Хабелииды (Habeliida, от рода Habelia, который назван по пику Хабел рядом со сланцем Бёрджесс), жившие 510–500 млн лет назад, еще больше уподобились хелицеровым. Они обрели крупные головные щиты, стали уплощенными, как мечехвосты, и даже превзошли их в количестве «клешней» (рис. 24.21.2). Скажем, у 10-сантиметрового санктакариса (Sanctacaris; так палеонтологи обыграли созвучие имен окаменелости от греч. καρκινοζ – рак и Санта-Клаус) спереди выступало пять пар устрашающих хватательных конечностей. Причем двуветвистых, хотя экзоподит был тонюсенький. Примерно так же была вооружена хабелия, но у нее жевательные отростки превратились в жутковатые давяще-режущие зубчатые лезвия. Да еще кутикулярный покров на них усилился за счет складок и многослойности. (В ископаемом состоянии эти зубцы выглядят рельефнее и совершенно непрозрачны.) Хорошо оснащенные орудиями нападения и захвата хищники не только пугали всех окружающих, но и ели тоже всех. Например, у австралийского родственника санктакариса – висангокариса (Wisangocaris) кишечник был набит кусками трилобитов, существ с жестким панцирем, крупных и далеко не безобидных. Несмотря на столь мощное вооружение, хабелиидам спокойно тоже не жилось: длинные, стоящие торчком шипы на первых туловищных сегментах свидетельствуют, о том, что обороняться и им приходилось. Моллисония (Mollisonia) обрела не только настоящие клешневидные хелицеры, но и широкие листовидные жаберные ответвления на брюшных ножках. Чтобы окончательно превратиться в мечехвоста, этому «монстрику» оставалось лишь обзавестись жаберными крышками и менее выступающими глазами.
Что и случилось на рубеже кембрийского и ордовикского периодов (490–480 млн лет назад) с появлением хасматаспидид (Chasmataspidida; от греч. χασµα – проем и ασπιζ – щит). Эти хелицеровые, обычно от 1 до 30 см длиной, сохранили продолговатое членистое тело: из многих сегментов состояли и средний, и хвостовой отделы (рис. 24.5, 24.21.3). А четвертая пара ходных конечностей со временем преобразовалась в уплощенные гребные. Далеко хасматаспидиды не заплывали, ограничившись теплым мелководьем Сибири и Лавруссии. Многообразием они не отличались (десяток с небольшим видов) и исчезли уже в середине девонского периода (390 млн лет назад). Однако сыграли роль важного эволюционного звена, связавшего кембрийских предков сразу с двумя самыми обильными группами водных хелицеровых – мечехвостами и ракоскорпионами и, как следствие, вероятно, со всеми их наземными потомками. За сходство с теми и другими один из раннедевонских родов хасматаспидид, плававший с помощью мощных гребных конечностей в южных морях ныне Северной Сибири, прозван двуликиасписом (Dvulikiaspis).
Ранние, ордовикские, мечехвосты напоминали современных (правда, лишь со спинной стороны): панцирь у них состоял из подкововидного головогрудного щита и хорошо различимых туловищных сегментов, а вместо хвостового шипа рос толстенький членистый «хвостик». Такой облик у некоторых из них сохранялся до середины палеозойской эры (рис. 24.1, 24.2, 24.21.4–5). Одни мечехвосты обзавелись известковым панцирем и научились сворачиваться в плотный шарик, другие вытянулись почти на метр в длину. Похожими на взрослых эти членистоногие становились еще в эмбриональном состоянии, пока развивались в яйце. Кладка из десятка яиц мечехвостов (около 0,7 мм длиной каждое) найдена, например, в каменноугольных отложениях Хакасии.
К девонскому периоду эти хелицеровые освоились в илистых местообитаниях близ устьев рек, где они живут по сей день, и оттуда перебрались в реки и озера. Точнее, перебирались, поскольку совершали этот непростой переход по меньшей мере пять раз. В позднедевонских-триасовых пресноводных водоемах они были привычными обитателями дна. Попутно они подросли: если палеозойские виды достигали в среднем 3–5 см в длину (с хвостом), то мезозойские увеличились на порядок (рис. 24.6, 24.21.6). Некоторые и в ширину: австролимулюс (Austrolimulus) отрастил настолько длинные, расходящиеся в стороны щечные шипы, что уподобился секире. До наших дней уцелели лишь морские представители группы, причем два из трех родов настоящие долгожители: и тахиплеус, ныне обитающий у берегов Юго-Восточной Азии, и флоридский лимулюс (Limulus) существуют со среднетриасовой эпохи (около 245 млн лет). Сейчас оба они реликты. А когда-то, в среднетриасовую эпоху, на северных тропических пляжах океана Палеотетис (будущая Центральная Европа) эти существа порой скапливались в таких количествах, что ими приходили полакомиться предшественники динозавров – эупаркерии (Euparkeria) и макрокнемы (Macrocnemus). Столь живописную картину, а также то обстоятельство, что мечехвосты собирались для спаривания, можно восстановить по следам всех этих животных. Такими следовыми дорожками, буквально иллюстрирующими выражение «как курица лапой», испещрено прежнее дно многих мезозойских мелководий. (В том, что по дну гуляла все-таки не курица, можно убедиться по прямой ложбинке, прочерченной «хвостиком», и по отчетливым отпечаткам двух коготков.)
