Уже к концу силурийского периода неподвижные усоногие нашли способ сняться с места: они оседлали ракоскорпионов. В дальнейшей эволюции морские уточки «обрастали» все и всех и укрепляли створки, число которых увеличивалось, сначала фосфатом кальция (в каменноугольном периоде), а потом (в юрском) известью. Не все, конечно: у наиболее примитивных современных усоногих скелет остался хитиновым, как у их силурийских предков и у многих других членистоногих. Морские уточки продолжали селиться на всем, что движется. Так, в меловом периоде они облепляли раковины аммонитов, но, поскольку моллюски продолжали расти, навивая оборот за оборотом, уточки нередко оказывались сплющенными между завитками. Всех, правда, задавить не удалось.
В конце мелового периода (80 млн лет назад) от стебельчатых усоногих произошли сидячие (собственно морские желуди; рис. 26.16, 26.17). У них мелкие шиповидные чешуйки, покрывавшие ножку, преобразовались в крупные, за которыми ножка практически исчезла. До сих пор некоторые сидячие формы начинают взрослую жизнь, как стебельчатые особи. Четыре крупные таблички стали подвижными, сместились наверх и превратились в крышечку. Многостворчатые приземистые домики позволили усоногим освоиться на периодически осушаемом бурном мелководье, где нужно противостоять ударам перекатывающейся гальки, пристальному вниманию со стороны наземных хищников, а в наших северных морях – еще и ледяному припаю.
В начале кайнозойской эры (около 60 млн лет назад) коронулы (Coronula) и близкие к ним виды, вновь сократив размер известковых табличек, практически переселились на кожу акул, морских черепах и змей, а также китов. Время от времени киты пытались избавиться от весьма тяжкой ноши, оставляя среди острых подводных скал целые пласты коронул. Такие скопления известны в морских отложениях возрастом до 5 млн лет по периферии Тихого океана. (Интересная все-таки наука палеонтология: где именно чесались киты миллионы лет назад – и то может подсказать.)
Как известно, от сидячего образа жизни до паразитизма – один шаг. И этот шаг был успешно сделан усоногими, превратившимися в корнеголовых раков (Rhizocephala; от греч. ριξα – корень и κεϕαλη – голова). Личинка у них тоже похожа на остракоду, но, когда садится на что-то живое, не прирастает сверху, а врастает антеннулами в чужое тело (рис. 26.39.33). Дальше паразитические виды ведут себя весьма по-разному. Одни, например, через антеннулы запускают в порабощенного хозяина свои клетки, которые вырастают в червячка. Он ветвится, словно корни, оплетая внутренности жертвы и высасывая из них все соки. Участь последней обычно достается дальнему родственнику – крабу или раку-отшельнику. Снаружи, под брюхом хозяина, временами высовывается лишь небольшой мешочек, где формируются мозг в виде небольшого ганглия и женские половые железы, среди которых бродят карликовые самцы, похожие на амеб. (Видимо, ганглий на досуге решает самую важную задачу: когда размножаться.) Конечно, найти окаменевшие остатки такого паразита невозможно, но узнать, что именно данный краб от него пострадал, удается. У самцов позднемеловых и миоценовых крабов иногда наблюдается феминизация: брюшко расширяется, клешни, наоборот, мельчают, а совокупительные брюшные конечности исчезают совсем – все как у самки. (По современным крабам известно, что и ведут они себя, словно самки: заботятся о чужом потомстве в мешочке, как о своем собственном.) Такие превращения с самцом случаются, если в них поселился паразит и, пустив «корни», кастрировал хозяина. Значит, корнеголовые раки мучают своих жертв не менее 70 млн лет.
Рано или поздно склонность к паразитизму проявляется у всех (речь здесь идет о ракообразных, хотя, конечно…), но первым учеником в данном случае быть вовсе не обязательно. Высшие раки (Malacostraca; от греч. µαλα – совершенно и οστρειον – раковина), гордо неся свое высокое звание, к паразитизму склонялись не так часто. Именно эта весьма разнообразная группа (эуфаузииды, известные как криль, мизиды, кумовые, бокоплавы, равноногие, раки-богомолы, десятиногие и некоторые другие) составляет значительную долю пищевого рациона многих водных и околоводных обитателей – от рыбных мальков до гигантских акул, усатых китов и человека, а также разных птиц. Среди пернатых тех, кто предпочитает такой «сифуд», легко узнать по розовому и почти алому оперению: например, розовые чайка и фламинго. Каротиноидные жиры, придающие яркий окрас перьям, птицы сами не вырабатывают, но, поедая в больших количествах морских и озерных рачков, забирают пигменты, которые те накопили, поглощая некоторые водоросли.
