав (один и тот же тип хитина), образуются в особых карманах сходных клеток – хетобластов и управляет всем этим один и тот же набор генов. (Эти же гены активизируются и при росте раковины.)
Лофотрохозои (Lophotrochozoa), как молекулярные систематики назвали эту группу, объединяющую животных с лофофором (брахиоподы, мшанки, форониды) или с личинкой трохофорой (моллюски, кольчецы), имеют не просто много общих генов, но и общих предков, которых порой весьма непросто отличить друг от друга (рис. 16.1). Так, если выложить в ряд раннекембрийских фрагмохету, халькиерию и дейлиатию (Dailyatia), найти общие черты у них проще, чем различия. Это и сегментированное (кольчатое) тело, и покровные пластинки, и жабры (у древних кольчецов они были такими же, как у моллюсков), и отсутствие выраженного головного отдела. Дейлиатия – это еще одна томмотиида, но не сидевшая на одном месте, а, видимо, ползавшая: у нее парные асимметричные склериты, которые можно правильно расположить лишь вдоль двусторонне-симметричного тела (рис. 16.1.3).
Так что среди древнейших лофофорат были и подвижные формы. А среди предковых моллюсков – сидячие. Назывались они ханцеллорииды (Chancelloriida; по горе Канцеллер, расположенной рядом со сланцем Бёрджесс) и прикрывали свое тело точно такими же полыми шипами-склеритами, как халькиерии (рис. 16.1.17, 20.19). Только шипы эти были собраны в звездчатые розетки и покрывали радиально-симметричное тело. Ханцеллорииды, появившиеся на исходе эдиакарского периода, жили везде – и среди археоциатовых рифов, и на обширных иловых полях, ставших сланцами Чэнцзян и Бёрджесс. Но дожили лишь до начала среднекембрийской эпохи, быстро вымерли и в сплющенном виде уподобились игольчатым губкам. Вот только вместо спикул у них склериты, пор в теле не было, а поверхность между склеритами покрывала сплошная кожистая мембрана. Да и тело они могли сокращать, как хотели, защищая шипами свою внутреннюю полость, чего губки не могут (рис. 20.19б).
Так что образ жизни общих предков лофотрохозой – ползали они или сидели на месте – пока остается загадкой.
Часть IVПора линять
Глава 21Вино с трилобитами. Арагон
«…И совсем недавно эта странная птица, Archeopteryx, с длинным, как у ящерицы, хвостом, несущим по паре перьев на каждом сочленении, и с крыльями, снабженными тремя свободными когтями, была открыта в оолитовых сланцах Зольнхофен. Вряд ли какое-либо из современных открытий доказывает убедительнее, чем это, как мало мы еще знаем о прежних обитателях мира»[43], – с восторгом и удивлением истинного ученого отмечал Чарльз Дарвин в шестой редакции «Происхождения видов».
Без малого 150 лет спустя палеонтологи все еще могут с тем же восторгом и удивлением повторять его слова, вставляя вместо названия «Archeopteryx» множество других, под которыми они описывают новые виды, некогда населявшие планету. Причем это не просто вариации уже известных форм, а нечто действительно новое, доселе не только не ведомое, но даже и не предполагаемое, каким был для своего времени «древнекрыл». (Археоптерикс теперь не считается самым важным переходным звеном между пресмыкающимися и современными птицами. Тем не менее он все-таки был ранней формой летающих оперившихся существ, наглядно доказывая, что эволюция не только происходит, но и как бы «пытается» решить одну и ту же задачу многими способами.)
Необычные открытия поджидают везде, даже в такой, казалось бы, истоптанной ногами палеонтологов земле, как Испания: там проходят практику студенты Германии и Англии, копается несметное число любителей. (Одна из неожиданностей встретилась в книжном магазине рядом с гостиницей – на его витрине красовалась переведенная на испанский язык моя собственная книга, сопровождаемая слоганом: «В Европе продано 40 тысяч экземпляров!»)