Если от былого великолепия (около 50 ископаемых родов) мечехвостов хоть что-то осталось, то из более разнообразных ракоскорпионов (почти 80 родов) до наших дней, увы, не дожил ни один. У сохранившихся целиком ракоскорпионов, или эуриптерид (Eurypterida; от греч. ευριζ – широкий и πτερυξ – крыло, весло), прежде всего бросаются в глаза головные придатки (рис. 24.7, 24.21.7–8). Ведь только клешневидные орудия захвата на концах длиннющих хелицер могут быть размером с ладонь, а то и вдвое больше! Хватательной могла быть и вторая пара конечностей. А также и третья, и четвертая… (Правда, в последнем случае размер хелицер сокращался до «каких-то» 10 см.) Само животное вырастало за 2 м. Это не фантазии арахнофобов и даже не выверенная экстраполяция ученых, а реальные находки в верхнесилурийских морских сланцах штата Нью-Йорк. Монстры, такие как акутирамус (Acutiramus), появились в середине ордовикского периода, и последние из них дожили почти до конца палеозойской эры (465–255 млн лет назад). За 200 с лишним миллионов лет своей истории они неоднократно поражали гигантизмом. Скажем, «паук-переросток» мегарахна (Megarachne) из позднекаменноугольных затопляемых лесов Аргентины на поверку оказался короткотелым ракоскорпионом – всего-то 35 см длиной (рис. 24.8)! А лавруссийский раннедевонский йекельоптерус (Jaekelopterus) предположительно дорастал до 2,5 м.
Сустав позволял пальцам зубчатых клешней ракоскорпионов раскрываться на 180°. Охотились эти хищники практически на всех, кто не потрудился обзавестись достаточно твердым панцирем. В том числе на своих собратьев, на хитиновых (когда-то) покровах тела которых так навсегда и остались ровные ряды дырок от сжавшихся клешней. Пойманную жертву длинные хелицеры убирали под брюхо, где ее зажимали «шестеренки» жевательных выступов – гнатобаз, сближенных у ротового отверстия (рис. 24.9). Зубцы уминали добычу до состояния фарша и одновременно, словно по конвейеру, продвигали ее в рот, скрытый под округлой пластинкой – гипостомой. Ракоскорпионы явно сидели на разных диетах: у одних кутикула гнатобаз была усилена, как у крупных современных мечехвостов, и позволяла растолочь хитиновый и даже известковый панцирь жертвы, другие обходились мягкой «кашкой» из моллюсков, предварительно вытащенных из раковин. Вот раздробить крепкий панцирь бесчелюстных рыбообразных позвоночных им, пожалуй, было не под силу. (Конечно, это все не домыслы, а результат «плановых» работ по изучению диеты современных мечехвостов, строения кутикулы конечностей ракоскорпионов и распределения нагрузок на жевательные зубцы методом конечных элементов.) Некоторые зубцы имели полости для нервных ответвлений, и, значит, ракоскорпион мог попробовать добычу на вкус.
Самый большой не значило самый свирепый. Огромный акутирамус не отличался ни хваткой, ни острым зрением и, возможно, предпочитал нападать на медлительных в его время, хотя и сравнимых с ним размерами, головоногих, отстригая им щупальца. Клешни его хелицер были с острым режущим краем.
Детали строения глаз могут многое рассказать об особенностях поведения животного. Так, у эуриптеруса (Eurypterus) отдельные линзы были на порядок мельче, чем у акутирамуса (0,03–0,065 мм против 0,3–0,38 мм), но их насчитывалось значительно больше (3150–6700 против 1150–1600 в зависимости от размера особи). Важно, что оптические оси соседних линз расходились под углом 0,9–1,8° (1,8–2,9° у акутирамуса), как у наиболее активных хищников среди членистоногих, например у стрекоз. Это значит, что эуриптерус обладал достаточно острым зрением, чтобы преследовать подвижную добычу, совершая сложные маневры, и при этом не упускать ее из виду. Именно самые зоркие ракоскорпионы были вооружены усиленными щипцами. Сложные глаза йекельоптеруса смотрели почти вперед, создавая стереоскопическую картинку, как у истинного хищника, и особенно выделялись размером – 2 см. Когда в эти глаза заглянули поглубже, насколько позволял каменный материал, то выяснилось, что они устроены точно так же, как у мечехвостов: светочувствительные рабдомы, или зрительные палочки, в каждом глазке-омматидии выстраивались звездочкой. Отдельные фоторецепторы у них были просто гигантскими – около 0,07 мм (у нас, для сравнения, 0,001 мм.) Глаза подобного строения не известны ни у одного другого существа. Зная, как работает этот орган у мечехвостов, несложно представить, что крупные ракоскорпионы прекрасно видели в сумерках и легко перестраивались от яркого дневного освещения у поверхности моря к сумраку глубин и наоборот. И вероятно, в большинстве обладали цветным зрением.
Судя по большим гребным конечностям (рис. 24.10, 24.11), плавали ракоскорпионы неплохо, порой оставляя на мелководье дуговидные следы лапок. Их стиль можно охарактеризовать как баттерфляй: движение начиналось с широкого гребка назад и под себя до касания с грунтом, из этого положения плавательные ножки возвращались вперед, прочерчивая дуги. Способность передвигаться где вплавь, где ползком позволила ракоскорпионам заселить буквально все водоемы планеты – от морского мелководья до пересоленных лагун, солоноватоводных устьев рек и пресноводных озер. Вероятно, кровь ракоскорпионов, как и мечехво