У древнейших, каменноугольных, фринов педипальпы были немногим больше хелицер, но со временем они все удлинялись и удлинялись за счет разрастания «плеча» (которое у этих существ называется бедром), пока не превратились в широкие и шипастые давящие «ухваты» (рис. 24.21.18). Раннемеловой фрин бритопигус (Britopygus) из лесов Бразилии отрастил «клещи» 15 см в размахе, притом что тельце паукообразного всего 2 см. (В пересчете на наши пропорции такое строение соответствует 8-метровому размаху рук при среднем росте.) Учитывая, что его современные родственники подобного размера ловят ящериц, колибри и летучих мышей, хищник вполне мог промышлять «птенцами» крылоящеров. (Остатки бритопигуса происходят из лагерштетта Крато, хранящего множество птерозавров.) Несмотря на архаичный, «палеозойский», облик, фрины обладают большим мозгом с грибовидными телами (свойственными насекомым и некоторым высшим ракам) и являются очень сообразительными существами. Они способны обучаться, обхаживают партнера, соблюдая сложный ритуал, по нескольку месяцев заботятся о потомстве и могут жить сообща. Небольшая семья фринов кронахаронов (Kronocharon) из самки и трех юных особей даже застыла вместе в раннемеловом янтарном саркофаге из Мьянмы. (Родовое название этого жутковатого с виду существа обыгрывает имена греческого бога времени Крона и перевозчика душ умерших Харона, а также корень «харон», который часто используется в научных именах фринов.)
Среднедевонские-раннепермские (390–280 млн лет назад) ураранеиды (Uraraneida; от греч. ουρα – хвост и лат. aranea – паук), т. е. «паукохвосты», такие как уральская пермарахна (Permarachne), еще более уподобились паукам, хотя и сохранили четыре пары ходных ножек и длинный членистый жгутик на конце тела (рис. 24.15, 24.21.19). Они уже обзавелись паутинными железами и выделяли шелковую нить для гнезд или коконов, но вот ткать паутину не умели. Нужен был «ткацкий стан», который изобрели пауки (Aranei; от греч. Αραχνη – имя искусной ткачихи, превращенной в паука), возникшие в конце каменноугольного периода, 310 млн лет назад. Во-первых, нить стала не просто выделяться железой, а направленно протягиваться с помощью «навоев» – паутинных бородавок (видоизмененных ножек) на «бердо», роль которого выполняют гребневидные коготки-каламистры (лат. calamister – щипцы для завивки волос) на лапках, одновременно служащих челноками. Правда, в отличие от бородавок, такие коготки видны только на мезозойских окаменелостях, и пока неясно, связано это с сохранностью материала или с отсутствием каламистров у древних пауков. Во-вторых, для более сложного прядения, чтобы нити не слипались, понадобился еще один элемент – крибеллюм (лат. cribellum – ситечко), двойная ситовидная хитиновая пластинка в ободке, расположенная чуть впереди особых многососковых паутинных бородавок. Проходя сквозь ситечко, паутина расщепляется на несколько тонких нанометровых ниточек, причем наэлектризованных и притягиваемых друг к другу межмолекулярными силами. Из заряженной и самостягивающейся паутины добыче выбраться куда как сложнее. Оснащенные крибеллюмом пауки, похоже, появились только в мезозойскую эру.
«На память» о предках некоторые пауки сохранили длинное членистое брюшко (рис. 24.16). Они так и называются членистобрюхими (Liphistiomorphae). Эти существа были обычными обитателями каменноугольных и пермских лесов Пангеи, а сейчас несколько реликтовых видов доживают своей век в Юго-Восточной Азии. От прочих родственников эти небольшие (до 3,5 см) паучки также отличаются торчащими вперед хелицерами, длинными педипальпами и четырьмя парами паутинных бородавок, которые еще не сдвинуты к концу брюшка. Даже в позднемеловую эпоху встречались удивительные создания вроде химерарахны (Chimerarachne), которая практически целиком запечаталась в бирмите, но все равно поставила ученых в тупик. Длинный хвостовой жгут и членистое тельце у нее были как у ураранеид, а паутинные бородавки размерами мало уступали ножкам (рис. 24.21.20). При этом имелись и крибеллюм, и хелицеры с гладким серповидным коготком. В общем, «паучья химера», не иначе. А по сути, переходная форма между хвостатыми и настоящими пауками.
Со временем паучье брюшко стало компактным, у многих – округлым и практически утеряло членистость, из конечностей на нем остались только одна-две пары легких (которые могут замещаться трахеями) и одна – четыре пары паутинных бородавок, иногда членистых, как ножки. Педипальпы у них несколько укоротились по сравнению с четырьмя парами ходных конечностей головогруди. Из-за этого мы и представляем пауков как восьминогих созданий. Служат педипальпы для осязания и – у самцов – для совокупления. Хелицеры превратились в короткие двучленные ротовые придатки с острым подвижным серповидным «зубом» на конце (и нередко с ядовитой железой) – ведь пауки тоже хищники, а в глотке сформировался решетчатый фильтр из поперечных зазубренных пластинчатых выступов «нёба». Это еще одно паучье новшество, неизвестное ни тригонотарбам, ни жгутоногим. Смерть от слишком большой условной мухи, застрявшей в горле, паукам уже не грозила. Некоторые пауки вместо легких стали дышать через особые трубочки – трахеи. Отчасти это не что иное, как ввернутые в тело конечности. Получается, что и дышат они через ножки.
