Все родственники мечехвостов – такие как скорпионы, клещи, сенокосцы – давно (больше 400 млн лет назад) обосновались на суше, и лишь они остались верны морской стихии. Выглядят мечехвосты совершенно по-палеозойски. Широкий подковообразный головогрудной щит резко сочленяется с колючим трапециевидным туловищным сегментом, из-под которого сзади торчит длинный узкий «меч», или хвостовой шип, и все это перемещается на нескольких парах клешневидных лапок. На спинной стороне головного щита хорошо видны пара прикрытых общей прозрачной роговицей узких фасеточных глаз – по бокам – и срединная пара простых глазков – в передней части (рис. 23.2б). По мере линек количество омматидиев в сложных глазах увеличивается. Получается, что с возрастом мечехвосты видят только лучше: нам бы так.
Вдоволь налюбовавшись, как они с керамическим стуком (и цвет, и блеск панциря соответствуют дорогой майолике) ползают по деревянному настилу, пытаются спрятаться под босую ногу, поддевая ее своей подковой, и, упираясь шипом в пол, переворачиваются на брюхо, если опрокинуть их на спину, я решил спасти если и не всех, то хотя бы самых больших обитателей садка. Сторговавшись с хозяином на 20 ринггит за оптовую покупку, я отловил пяток тахиплеусов «пожирнее». Несмотря на внушительный вид нескольких пар клешневидных конечностей, я уже убедился, что существа эти совершенно безобидные (палеозойским обитателям моря они такими вряд ли казались), и выуживал их, хватая за что попало, пока удивленный владелец ресторана-зоопарка не опомнился.
Живой улов был вывезен на илистую отмель рядом с манграми, и я уже предвкушал, как отсниму мечехвостов в естественной среде обитания… Но, как это часто случается в Малайзии, набежавшая небольшая тучка ливанула так, словно наверху открыли шлюзы Ниагары. Ловить в первую очередь пришлось фотоаппарат, а не счастливых (видимо) существ, уносимых потоками жидкой грязи…
Глава 24Мечехвосты, скорпионы и пауки: «Ах, ножки, ножки!»
С плавающих теперь где-то в Андаманском море мечехвостов (Xiphosura; от греч. κυϕοζ – согбенный и ουρα – хвост) – единственных ныне морских хелицеровых (Chelicerata, от греч. χηλή – раздвоенный и κεραζ – рог) – и начнем. Заплыв они, кстати, совершают на спине, взмахивая в унисон пластинчатыми жаберными крышками и листочками. Жаберные крышки – это разросшиеся защитные придатки первой пары брюшных ножек (от самих лапок остались почти невидимые рудименты), которые прикрывают нежные жабры. Всего ножек 13 пар: маленькие хелицеры, удлиненные педипальпы, еще 4 пары похожих на них ходных с клешнями, совсем мелкие хиларии и 6 пар брюшных листовидных (рис. 23.2а). (Без этого длинного перечня никак не обойтись, поскольку вся история членистоногих – это череда преобразования их конечностей.) Последняя пара ходных ножек особенно развита, поскольку мечехвосту приходится ими упираться в грунт, когда он бороздит ил головным щитом, словно бульдозер. Именно так добывается большая часть пищи – моллюски и черви, живые и не очень.
Основания передних конечностей снабжены шипастыми жевательными отростками (гнатобазами). Да, именно так: чем ходим, тем и едим. Членистоногих ноги кормят не фигурально, как волков, а в прямом смысле этого выражения. Захваченная пища, даже двустворки и улитки вместе с раковинами, уминается, по возможности измельчается и подается этими отростками сзади – от ступора, которым служат хиларии, – вперед, к кромке головогрудного щита, где между хелицерами открывается ротовое отверстие. (Про того, кто способен укусить, принято говорить: такому пальца в рот не клади; в рот мечехвоста палец можно засовывать смело, но вот между гнатобазами – не советую.) То, что не искромсали лапы, дожевывается во вместительном мускулистом желудке, выстланном зубчатой кутикулой. Переварить пищу помогает объемистая печень, заполняющая почти все пространство под головным щитом (с брюшной стороны панциря ее даже видно на просвет). Кстати, гнатобазальные шипы полые, в полости заходят нервные окончания, позволяя мечехвосту ощутить вкус, температуру и «степень готовности» еды.
История мечехвостов уводит нас в начало ордовикского периода – 478 млн лет назад. Первые мечехвосты были похожи на современных (иначе бы мы их не узнали), но далеко не во всем. Во-первых, туловищные сегменты еще не слились в единый щит, и «меч» тоже был сегментом, только подлиннее. Во-вторых, почти все конечности, кроме хелицер, раздваивались на верхнюю, наружную (экзоподит), и нижнюю, внутреннюю (эндоподит), ветви, а хелицеры вытягивались, словно антенны (рис. 24.1). Преобразование двуветвистых конечностей в одноветвистые происходит благодаря подавлению определенной группы генов, отвечающей за расщепление зачатка конечности. А опыты с современными сенокосцами показали, что для подобного превращения достаточно отключить всего пару генов.
Сейчас архаичная двуветвистость сохранилась только на брюшных ножках мечехвостов: жаберная крышка или листочек – это экзоподиты, а тонкий рудимент – эндоподит. Поэтому ордовикские-девонские мечехвосты напоминали своих более древних предшественников, даже таких как фусианьхойя, – равномерно членистых, с двуветвистыми конечностями (рис. 24.2). У последней был еще один признак, сближающий ее с мечехвостами, – выраженные шипастые жевательные отростки на передних парах ножек. Питаться и ей как-то надо было.