Равноногие, или изоподы (Isopoda; от греч. ισοζ – равный и πουζ – нога), существуют по крайней мере со второй половины каменноугольного периода (около 315 млн лет). Они выделяются довольно простым (для высших ракообразных) приплюснутым тельцем (обычно 1–5 см длиной), покрытым черепитчато-налегающими друг на друга пластинками панциря, укороченной головой с небольшими антеннулами, крупными сложными сидячими глазами и ногочелюстями (рис. 26.18, 26.39.15). Первый грудной сегмент, как у всех высших раков, сросся с головой, и первые грудные конечности превратились в ногочелюсти. Жили такие изоподы в морях Лавруссии. В мезозойскую эру разнообразие равноногих заметно возросло. На некоторых окаменелостях можно рассмотреть заостренные, с режущим краем жвалы, а также максиллы, ногочелюсти, длинные ходные ножки с крючковатыми подклешнями на концах – полный комплект вооружения донного хищника. Вероятно, пять передних пар брюшных ножек были у них с жаберными ответвлениями, причем листочки первой пары настолько крупные и хитинизированные, что плотно прикрывают все остальные. Эта удачная конструкция позволила изоподам выйти на сушу (из 10 000 видов более трети – наземные) и обжить вроде бы совсем неподходящие для раков места – пустыни, где их биомасса бывает вполне сравнимой с биомассой обитающих там млекопитающих.
Чтобы дышать (жабрами!) в засушливых условиях, кислород у пустынных мокриц растворяется во влаге, удерживаемой жаберными листочками, а вода стекает туда под влиянием капиллярных сил по желобкам, покрывающим рачью шкурку. У некоторых форм развились дыхательные трубочки, очень напоминающие трахеи. Вполне возможно, что эти раки вышли на сушу через приливно-отливную зону уже в конце палеозойской эры, но первые пресноводные равноногие сохранились в среднетриасовых отложениях, а наземные пока известны из бирмита середины мелового периода и более поздних янтарей (рис. 26.19). Впрочем, некоторые морские равноногие неоднократно обживали пресные карстовые источники, такие как в провинции Шампань палеогенового периода.
Мы хорошо знаем сухопутных изопод, способных в случае чего свернуться в плотный трилобитоподобный шарик, как мокриц, и почему-то их недолюбливаем. А ведь они, прорывая в пустынях многочисленные ходы, вентилируют почву и удобряют ее, не давая этим землям стать совсем уж бесплодными. Их норки – это семейные жилища, куда особи покрупнее, отряжаемые близкими родственниками в стражи (колючей передней частью тела нужно плотно закупорить вход), не дают проникнуть посторонним особям даже своего вида. Но и такая самоизоляция не всегда спасала от превратностей слишком общественной жизни: среди изопод распространялись вирусы. В меловом бирмите попадаются их шкурки, переливающиеся синими и зелеными красками. Увы, этот яркий след могли оставить иридовирусы, скопление которых вызывает радужную иридизацию хитина. (Если это так, то древнейшему ископаемому вирусу – 100 млн лет!)
А первые заботливые изоподы отметились в миоценовых янтарях Гаити: у них были выводковые сумки (особые выросты грудных ножек) для вынашивания яиц и даже молоди, пока она мелкая и не начала питаться самостоятельно. Если самка сворачивается в клубок, ее прочный панцирь надежно защищает всю семью.
Раки-богомолы, или ротоногие (Stomatopoda; от греч. στοµα – рот и πουζ – нога), и десятиногие раки (Decapoda; от греч. δεκα – десять и πουζ – нога) достигли наибольшего размера тела и функционального разнообразия конечностей среди ракообразных, а их грудные ноги стали мощными орудиями убийства. Началась история и тех и других в позднедевонскую эпоху, когда ракоскорпионы утратили былое могущество.
О раках-богомолах здесь уже немало было сказано при обсуждении зрения членистоногих и разящей силы их конечностей, бьющих со скоростью 100 км/ч. Поскольку целых четыре пары (вторая – пятая) грудных ножек у них преобразовались в мощную ударно-хватательную установку – ногочелюсти, их также называют ротоногими. (Первая пара грудных ножек – коротких и тонких – используется как чистилки для тела.) Трудно сказать, как выглядел самый древний рак-богомол, живший в позднедевонском море (около 375 млн лет назад) на северо-востоке Лавруссии и извлеченный из керна скважины, которую пробурили на Тиманском кряже. От него остался только «хвостик» – тельсон и хвостовая конечность. Однако ножка эта очень своеобразная: с сильно уплощенным экзоподитом, несущим по внутреннему краю частые щетинки, и таким же плоским «волосатым» эндоподитом. (Придатки настолько широкие, что их сначала приняли за крылья насекомых, и рак обрел энтомологическое название Eopterum – по-гречески «раннекрыл».) У ротоногих такие ножки используются для плавания. Раннекаменноугольные раки-богомолы, известные из американской части Лавруссии, были уже хорошо оснащены оружием нападения. Один из них даже получил звучное имя тираннофонтес (Tyrannophontes; рис. 26.20а, 26.39.16). Девятисантиметровый тираннофонтес пронзал жертву четырьмя парами ногочелюстей, сложенными как у богомола. Каждая из них несла складную подклешню в виде огромного серповидного когтя на конце и длинные острые шипы по переднему, ударному, краю. Из-под небольшого шлемовидного карапакса выглядывали пара крупных стебельчатых глаз и антенны с наружными чешуями, похожими на ушки эльфа. (У современных раков они переливаются всеми цветами радуги.) Кровоточащая жертва передавалась в мандибулы, похожие на могольские кинжалы – ханджары, острые и жесткие, готовые изрезать добычу на мелкие кусочки. В мезозойскую эру вторая пара ногочелюстей у раков-богомолов начала увеличиваться, пока не стала основной, как у многих современных видов (рис. 26.20б). Именно к ней перешла роль главного ударного механизма, п