стов, была изотонична морской воде, если животное обитало в нормально-соленой или пересоленной воде, но становилась гиперосмотической (с прежними концентрациями ионов натрия и хлора) при снижении солености.
Выводить излишки соли им, видимо, помогали не только выделительные органы, расположенные в основании пятой пары ходных ног, но и стенка кишечника, и пищеварительные железы.
У некоторых ракоскорпионов обнаружен сперматофор. Этот наполненный спермой удлиненный мешочек с прочной оболочкой выделялся самцом. Мешочек передавался от мужской особи к женской. Сперматофора не было у мечехвостов, но он есть у многих наземных хелицеровых. Парный орган для выделения сперматофоров располагался там, где и положено, – вблизи половых отверстий.
Судя по всему, у некоторых ракоскорпионов должны были появиться и аналоги легких. Иначе зачем им сперматофор? Действительно, каменноугольные аделофталмусы (Adelophthalmus) немного «преобразовали» дыхательные органы: между жаберными листочками они «установили» небольшие разделительные стерженьки, мешающие жабрам слипаться. С такими «жабролегкими» можно было гулять на воздухе, хоть и недолго, и откладывать яйца в отрезанных от моря озерах. Молодь развивалась в относительно безопасном месте, где почти не водились крупные хищники, зато было вдоволь «детского питания» – щитней, жаброногов и листоногих раков (рис. 24.10). А вот дальше – как повезет: водоем мог пересохнуть, оставив на радость палеонтологам шкурки от целого детского сада, а мог соединиться с морем во время паводка, и тогда подросшее младое племя перебиралось в иную стихию. В каменноугольном и пермском периодах к пресным и опресненным водам озер и речных дельт были привязаны и последние взрослые ракоскорпионы.
Неудивительно, что, пока одни древние ракоскорпионы двигались по пути совершенствования в охоте на водную добычу, другие решились еще на один шаг и отнюдь не отчаянный: они выбрались на сушу, став скорпионами (Scorpiones). Для этого ничего даже менять не пришлось: плотная кутикула, предохранявшая от высыхания; мощные ходные конечности-рычаги; вооружение, пригодное и в море, и на суше (правда, роль главного орудия захвата окончательно перешла к педипальпам); половые крышки, прикрывавшие важные для каждого животного органы; листовидные жабры, которые, как мы видим, несложно преобразовать в четыре пары книжных легких. Называются они так потому, что напоминают аккуратную стопку бумажных листочков. Книжные легкие скорпионов, строго говоря, – это те же жаберные ножки, только ввернутые внутрь тела. Наружу они открываются через небольшие щелочки – дыхальца.
Скорпионы как таковые появились в первой половине силурийского периода (около 437 млн лет назад) и отличались от современных разве что наличием сложных глаз да отсутствием пары гребневидных органов на брюшке и предротовой трубки, которую формируют тазики околоротовых конечностей (рис. 24.21.9–10). По такой трубке размягченная пища у более поздних форм поступала прямо в рот. Интересно, что длинный пульсирующий спинной сосуд с несколькими пережимами – сердце – у самых первых скорпионов был точно таким же, как у современных форм. От него к жабрам (теперь к легким), где кровь обогащалась кислородом, отходило несколько пар ветвистых артерий.
Окончательно со своим «рачьим» прошлым – с водной средой – скорпионы расстались только к концу девонского периода. Это заметно по появлению дыхалец.
Гребневидные органы, которых не было у ракоскорпионов и первых скорпионов, возникли в каменноугольном периоде. Располагаются эти маленькие гребенки между половыми крышками и легкими: они необходимы на суше для химического и механического восприятия партнеров, добычи, хищников и препятствий. Это, кстати, означает, что скорпионы обладают наиболее полным набором конечностей среди всех наземных хелицеровых. При некоторых мутациях, связанных с гомеотическими генами, у них на месте гребневидных органов, половых крышек и легких вновь возникают ходные ножки.
У каменноугольных скорпионов также начали сближаться тазики конечностей, образуя предротовую трубку, а педипальпы «обросли» трихоботриями – особыми волосками, ощущающими колебания воздуха. Все это у водных форм отсутствовало за ненадобностью. Еще у наземных форм изменилась поступь: водным скорпионам достаточно было опираться на коготки, а все наземные хелицеровые стали «стопоходящими» – для опоры потребовалась бо́льшая площадь. Пара коготков, чтобы крепче держаться за поверхность, конечно, осталась. (Эта же особенность присуща и многим насекомым – тоже наземным членистоногим.) От сложных глаз скорпионы не спешили отказываться вплоть до позднетриасовой эпохи, пусть в глазах к этому времени и насчитывалось всего по 25–35 фасеток. Ядовитый крюк – своеобразное орудие защиты и нападения этих хелицеровых, похоже, был у скорпионов с самого начала их долгой истории. (В том, что яд появился у них еще в море, ничего удивительного нет: этот своеобразный белок есть и у некоторых насекомых, представляющих другую, «рачью», ветвь членистоногих. Нужен он для защиты от болезнетворных бактерий, а значит, что-то похожее могли использовать и общие предки.)
Конечно, были у палеозойских скорпионов и другие отличительные черты. Например, их клешни имели устрашающие зазубрины (рис. 24.12), а у современных они гладкие (рис. 24.21.11). Может быть, в то время эти существа меньше полагались на ядовитый шип как на оружие превентивного удара и больше – на режущий захват клешнями?
