Створки смыкаются благодаря замковому аппарату из чередующихся выступов и углублений, расположенных вдоль спинного края, и мускулам-замыкателям, чего не было ни у каких кембрийских членистоногих двустворок (рис. 26.12). Возможно, из-за способности уходить с головой в свой домик, а вместе с ним в осадок, остракод не так легко поймать и съесть. Более того, в плотно сжатых створках многие особи могут даже сквозь чужой пищеварительный тракт пройти невредимыми. (Главное в это время – не поддаваться панике и не приоткрывать створки: клаустрофобии в чужой кишке не место!) В итоге они не исчезли, подобно фосфатокопинам и брадориидам, а стали древнейшими раками, дожившими до сегодняшнего дня. За полмиллиарда лет остракоды наплодили более 30 000 видов и освоили практически все водное пространство Земли. Именно эти малютки составляли, начиная со среднеордовикской эпохи, львиную долю всего рачьего разнообразия, или «ракообразия». Разнообразными и многочисленными они остаются по сей день, хотя и потеснились, дав место десятиногим, веслоногим и усоногим ракам. В пресные воды остракоды проникли в каменноугольном периоде и распространились оттуда в пересоленные лагуны, болота, подземные водоемы, даже в горячие источники, заполненные жижей дупла деревьев и лесную подстилку, где скопилось хоть немного влаги. (Иногда можно открыть дома водопроводный кран, и оттуда, несмотря на все фильтры, посыплются остракоды.) А в юрском периоде эти рачки освоили пелагиаль.
Ископаемые виды хорошо различаются по скульптуре раковины, которая может состоять из разных шипов, гребней, валиков, ребрышек, пересекающихся в разных направлениях (рис. 26.12). Обычно, если животные обильно и разнообразно себя украшают, они раздельнополы и склонны к сложным ритуалам ухаживания. Остракоды, несмотря на свою микропалеонтологическую малость, тоже не чужды этим веяниям: например, самцы некоторых видов прыгают перед самкой, отталкиваясь от субстрата хвостовой вилочкой, а другие приглашают избранницу на своего рода тур вальса. Вращение самки вокруг оси раковины позволяет найти правильного партнера и не ошибиться с выбором пола. Это важно, поскольку у ряда видов длина сперматозоида достигает 10 мм (почти в 200 раз больше человеческого), притом что длина самого самца всего 1 мм. Разбрасывание подобными ресурсами почем зря может быстро довести до вымирания. Девиз «Лучше больше, чем никогда», избранный такими видами, позволил их клеткам – подлинным половым гигантам – уцелеть в веках. Они остались от остракод, обитавших в середине мелового периода (100 млн лет назад) в лагунах Мьянмы, и в миоценовую эпоху (около 20 млн лет назад) в пещерах Северо-Западной Австралии. (В первом случае рачки попали в ископаемую смолу – бирмит, во втором столь важные детали помогли запечатлеть насыщенные известью подземные воды.) Просматривается даже необычное ядро такой клетки, спирально закрученное по всей ее длине вдоль выступа клеточной стенки, называемого монорельсом. Уцелел и особый зенкеров орган (действующий, как пистолет для жидких гвоздей), который необходим самцу, чтобы затолкать огромный живчик в семяприемник самки. Именно там и были обнаружены эти сперматозоидные «удавы».
Пресноводные остракоды, чей век был недолог (ведь водоем мог исчезнуть в любой момент), чтобы не тратить драгоценное время на поиск партнера, перешли на партеногенез (от греч. παρθενιοζ – девственный и γενεσιζ – рождение), т. е. на размножение без участия самцов. Так могло продолжаться на протяжении тысяч, а то и миллионов лет. Подобные остракоды, например современная дарвинула (Darwinula), названная в честь Чарльза Дарвина, имеют очень простенькую гладкую раковину, похожую на семечку (0,5 мм длиной). Точно такие же раковинки встречаются в триасовых отложениях, и попробуй отличи одни от других…
Если выбирать среди современных ракообразных формы, менее всего напоминающие остракод, то это, конечно, пятиустки (Pentastomida; от греч. πεντε – пять и στοµα – рот). Пятиустки и ракообразными «стали» недавно – на рубеже нового тысячелетия, и исключительно благодаря успехам молекулярных биологов. Они сближают пентастомид с карпоедами, или брахиурами (Branchiura; от греч. βραγχοζ – жабра и ουρα – хвост), тоже паразитическими, но несомненными рачками (больше о них в палеонтологическом контексте сказать нечего), а обе группы – с остракодами. Прежде пятиусток, похожих на мелких сегментированных червячков с двумя парами крючковидных конечностей, даже не представляли, с кем сравнивать. Современные виды обитают в носовых полостях и легких змей, ящериц и хищных млекопитающих. Встречаются и ископаемые пятиустки, причем исключительно морские. Древнейшие из них извлечены, конечно, из верхнекембрийских орстенских желваков. Уже в то время (495 млн лет назад) они перешли в миниатюрную (менее 1 мм) размерную категорию, но, кроме хитиновых крючьев, имели две пары щетинистых брюшных лапок (рис. 26.39.12). На ком паразитировали эти существа, неизвестно. А вот силурийские формы были «застигнуты» на месте «преступления» – на раковинах остракод из Херефордшира (рис. 26.14). (Видимо, близкие родственники им в то время пришлись больше по вкусу.) В отличие от нынешних своих потомков, они снаружи вцеплялись в жертву, которую в паразитологии принято называть «хозяином», а внешне уподобились личинкам «чужого» с пятью растопыренными лапами и длинным раздвоенным «хвостом». Позднее пятиустки перебрались на позвоночных и в этих вместительных «скафандрах» совершили выход на сушу.