Благодаря «янтареносным» лесам сохранилось немало пауков (равно как и других хелицеровых), но если в меловом бирмите намертво застыли представители целых вымерших семейств, то в эоценовых балтийских, ровенских и сахалинских янтарях встречаются уже почти исключительно современные роды.
Возможно, хелицеровые не единожды обживали сушу. Во всяком случае, сенокосцы (Opiliones; от лат. opilio – пастух) перебирали тонкими лапками уже среди низкорослых растеньиц Райни 410 млн лет назад (рис. 24.21.23–24). Причем, дышали через трахеи, открывавшиеся парой решетчатых дыхалец в основании брюшка. От современных форм палеозойские представители этой группы отличались сочетанием признаков, ныне свойственных далеко разошедшимся ветвям. Например, у них было четыре простых глаза: пара – по центру головы и пара – по бокам, что напоминало расположение органов зрения у скорпионов и даже мечехвостов. Сегодня все сенокосцы смотрят на мир одной парой глаз. Некоторые ископаемые сенокосцы обладали довольно длинным для этих небольших существ членистым туловищем (2 см). В отличие от многих паукообразных собратьев, сенокосцы свою добычу не только пьют, но и едят, отрывая по кусочку хелицерами и дожевывая выступами других конечностей. И хелицеры у них бывают немаленькие, что видно на примере прибалтийского сенокосца пианхи (Piankhi), 40–35 млн лет назад увязшего в древесной смоле. Пианхи также отличался исключительной шипастостью и панциря, и конечностей. (Назван этот янтарный пленник в честь одного из египетских фараонов, поскольку янтарь использовался при мумификации; пианхи пополнил династию мумифицированных сенокосцев, уже представленную шабакой и тахаркой.) Предками сенокосцев могли быть раннедевонские фалангиотарбиды (Phalangiotarbida; от лат. phalanga – одно из названий сольпуг и греч. ταρβοζ – страх), которые исчезли в начале пермского периода. Небольшое, до 2 см длиной, тельце этих хелицеровых имело сходный с сенокосцами набор конечностей, включая небольшие хелицеры, педипальпы, а также трахеи, но вытянутой формой напоминало скорпионье (рис. 24.21.12).
В раннедевонскую эпоху (395 млн лет назад) появились и лжескорпионы (Pseudoscorpiones) – трахейнодышащие хелицеровые, менее сантиметра длиной, с педипальпами, как у скорпионов, но с округлым, более подходившим бы клещу, тельцем и паутинными железами на концах хелицер (рис. 24.17, 24.21.25). Благодаря незначительным размерам лжескорпионы оказались лихими наездниками: эоценовые-миоценовые особи «седлали» жуков и мотыльков, прицеплялись к длинным ногам сенокосцев и мух-зеленушек. Они продолжают делать это до сих пор, ведь на летающем или хотя бы длинноногом «скакуне» микроскопическому существу проще перебраться в другое место.
Раннедевонский возраст имеют и первые «безобидные» акариформные клещи (Acariformes; от греч. α-καρηζ – малый, ничтожный и лат. forma – образ) с трахеями, составлявшие часть наземного сообщества членистоногих Райни (рис. 24.21.26). Уже тогда они размером не выделялись (до 0,4 мм длиной). Туловище у них было (и осталось) отчетливо расчлененным и сохранило облик, характерный для древних хелицеровых, а хелицеры и педипальпы были хорошо развиты. Клещи ловили круглых червей и ногохвосток, обычных в Райни, ели грибы и в поисках съестного, скрытого в прелой растительности, вероятно, первыми из всех наземных животных занялись важным делом – образованием почвы из гниющих органических остатков. В среднедевонскую эпоху среди них выделились грызущие панцирные клещи (Oribatida; от греч. ορυξιζ – копание и βαθρον – грунт) с очень жесткой кутикулой, что позднее, в позднекаменноугольных и пермских лесах, позволило им внедриться в древесину папоротников, хвощей, плаунов и голосеменных. Там они проложили мелкие разветвленные ходы и оставили обильные шарики копролитов.
Усовершенствовав грызущий аппарат (передние конечности слились практически воедино, а хелицеры уподобились стилетам), клещи стали одной из самых многочисленных групп наземных животных (рис. 24.18). В позднетриасовых янтарях, хотя эти древние смоляные капельки и сами по себе микроскопические (2–6 мм), уместились галлообразующие клещи (Trombidiformes) менее 0,1 мм длиной, похожие на мельчайших безглазых червячков, у которых осталось всего две пары сдвинутых вперед конечностей. Эти «черви» внешне уподобились своим раннекембрийским предкам и 230 млн лет назад, видимо, паразитировали на чешуевидных листьях исчезнувших хейролепидиевых хвойных, которые выделяли тогда янтарную смолу. Много позднее, в эоценовую эпоху (около 40 млн лет назад), среди таких клещей даже появились свои «павлины»: в момент опасности они топорщат хлыстовидные шипастые щетинки и поводят «хвостом». Кого-то это пугает. Клещи эти так и называются павлиньи, или Tuckerellidae (рис. 24.19). В позднемеловых лесах Юго-Восточной Азии, где изобиловали насекомые, некоторые акариформные хищники, наоборот, «разъелись» до гигантского – сантиметрового – размера, как чубакков имменсмарис (