Скорпионье племя, включая ракоскорпионов и мечехвостов, роднит еще одно необычное свойство: их кутикула отражает ультрафиолетовые лучи длинного спектра и при этом сияет – флюоресцирует. Данное свойство не утеряли даже покровы давно вымерших ракоскорпионов. Идею о том, что свечение привлекает добычу, например насекомых, или особей другого пола, можно сразу отринуть. Эти членистоногие – существа по большей части либо ночные, либо живущие в довольно мутной воде. Скорее, такая особенность блестящего гиалинового слоя кутикулы связана с защитой от излучения. Ведь вплоть до позднедевонской эпохи уровень кислорода в атмосфере был не слишком высоким, озоновый щит – тоньше и, как следствие, интенсивность ультрафиолетового излучения у поверхности земли и в верхних слоях водоемов – выше. Изолировавшись от коварных фотонов высокой энергии, которые запускают в организме цепь разрушительных реакций, связанных с свободными радикалами кислорода, можно было освоить и мелководье, и сушу, что скорпионы и сделали намного раньше других наземных существ.
Следующими за скорпионами шли (по суше) тригонотарбы (Trigonotarbida, от греч. τρι-γωνοζ – треугольный и ταρβοζ – страх) – сравнительно небольшие существа (0,5–3 см длиной, редко до 5,5 см), немного похожие на пауков, но с жестким панцирем, уплощенным членистым брюшком и без паутинных желез. Панцирные пауки стали последними в ряду хелицеровых, кто обладал фасетками: три больших глаза и ряд из 10–11 мелких между ними (не у всех, конечно). «Простые» органы зрения, расположенные по бокам головы у современных наземных хелицеровых, – это результат слияния фасеток, поэтому у некоторых пауков боковые глазки до сих пор лежат аккуратными рядами. Крупный щиток тригонотарбов прикрывал со спинной стороны головогрудь и часто выступал вперед в виде острого шипа (рис. 24.13, 24.21.13). Ходных ног было четыре пары, а тонкие педипальпы несли небольшие, но острые и зазубренные клешни, позволявшие и поймать кого-нибудь, и даже поднести ко рту капельку воды, чтобы попить. Серповидные, как у пауков, хелицеры, тригонотарбы использовали, чтобы проткнуть добычу, которую затем прижимали к шипастым внутренним выступам педипальп и передней пары ходных ножек. Рот открывался не назад, как у скорпионов, а вниз и вперед – в сторону хелицер, чтобы удобнее было впиться в жертву. Ее шкурка прокалывалась и в тело впрыскивалась пищеварительная жидкость, растворявшая внутренние ткани, чтобы высосать улов, не разжевывая. Так стали питаться практически все последующие наземные хелицеровые, или паукообразные (грызть пищу способны только сенокосцы и некоторые клещи). Извлекать из полумертвой добычи содержимое помогали мощные сосательные глотка и желудок. Чтобы слишком большие куски не застревали в глотке, перистые щетинки вокруг рта выполняли роль фильтра. У раннедевонских тригонотарбов на фильтровальных щетинках даже застряли фрагменты чьих-то шкурок.
Дышали тригонотарбы, как и скорпионы, книжными легкими, но всего двумя парами – тело-то укоротилось. Чтобы легочные листочки не слипались, их разделяли твердые шпеньки. Обитали эти паукообразные почти исключительно на просторах Лавруссии с позднесилурийской по раннепермскую эпоху (415–290 млн лет назад). Особенно обильные и разнообразные тригонотарбы водились в позднекаменноугольных лесах, где, судя по длине и расположению конечностей, подстерегали добычу, затаившись в трещинах толстой коры древовидных папоротников, хвощей и плаунов (как это делают такие же мелкие пауки-бокоходы).
«Потомственные» тригонотарбы – телифоны (Uropygi; от греч. ουρα – хвост и πυγη – зад) и фрины (Amblypygi; от греч. αµβλυζ – тупой и πυγη – зад) сохранили жесткое членистое брюшко и щиток, прикрывающий головогрудь (рис. 24.14, 24.21.16–17), но клещевидными хелицерами больше напоминают скорпионов; педипальпы у них заканчиваются крюками, а первая пара ходных конечностей преобразовалась в длинные тонкие щупики. Поэтому телифонов также называют жгутоногими скорпионами, а фринов – жгутоногими пауками. И те и другие – тропические, в основном лесные, хищники и появились в позднекаменноугольную эпоху (315 и 305 млн лет назад). Конечно, полые крюки хелицер служат у них для прокалывания добычи и впрыскивания в нее пищеварительного сока. А ротовое отверстие окончательно развернулось вперед, чтобы удобнее было высасывать жертву, и в таком положении осталось у всех паукообразных. Телифоны удлиненным туловищем (до 7,5 см), особенностью дыхательной системы (книжных легких – две пары) и крепкими клешневидными педипальпами и правда напоминают скорпионов, только с тонким нитевидным «хвостиком» вместо ядовитого шипа. Поэтому и защищаются они по-другому: выстреливают из-под хвоста едкой пахучей жидкостью. Эти паукообразные ничуть не изменились с палеозойских времен.