ист Ладзаро Спалланцани из Университета Реджо-ди-Калабрия в 1776 г. Он-то и придумал название «тардиграды», отметив, что природа наградила их «способностью к настоящему воскрешению после смерти». Чего любопытные и коварные ученые с ними только ни делали: нагревали до +151 ℃, охлаждали почти до 0 К, воздействовали мощными дозами гамма-лучей, ультрафиолетового и рентгеновского облучения. Но тихоходки упорно воскресали даже после фотосъемки в сканирующем электронном микроскопе, что означало бомбардировку электронами в вакууме. Выживали они и в вакууме космическом, будучи выставленными за иллюминатор без скафандра. (Недавно тардиград выловили в открытом космосе: наверное, какой-то экипаж, покидая космическую станцию после смены, забыл закрыть форточку…)
Хотя собственный скафандр у тихоходок есть – это опять же жесткая, почти непроницаемая кутикула. Кутикула древнейшей – среднекембрийской – тихоходки (ее нашли на севере Сибири, впрочем в то время тропической) еще состояла из покровных пластинок, как у ксенузий, хотя само существо уже было очень мелким (0,35 мм) и на тельце помещалось всего три пары ходных ножек. Однако это могла быть не взрослая особь, а личинка. Конечно, на такую мелочь палеонтологическая летопись не разменивается: еще пара древних видов известна из меловых и кайнозойских янтарей. Причем даже те из них, которые жили примерно 30–20 млн лет назад в лесах Гаити, имели челюсти, больше похожие на челюстные крючья онихофор или коготки ксенузий, чем на стилеты современных тардиград. И что самое интересное, у молоди «янтарных» тихоходок было по три пары конечностей, а четвертая отрастала лишь у взрослых.
Некоторые ксенузии тоже лишились почти всех конечностей, но, наоборот, «решили» вырасти до исполинских, по кембрийским меркам, размеров (1–2 м длиной) и воспарить над дном – отправиться в толщу воды. Так получились аномалокаридиды (Anomalocaridida), чье название (от греч. ανωμαλια – несоразмерность и καρκινοζ – рак, т. е. «похожие на огромных раков») говорит само за себя. Впрочем, о раках у аномалокаридид, кроме названия, напоминают только шипастые членистые головные придатки и огромные (до 4 см в диаметре) сложные (фасеточные) глаза на стебельках (рис. 22.1.7, 22.1.9, 22.4). В кембрийских отложениях австралийского острова Кенгуру минерализованные остатки таких фасеточных глаз сохранились настолько хорошо, что можно сосчитать каждый отдельный глазок – омматидий (от греч. οµµατοω – снабжать глазами): их от 3000 до 24 000 в каждом глазу (для сравнения: у рабочих муравьев – около 100, у стрекозы – до 28 000). Наиболее крупные линзы сосредоточены в верхней части глаза (рис. 22.4б). Расположение и размер преломляющих шестигранных линз указывают на то, что эти органы зрения принадлежали активному хищнику, способному видеть даже при тусклом освещении и предпочитавшему нападать на жертву снизу – из темных глубин. Устройством они ни в чем не уступают фасеточным глазам одних из самых совершенных насекомых – мух. (Даже не все глазастые трилобиты могли «похвастаться» столь острым зрением: у них фасеток заметно меньше, и линзы устроены проще.) К моменту появления австралийских гигантов аномалокаридиды прожили уже 15 млн лет (с 520-миллионного года до н. э.). И хотя их единственная пара членистых конечностей очень похожа на ножки раков или других членистоногих (рис. 22.5а), она расположена там, где у настоящих членистоногих ничего подобного нет – перед ротовым отверстием. Но есть у ксенузий. И само это отверстие – совершенно круглое и иногда вытягивается в ротовой конус и даже небольшой хоботок, как у ксенузий. В нем по кругу размещены плоские треугольные зубы с режущим краем (рис. 22.5в). Причем вершины зубов у некоторых «монстров» – сдвоенные и строенные, а в глотке находятся дополнительные ряды зазубренных пластин, опять же как у ксенузий.
Снаружи позади рта могли располагаться несколько пар больших жестких крючьев – это гипертрофированные коготки ксенузий (все, что осталось от передних ножек). Далее вдоль брюшной стороны и по бокам в два этажа сидели широкие плавательные пластины: верхние представляли собой выросты кутикулы, нижние – преобразованные конечности ксенузий. Если у некоторых ксенузий от лапок отходили тонкие, видимо дыхательные, трубчатые выросты, то у аномалокаридид они превратились в еще более тонкие жаберные нити, образовавшие плоские широкие жаберные лепестки. Подвижному плавающему хищнику кислорода требуется больше.
И все это происходило постепенно, «на наших глазах». Сначала появились крупные ксенузии с огромными хватательными предротовыми конечностями и дыхательными выростами на лапках (такие, как синский Siberion); потом уплощенные ползающие и плавающие формы со все еще «мягкими», но мускулистыми предротовыми конечностями, ротовым хоботком, направленным по ходу движения, и многочисленными брюшными ножками (Pambdelurion и Kerygmachela из Сириус-Пассета, рис. 22.1.6). И только затем возникли настоящие аномалокаридиды с усиленными членистыми органами захвата, зубастым ртом на брюшной стороне и жаберными пластинами. Одновременно совершенствовалось зрение: если донные ксенузии смотрели на мир отдельными простыми глазками, то у всплывших существ глазки образовали плотные ряды, которые у аномалокаридид преобразовались в огромные фасеточные глазища.