Морские желуди (Balanomorpha; от греч. βαλανοζ – желудь и µορϕη – образ), самые привычные нам создания среди усоногих раков (Cirripedia; от лат. cirrus – усик и греч. πουζ – нога), тоже ни на каких раков не похожи (рис. 26.39.28–32). Почти до середины XIX в. их вообще считали моллюсками. Морские желуди заполнили все мелководье, где скрываются в белых черепитчатых пирамидках, на которые лучше босыми ногами не наступать. Пока длится отлив, в каждой известковой пирамидке (до 8 см в диаметре) запасено чуть-чуть морской воды. И не просочится оттуда ни капельки, ведь сила смыкания створок достигает тысячи ньютонов (поэтому, если наступить на такого рака, ему-то точно ничего не будет…). Лишь во время прилива усоногие слегка приподнимают кроющие створки (боковые соединены неподвижно) и высовывают оттуда членистые щетинистые ножки, чтобы подгонять ими пищу ко рту и обновлять воду для дыхания. Это сильно удлиненные двуветвистые грудные конечности, которые называют цирри, или «усики» (оттого и усоногие).
«Усики» совсем не антеннулы или антенны. Последние заметны только у двустворчатой личинки. Не питаясь, она странствует в океане, а затем, вечно голодная, оседает на дно и некоторое время разгуливает по нему на паре антенн, словно «человечек», пока не отыщет подходящую твердую площадку. Там она закрепляется с помощью капельки цемента, выделяемого антеннулами. (Клейкое вещество настолько прочное, что превосходит любые аналоги, созданные человеком, причем ведь скрепляет поверхности под водой!) После этого передняя часть головного отдела вместе с антеннулами превращается в прикрепительный орган: широкую подошву у морских желудей или короткий мясистые стебелек, иногда покрытый известковыми чешуйками, у морских уточек (Pedunculata; от греч. πουζ – нога и лат. uncus – цепкий; сегодня учеными используются и другие названия этой группы). Некоторые из них настоящие «утки» до 75 см высотой. Сложные глаза и антеннулы отбрасываются вместе с двустворчатой «шкуркой»: всю жизнь ощупывать под собой грунт и пялиться в него необходимости нет. Ротовые придатки развиваются заново, а тело обтягивается кожной складкой, которая начинает выделять трапециевидные ребристые известковые или хитиновые створки (четыре и больше). Получается, что рак живет в домике вверх ногами.
Прикипев на всю жизнь к одному месту, усоногие оказываются весьма ограниченными в выборе партнера. Одни из них вышли из положения, став гермафродитами (сам себе и муж и жена: никаких семейных разногласий). Другие сохранили противоположный пол, но в каком виде! «Два кармашка, в каждом из которых она хранит по маленькому муженьку», – восхищался Чарльз Дарвин в письме к своему коллеге, кембриджскому геологу Чарльзу Лайелю, описывая морских уточек. Усоногим он посвятил восемь лет, четыре книги и, как сложному объекту исследований, немало крепких выражений: «Я проклинаю морской желудь так, как ни один человек прежде, даже матрос с тихоходного корабля» (из письма к кузену Уильяму Дарвину Фоксу). Карликовые самцы у некоторых видов этих существ проживают внутри самки в особых камерках и, кроме половых органов, почти ничего своего не имеют. Другие виды сочетают гермафродитизм и «аварийный запас» карликов. Причем, если личинка примостилась, скажем, на колонии гидроидов, быть ей отныне гермафродитом, а если на гермафродита, то – самцом!
Формой раковины, общим обликом, даже способностью выделять антеннулами клейкое вещество циприсовидные личинки усоногих очень напоминают остракод (Cypris – название одного из родов ракушковых раков). Может быть, в индивидуальном развитии они действительно сохранили краткую историю предков? Как и в случае с самими остракодами, наиболее полно облик древнейших усоногих раков можно представить по их остаткам в нижнесилурийском Херефордшире. Поскольку более древние представители этой группы пока не известны, их летоисчисление можно вести с 430 млн лет назад. Рамфоверритор (Rhamphoverritor), как звучно окрестили палеонтологи первого сидячего рака, на стадии личинки был заметным (2,5 см) двустворчатым рачком с длинными антеннулами, тремя парами плавательных ножек и подвижным брюшком – чем не остракода? Закрепившись на грунте, антеннулы древнейшая морская уточка еще не утрачивала (рис. 26.15). Даже голова у нее была на месте, хотя и уподобилась стебельку. Единственная известная прикрепленная особь погибла, не достигнув поры зрелости (ее тонкий органический панцирь просверлил хищник и выел все содержимое), но можно предположить, что со временем раковина должна была стать пятистворчатой.