От фусианхойи и ее родственников трилобиты унаследовали трехчастное строение сегментов: была осевая часть, где располагались внутренние органы, и две боковые (плевральные) лопасти, под которыми скрывались двуветвистые конечности. На отдельных сегментах боковые лопасти иногда сильно удлинялись в сторону «хвоста» или вверх, превращаясь в красивые дуговидные шипы (рис. 26.3). Вместе всех туловищных и хвостовых сегментов могло насчитываться с десяток, а могло и более 100. Причем их число особенно сильно варьировало у кембрийских видов (и даже в популяциях одного вида), а у более поздних стабилизировалось и сократилось до 6–13 в разных группах. За исключением пары одноветвистых антенн, высовывавшихся вперед из-под цефалона, прочие конечности разнились лишь немного – по степени развития жевательных отростков и размеру (рис. 26.4). Всего-то отличий от предшественников было, что передние сегменты отчасти слились в головной щит (членистость по-прежнему проступала в очертаниях глабели), а хвостовые – в пигидий (от греч. πυγη – зад). (Хвостовой щит похож на головной, но без глаз, и шипы, если есть, торчат не в сторону туловища, а наружу.) Вот это и был минимальный набор элементов, позволивший этим сугубо морским животным, в большинстве 3–10 см длиной, просуществовать 270 или 280 млн лет.
И не забудем о сложных глазах, которые, впрочем, уже были у фусианхойи. Правда, каменные органы зрения – это ноу-хау именно трилобитов. Благодаря рентгеновской спектроскопии и компьютерной томографии высокого разрешения можно даже увидеть, что находится внутри этих немигающих глаз. У первых представителей данной группы небольшое число фасеток выстраивалось в два узких ряда по бокам от глабели. Настоящих линз в глазах не было. Зато был хрустальный конус, который исправлял эффект преломления светового луча в жидкой среде. (Вопреки названию, хрустальный конус состоит у раков и насекомых не из кремнезема, а из хитина, а у трилобитов – из кальцита.) Конус фокусировал свет на омматидии, и луч порождал электрический сигнал, который передавался по нервным окончаниям омматидия, образующим зрительный нерв, в другие части мозга. Омматидий представлял собой звездчатый в поперечном сечении столбик (около 15 мкм в диаметре), образованный двойным кольцом клиновидных клеток (рис. 26.5б).
Значит, устроены эти глаза были точно так же, как у многих раков и насекомых: воспринимающий аппарат омматидия, рабдом, состоял из восьми светочувствительных клеток, плотно замкнутых экранирующими пигментными тельцами (чтобы попавшие в рабдом фотоны не «разбегались» в стороны). Глаза подобного строения называются аппозиционными и служат в дневное время.
В отличие от более поздних «сложноглазых» членистоногих, у древнейших трилобитов пигментные клетки выстилали округлые ямки под каждым конусом, а не образовывали внешний слой омматидия. Такие зрительные приспособления годились для жизни на дне, где любоваться особенно было не на что и хватать приходилось все, что движется или хотя бы пахнет едой. Держаться ближе к поверхности животным не позволял высокий уровень ультрафиолетовой радиации.
Трилобитовые «искусственные» линзы сделали глаза гораздо совершенней. (Известковыми хрусталиками для глаз пользуются также иглокожие офиуры и моллюски хитоны, но у них линзы рассеяны по всему панцирю и позволяют отличить разве что ночь ото дня.) Наиболее сложно устроенные глаза появились у ордовикских факопид (Phacopida; от греч. ϕακοζ – чечевица, линза и οπασιζ – зрение). У них каждая линза (до 2 мм в диаметре) состояла из трех частей: внешней, которая представляла собой совершенную апланатическую линзу Рене Декарта (у некоторых – Христиана Гюйгенса), срединного ядра и чаши. Внешняя линза не была цельным кристаллом, ее образовывали отдельные оптические цилиндры, изогнутые так, что к поверхности линзы они подходили под прямым углом на любом ее участке (рис. 26.5а). Такая конструкция четко фокусировала луч на пигментных клетках, помогала избежать сферических искажений – самой большой проблемы оптических приборов – и хорошо видеть в жидкой среде благодаря близкому коэффициенту преломления магнезиального кальцита и воды. Впрочем, отдельные «узлы» линзы могли состоять из разных карбонатных минералов. Кроме того, эта оптическая система была бифокальной (или даже трифокальной), что позволяло, как в бифокальных очках, рассматривать и удаленные объекты, и те, что прямо под носом (антеннами). Причем если у человеческих очков центры фокусировки находятся в верхней и нижней частях, то в «очках» трилобитовых эти центры располагались в средней, каплевидной, части линзы (ближнее зрение) и на ее периферии (дальнее).
По мере роста трилобита глаза и число линз увеличивались, поэтому угол зрения постепенно менялся от 30° до 90°. Соседние омматидии использовались для получения объемного изображения. Многократно засекая один и тот же объект (возможного хищника или жертву) парой соседних омматидиев, фиксировавших интенсивность поступавшего в них света (т. е. тень, отбрасываемую объектом), трилобит измерял расстояние до него и скорость его передвижения. Выполнение подобных расчетов подразумевает относительно сложную организацию мозга у этих существ.