Опыты с моделями аномалокаридид в аквариумах показали, что плавали они очень неплохо, и кусались тоже. Более того, отхваченные полукругом хвосты трилобитов несут на себе отпечатки именно их зубов. Вряд ли неглупые (с большим трехчастным мозгом) аномалокаридиды охотились на закованных в известковую броню членистоногих – достаточно было выждать, когда те соберутся вместе, снимут прежний твердый панцирь и останутся «голыми» и беззащитными… (Залеченные следы укусов на хвостовых и туловищных пластинах как раз свидетельствуют о том, что трилобитов пытались есть, пока они мягкие.) Не все аномалокаридиды остались хищниками. Самые крупные из них превратились в своего рода левиафанов кембрийских и ордовикских морей: шипы на предротовых конечностях преобразовались в частую гребенку, и вместо пронзающих жертву органов захвата получился «китовый ус» (рис. 22.5б).
Считается, что настоящие членистоногие – потомки аномалокаридид. Однако они никогда не стали по-настоящему членистыми, и до последних дней своего существования (в раннедевонскую эпоху – 400 млн лет назад) так и не приобрели дополнительных конечностей. Скорее наоборот, потеряли последние. И получились ветуликолии (Vetulicolia; от лат. vetulus – старый и colis – стержень; рис. 22.1.10, 22.6). Эти бочковидные организмы с членистыми хвостами модно считать древними формами вторичноротых животных, близкими к хордовым, поскольку у них вроде бы были жаберные мешки с тонкими лепестками, как, скажем, у миноги. Однако ротовое отверстие с радиально расположенными зубами, кишечник, протянувшийся через все тело, головной панцирь, как у некоторых аномалокаридид, и членистый (подчеркнем это слово три раза), совершенно нерыбий хвост выдают в них все тех же экдисозой. Даже во время линьки палеонтологи их неоднократно «заставали». Меняли они свой прежний покров точно так же, как трилобиты и многие другие древние членистоногие: упирались головным панцирем во что-нибудь твердое и сгибались, пока шкурка не треснет поперек и из нее можно будет выползти. А как же «жаберные мешки»? Они у аномалакаридид есть – как и у ксенузий, и многих кембрийских членистоногих. Только называются по-другому, поскольку к органам дыхания никакого отношения не имеют. Это выросты кишечника, где располагались объемные пищеварительные железы, и они складчатые, словно часть желудка коровы, называемая книжкой. Из-за того что ксенузии, аномалокаридиды и первые членистоногие не имели органов для измельчения добычи (могли только захватить ее и слегка помять), прочные чужие панцири и раковины приходилось долго переваривать, используя обильные выделения таких желез. Не исключено, что среди этих складок жили симбиотические бактерии, помогавшие сбраживать пищу.
Вся эволюция аномалокаридид показывает, что к сходству конструкций можно прийти множественными параллельными путями и магистральную дорогу необязательно прокладывать к какому-то одному условному храму – такой путь всегда ведет в тупик. Пункты назначения многообразны и зависят от конкретной ситуации. Поэтому некоторые ксенузии начали осваивать еще одну совершенно новую для них среду – илистый осадок. Причем таких попыток было несколько. Самая необычная – превратиться в заякорившегося фильтратора, который время от времени переползал с места на место, опираясь на ножки, сохранившиеся в передней части тела. Задней, «обезножевшей», частью эта ксенузия – фацивермис (Facivermis) – уже была червяк червяком, что подчеркивает и наполовину «червивое» название (лат. vermis – червь). Однако далеко так не уйти и даже не уползти. И вообще нужно вести активный образ жизни, хоть и зарывшись с головой в осадок. Как сделать первые шаги на мягких лапках в этом направлении, показывает пример мурероподии. В отличие от родственниц, живущих на поверхности осадка, у нее усилилась поперечно-кольцевая мускулатура, в сочетании с продольной образовавшая единый кожно-мускульный мешок (рис. 22.1.2, 22.2в). Сокращая переднюю часть этого мешка, можно было выжать полостную жидкость в заднюю часть туловища, упираться ею и втискиваться «похудевшим» головным отделом в осадок. Затем крепко вцепиться коготками укороченных и сместившихся в боковое положение ножек в стенки проложенного туннеля и, раздувшись теперь уже спереди, расширить его. И поползли – медленно, но верно. Конечно, в осадке ловить особенно нечего и некого. Это, прежде всего, надежное укрытие от хищников и возможность незаметно подкрасться к жертве. А потом как… Нет, выпрыгивать не обязательно, да быстро и не получится. Достаточно высунуть хоботок, ввернутый до поры до времени, чтобы не мешал ползать, и схватить то, что лежит, сидит, идет на поверхности. Для этого внутриполостная жидкость закачивается уже непосредственно в хоботок. Убирается он – вворачивается – очень быстро, будучи втянутым мощными пучками сократительных мышц. (И не надо думать, что это я сейчас на ходу сочиняю: благодаря минерализации мускульных волокон менее 0,1 мм толщиной в кембрийских лагерштеттах можно в деталях представить, чем различаются мускульные системы разных ксенузий, червей и настоящих членистоногих.)