оражающего цель, или системы захвата.
Раковины улиток и аммонитов, вдребезги разбитые такими ногочелюстями, встречаются, начиная с верхнеюрских отложений. Удивительно, что даже после сокрушительного нокаута некоторые из моллюсков выживали и буквально по кусочкам собирали свои домики, тщательно латая трещины кальцитом. Если бы не их воля к жизни, узнать о подобных стычках не удалось бы.
Овладение опасным вооружением требует интеллекта. К тому же обдумывать приходится весьма сложную картину мира: глаза не просто различают широкий спектр оттенков и поляризованный свет, но каждый из них видит все независимо от другого. Вдобавок длинные антеннулы хорошо воспринимают вкусы и запахи – это помогает не путать съедобное с несъедобным и не расходовать зря энергию удара. Неудивительно, что ротоногие обрели чрезвычайно сложный для раков мозг – такой же, как у крылатых насекомых, – с развитыми грибовидными телами (десятки тысяч нейронов), отвечающими за память и обучение. (Не стоит дразнить такого рака, поджидающего добычу у края своей норки, тыча туда пальцем: если он сразу не раздробит фалангу, то хорошо запомнит, кто к нему заныривал.)
Среди сложного рифового рельефа ротоногие удерживают в уме местоположение именно той норки, где живут, и всегда в нее возвращаются. Запоминают запах опасных для них осьминогов и более крупных особей своего вида и обходят стороной их жилища, стараясь развернуть ногочелюсти в сторону коварного соседа. Хранят добрую память о брачных партнерах и редко угрожают им (нечастый случай поведения среди членистоногих и не только). Очевидно, сложный мозг развивался у раков-богомолов и насекомых независимо, поскольку ни их общие предки, ни многие другие ракообразные, даже наиболее близкие к насекомым, ничем подобным не обладают.
К сожалению, пока лагерштетты, где бы сохранились слепки мозга этих раков, не обнаружены. Это не значит, что проследить развитие данного органа совсем невозможно. Что, если подойти к проблеме с совсем другого конца? Чаще всего от этих ракообразных остаются только тельсоны. Эта часть панциря тоже важна, поскольку играет роль щита, смягчающего удары противника во время поединка. Поэтому центральная область «хвоста» укреплена дополнительными минеральными отложениями, и весь тельсон превращается в прочный, но упругий отбойник, рассеивающий энергию удара (рис. 26.20б). Однако защитная система работает, только если противник бьет именно в тельсон. И сражающиеся раки-богомолы, которые способны размозжить головной панцирь соперника с одного выпада (1500 Н – при такой силе удара один человек среднего веса может свалить другого), аккуратно постукивают друг друга именно по тельсонам. Противник при этом заранее заваливается на спину и задирает хвост. Бьются чаще всего особи противоположного пола, определяя, годится ли соперник в суженые. Столь сложный ритуал невозможен без активной мозговой деятельности, и бурный рост разнообразия форм тельсонов, начавшийся в каменноугольном периоде, наряду с эволюцией самих ударных конечностей свидетельствует, что тогда же у этих раков начал совершенствоваться мозг.
Судьбы десятиногих и ротоногих раков разошлись в девонском периоде. Несомненные остатки десятиногих встречаются в верхнедевонских отложениях (около 370 млн лет назад), но множество более древних слоев – и морских, и пресноводных – буквально напичканы панцирями существ, очень на них похожих. Например, в бельгийском ископаемом озере Струд, откуда известно много интересных ракообразных, жили ангустидонтиды (Angustidontida; от лат. angustus – заостренный и греч. οδουζ – зуб) с объемистым панцирем, переходящим в штыревидный ростр, передними грудными сегментами, слившимися в единый блок с головными, и широкими плавательными хвостовыми ножками (рис. 26.39.18). Одна или две пары грудных конечностей у них служили мощными органами захвата, а следующие пять-шесть пар ходных придатков заканчивались небольшими клешневидными члениками. От десятиногих раков ангустидонтиды отличались разве что недостаточным количеством (одна-две пары против трех) ногочелюстей да своеобразной формой этих придатков: они имели вид длинных зазубренных кос и придавали этим древним формам некоторое сходство с ротоногими, распрямившими ударные конечности. (Когда такую лапку нашли впервые и отдельно от рака, ее посчитали челюстью хищной рыбы.) Иначе говоря, они уже были десятиногими раками (в десятку включаются только пять пар грудных конечностей, на которых эти членистоногие ходят), но не такими, как нынешние.
Раки с полным комплектом ходных ножек (первая пара приняла вид внушительных клешней), расположенных на подвижных грудных сегментах, появились в позднедевонских морях Лавруссии. И самый ранний из них носит столь же внушительное, как клешни, имя палеопалемон (Palaeopalaemon), указывающее на его внешнее сходство с настоящей креветкой – палемоном (рис. 26.39.19–20). Правда, сам палеопалемон креветкой не был, в отличие от жившей по соседству ацикулоподы (Aciculopoda): ее по многим признакам, включая расположение мускулов брюшка, сворачивая и разворачивая которое она плавала, можно отнести к пенеидам (Penaeidae). Значит, ацикулопода могла быть предком гигантской тигровой креветки из рода пенеус (Penaeus), знакомой всем, кроме вегетарианцев. Креветки – это не одна группа, а несколько; пенеиды принадлежат к древнейшим из них – ветвистожаберным (Dendrobrachiata; рис. 26.21, 26.22). В каменноугольном и пермском периодах десятиногие разнообразием не отличались: их время, как и всех прочих высших раков, пришло в мезозойскую и кайнозойскую эры.