Чувствительность отдельного омматидия зависит от количества улавливаемых им фотонов, и по мере увеличения диаметра линз и рабдомов, а также длины рабдомов зрение улучшается. Что и происходило в эволюции трилобитов. Наиболее совершенные глаза отличались настолько плотной упаковкой линз, что они из дисков превратились в правильные шестигранники. В течение ордовикского периода появились пелагические формы с огромными, почти шаровидными глазами, состоявшими из 1100 линз каждый, и сферическим обзором, как у телефины (Telephina). Это значит, что кислорода в атмосфере прибавилось и образовавшийся озоновый щит отражал большую часть ультрафиолетового излучения. Можно было плавать у самой поверхности, не опасаясь, что флюоресценция собственных линз ухудшит зрение. (Такое излучение вызывает возбуждение ионов в кристаллической решетке кальцитовой линзы и, как следствие, испускание фотонов, или свечение, что мешает зрительному восприятию.) В конце девонского периода многие трилобиты почти ослепли – либо лишились органов зрения, либо остались с маленькими, в несколько фасеток, глазками. Это было время, когда уровень кислорода вновь сильно упал, а в прибрежные моря стали выноситься большие объемы нитратов и фосфатов, вызывавшие цветение фитопланктона, из-за чего водная толща утратила прозрачность. А зачем в темноте столь дорогостоящий прибор? Лучше полагаться на антенны.
Чувствительные антенны в первую очередь служили трилобитам для поиска жертвы: нащупал, наполз, взрыхлив осадок головным щитом, как мечехвост, и дави. Никаких дополнительных приспособлений вроде хелицер или ногочелюстей, чтобы ухватить сопротивляющуюся (или не очень) жертву, у этих существ не было. Кромсать то, что попало в лапы, приходилось исключительно гнатобазами. Представьте, что вы измельчаете пищу собственными предплечьями и ими же продвигаете ее ко рту. Разница лишь в том, что «предплечья» трилобитов имели какие-никакие «зубы» в виде усиленных шиповидных кутикулярных выступов и их было несколько пар. Попала в эти зубы брахиопода, смял ее хитиново-фосфатные створки – и в рот; попала игольчатая губка – колется, но ешь. Остатки всех этих организмов сохранились в кишечных трактах трилобитов. По экземплярам, у которых уцелели основания конечностей, становится понятно, что диета трилобитов – пожестче или помягче – зависела от длины, толщины и числа шипов на гнатобазах. Поскольку сочетание этих показателей можно варьировать в широких пределах, мы и получаем очень разных трилобитов, хотя сверху (со стороны панциря) нам они кажутся почти одинаковыми. Конечно, для выяснения всех этих особенностей трилобитовой трапезы требуется компьютерная томография и картина распределения нагрузок на полученных трехмерных образах гнатобазов.
Особи покрупнее с усиленными гнатобазами могли выходить на охоту и находить с помощью антенн пустоты в грунте и шевелящихся там толстых головохоботных червей. Расположившись вдоль тела потенциальной и, кстати, опасной жертвы, они захватывали червя всеми конечностями и впихивали его, вполне еще живого, в рот. Тот конец червя, откуда выдвигался хорошо вооруженный хоботок, должен был при захвате оказаться ближе ко рту, иначе хищник и жертва могли поменяться местами. (Панцири трилобитов встречаются в кишечниках таких червей.) Некоторые охотники рисковали и нападали на червя, лежавшего поперек, видимо быстро разворачивая его многочисленными лапами. Все это немного напоминало схватку каймана и анаконды, только «анаконда» с ее чешуйчатым панцирем не могла обвиваться и душить, а «кайман» не мог рассчитывать на силу челюстей за неимением оных. И все это опять же не сочный плод палеонтологических фантазий, а результат изучения следовых дорожек трилобитов – таких как крусиана (охотничья «тропинка» трилобита) и русофикус (Rusophycus, след затаивания и нападения), – а также ходов червей. Представленная картина охоты во всех трехмерных подробностях запечатлена в камне.
Некоторые трилобиты скрывались в вырытых ими ямках и, прогнувшись, как многоножка, ждали, когда что-нибудь съедобное само в рот заползет. Другие сидели в норках вертикально, положив на край тяжелую округлую голову. Поскольку такие формы обычно встречаются среди хорошо промываемых рифов, они, вероятно, были фильтраторами. Со временем (в ордовикском периоде) трилобиты, фильтрующие и плавающие с помощью перистых ножек, превратились в настоящих обитателей пелагиали. Именно у них разрослись шарообразные глаза.
Пойманная добыча попадала в рот, открывавшийся под глабелью назад, и прикрытый спереди округлой, трапециевидной или раздвоенной известковой пластинкой – гипостомой (от греч. υπο – под и στοµα – рот). Судя по разнообразию форм и рельефа гипостомы, эта часть скелета играла важную роль в жизни трилобитов. Вот только какую именно, пока никто не догадался. Пища переваривалась во вместительном мускулистом желудке, занимавшем все внутреннее пространство глабели. (Отпечатки мускульных тяжей, которые поддерживали желудок и растягивали его, иногда остаются на внутренней поверхности глабели.) В желудок открывались объемные пищеварительные железы (рис. 4.11б). Такие же железы, состоящие из разветвленных трубочек, обычно парами располагались вдоль всего кишечного тракта: переварить сырую и плохо пережеванную пищу было непросто.