Чтобы окончательно стать хелицеровыми, древним членистоногим нужны были хотя бы хватательные хелицеры вместо чувствительных антенн. Некоторые попытались сочетать обе эти функции в передней паре придатков. Так появились мегахейры (Megacheira; от греч. μέγαζ – большой и χείρ – рука), или «большеруки», существовавшие 520–490 млн лет назад. У них первая пара конечностей превратилась в хлысты или острые пальчатые, трехчастные клешни, как бы согнутые в «локтях» (рис. 24.3а, б; 24.21.1), как у богомолов и раков-богомолов (рис. 24.4, 26.20). Резко распрямив сустав, этим оружием можно было в мгновение ока оглушить добычу или проткнуть ее насквозь. Примерно так, за доли секунды развивая огромное давление, срабатывают ударные ногочелюсти современных раков-богомолов. Различаются только положение органов нападения (у раков-богомолов это грудные ножки) и, видимо, изощренный способ нанесения противнику урона (рак с ударными конечностями убивает бесконтактным приемом: мгновенно нагнетая огромное давление, он создает и взрывает тучу воздушных пузырьков у тела противника). Даже 8-миллиметровые личинки мегахейр несли хватательные ножки с тремя крепкими шипами на концах, с помощью которых можно было пронзить чужую юную особь или отбиться от страшных личинок аномалокаридид.
Конечно, они не владели столь сокрушительным ударом, как раки-богомолы: не было мускульного «пружинного» механизма. Однако длина взрослых мегахейр (5–10 см) – весьма солидная по кембрийским понятиям – и развитый трехчастный мозг делали их весьма опасными хищниками своего времени. Важно, что все три части мозга мегахейр еще хорошо различимы и что их ударные конечности иннервируются именно дейтоцеребрумом (рис. 6.7), как и хелицеры, например, мечехвоста. (Хотя у взрослого мечехвоста распознать, где какая часть мозга и c чем она связана, очень непросто: за сотни миллионов лет этот важнейший орган превратился в довольно монолитную структуру.)
Сходство сложных органов захвата у раков-богомолов и мегахейр предполагает, что последние должны были обладать хорошим зрением. Плохо различая добычу, такими конечностями ее не убить. Раки-богомолы обладают 16 спектральными типами светочувствительных клеток, и 10 или 12 из них используются для цветового восприятия. (Нам, с нашим трихроматическим зрением, остается только завидовать им, и не дано даже приблизительно узнать, что видят эти членистоногие.) Цветовое восприятие возникло лишь дважды: у позвоночных и членистоногих. Его лишены даже головоногие моллюски. И поскольку цвета различают многие ракообразные, их потомки – насекомые, а также хелицеровые, очень вероятно, что появилось это свойство прежде, чем разошлись данные ветви. Сравнивая у них способности к распознанию цветов, можно вычислить, что исходно они обеспечивались четырьмя типами опсинов. (Опсин – белковая часть пигмента, другой частью является хромофор – производное витамина А; структура хромофора меняется под воздействием света, а опсин улавливает этот химический сигнал и передает его дальше, в зрительный нерв.) То были молекулы, чувствительные к средним (желто-зеленым) и длинным (сине-зеленым) волнам, ультрафиолетовому и коротковолновому излучению (УФ/КВ), а также родопсин-7, воспринимающий свет вообще. (У высших раков и насекомых произошло удвоение гена, кодирующего опсин УФ/КВ, и зрение у них стало тетрахроматическим.) Все членистоногие со сложными глазами обладают либо три-, либо тетрахроматическим зрением, а расширение зрительной реальности случилось позднее. Поэтому возможно, что уже мегахейры, фусианьхоя, а также их потомки с фасетками видели мир ярким и красочным. (В некоторых линиях, перебравшихся на сторону сумрака, например у мечехвостов и наземных скорпионов, эти способности были утеряны.)
Чтобы случайно не перепутать то, на что можно нападать, с тем, от чего нужно прятаться, некоторые мегахейры смотрели не в оба, а во все четыре глаза (рис. 6.7). Важно, что каждый глаз был сложным, а еще важнее, что все фасетки в нем были покрыты общей роговицей, от которой к омматидиям отходили конические линзы, как у мечехвостов или ракоскорпионов, которым еще предстояло появиться. У раков и насекомых фасеточные глаза устроены несколько иначе, и это значит, что мегахейры действительно могли быть предками хелицеровых, но не ракообразных.
Продолжим считать ножки мегахейр: все прочие конечности были двуветвистые, и пластинчатые щетинистые экзоподиты могли служить не только для дыхания, но и для плавания (рис. 24.3б). Поскольку в рот добыча отправлялась почти целиком, у мегахейр вдоль всего кишечного тракта располагались крупные складчатые пищеварительные железы. (Сами животные в кембрийских лагерштеттах обычно сохраняются в виде тонких органических пленок, покрытых глинистыми минералами или кремнеземом, но богатые фосфором пищеварительные органы превращаются в трехмерные слепки из гидроксилапатита. Поэтому каждую такую железу можно разобрать на отдельные листочки, словно книжку.)