Для упрочения орудий охоты у многих ракообразных кутикула клешней и мандибул, пропитанная аморфным карбонатом кальция, усилилась фосфатом. Фосфатные (гидроксилапатитовые) структуры не только прочнее кальцитовых, но и не растворяются, в отличие от них, при повышенной кислотности в организме. Уровень кислотности растет у тех, кто быстро передвигается, совершает стремительные манипуляции конечностями или создает ими большое давление. Повышение мышечных нагрузок требует ускоренной выработки АТФ, и, как следствие, растет уровень молочной кислоты: известковый панцирь растворяется, с фосфатным ничего не происходит. Именно поэтому относительно небольшие, но усиленные фосфатом мандибулы десятиногих (а также ротоногих и некоторых равноногих) раков и их клешни неплохо сохраняются в ископаемой летописи. Мандибулы высших раков состоят из режущей и жевательной лопастей: если фосфатизируется режущая – то увеличивается сила укуса, а если жевательная – то пищу становится легче давить и измельчать.
Десятиногие (креветки, омары, крабы, раки-отшельники) прежде всего «сильны» клешнями и тоже могут «похвастаться» сложным мозгом (хотя и устроенным по-другому, нежели у ротоногих). Именно по степени развития и положению клешней они хорошо различаются. У омаров и речных раков (Astacidea) эти важные приспособления развиваются на первой паре ногочелюстей (рис. 26.23); у аксиидных креветок (Axiidea) – и на первой, и на второй; у стеноподидных (Stenopodidea) – на третьей; у многоклешневых раков (Polychelida) – на целых четырех парах (рис. 26.25); у лангустов крупных клешней нет совсем, и потому они относятся к бесклешневым (Achelata; рис. 26.24). Эти естественные щипцы можно было использовать для лущения, взламывания и раздавливания раковин улиток и двустворок, ставших особенно обильными в то время, или панцирей других ракообразных. (Более зазубренная давящая клешня у многих видов – правая, и сила ее смыкания у рака длиной 13 см достигает 178 Н, у более крупного омара – 256 Н, у флоридского каменного краба – даже 800 Н!) Используя все эти «наработки», десятиногие начали завоевывать океан. Уже в среднетриасовую эпоху (245 млн лет назад) возникли глифеидные раки (Glypheidea) и лангусты; в позднетриасовую (220 млн лет назад) – многоклешневые, раки-отшельники (Anomura) и настоящие креветки (Caridea), к которым относятся раки-щелкуны; в раннеюрскую (185 млн лет назад) – крабы (Brachyura), омары и аксиидные креветки (рис. 26.39.22–27). В мезозойскую эру они превратились в одну из самых боевитых групп донных хищников и падальщиков, внедрились в пресные водоемы. Сейчас известно свыше 15 000 современных и более 3600 ископаемых видов десятиногих.
Клешнями можно глушить и даже убивать добычу на расстоянии, чем воспользовались раки-щелкуны (Alpheidae). Эти мелкие хищники (около 3 см длиной) отводят подвижный палец большей клешни с выступом по внутреннему краю и резким сокращением мускула буквально вбивают выступ в углубление на неподвижном пальце. Под давлением из ложбинки вылетает струя, и раздается громкий щелчок, создаваемый лопающимися кавитационными пузырьками и усиленный полостями-резонаторами внутри клешни. Мощная звуковая волна хорошо распространяется в жидкой среде и может даже убить небольшую рыбку (считается, что раки так поступают только для самообороны). Именно по широким подвижным пальцам треугольной формы (всего-то 2 мм размером) можно распознать вымерших щелкунов. На сегодня самые древние из них найдены в олигоценовых отложениях возрастом около 28 млн лет (рис. 26.26). Еще на клешнях отчетливо просматриваются поры, идущие двумя рядами вдоль внешнего края. В них когда-то сидели чувствительные щетинки – ведь эти же щелчки раки издают, чтобы «поговорить» с себе подобными, поскольку живут большими семьями (иногда более 300 родственников), почти как общественные насекомые. (Неудивительно, что эти раки тоже обладают развитым мозгом с грибовидными телами.) Семьи обычно селятся в полостях губок.
В колонии есть царица-мать, и практически все особи являются ее детьми разного возраста (из яиц вылупляются ползающие личинки), причем старшие, как принято в подобных колониях, защищают младших. Если нужно, самая крупная особь выходит на поединок с неместными щелкунами, и дуэль на «водных пистолетах» продолжается до смерти чужака. Затем из жилища выползает еще один большой рак, и вместе они затаскивают остатки поверженного «Гектора» в поселение. Все завершается тризной, но не над телом, а прямо с телом. Начиная с миоценовых отложений, клешни щелкунов нередко встречаются большими скоплениями: значит, эти раки уже жили тесными, хотя и необязательно общественными колониями. Сегодня плотность подобных поселений в грунте составляет до 70 норок на 1 м