2.
Среди аксиидных креветок обширную ископаемую летопись имеют калианассиды (Calianassidae), но почти исключительно благодаря своим норам. Это целая система вертикальных туннелей до метра глубиной, связанных горизонтальными переходами. На мелководье она занимает площадь в сотни квадратных метров. Стенки туннелей надежно укреплены пеллетами – миниатюрными (0,2–5 мм в диаметре) шариками или удлиненными «капсулами», скатанными из песка и известкового ила и пропитанными органическим веществом (рис. 26.27). Калианассиды – фильтраторы. Они предпочитают селиться на подвижном грунте, и, чтобы вода свободно циркулировала по всем ходам, необходимо укрепление стенок. Поэтому многие юрские, меловые и кайнозойские морские отложения напоминают окаменевший водопровод, построенный сумасшедшим слесарем. Такие норки имеют собственное название – офиоморфа (Ophiomorpha). Некоторые роющие морские ежи и рыбы тоже прокладывают тоннели, но лишь раки оставляют на их стенках характерные царапины членистых ножек. Изредка в норках встречаются и остатки калианассид – по большей части их обызвествленные клешни, похожие на лопаточки (рис. 26.28). И неудивительно: шанцевый инструмент должен быть крепким и функциональным.
В триасовом периоде и вплоть до середины мелового наибольшую долю в разнообразии видов десятиногих составляли креветки и собственно раки. Пример знаменитой, благодаря археоптериксу, позднеюрской Зольнхофенской лагуны, которая как раз располагалась под защитой рифового барьера, показывает, насколько многообразно было во времена динозавров сообщество десятиногих. Плавали в тех местах пенеиды с клешнями-пинцетами на длиннющих тонких ножках (рис. 26.22), шевелили колючими усами-антеннами лангусты и пугали большими клешнями маленькие (3 см) глифеиды (рис. 26.29). Жили там и давно вымершие эгериды (Aegeridae) с антеннулами и антеннами, заметно превосходящими размер рака, и тремя парами длинных клешневатых грудных ножек, усеянных острыми шипами (рис. 26.21); крупные (20 см) канкриниды (Cancrinidae) с горбатым пупырчатым панцирем, без клешней и какими-то лопухами вместо антенн; мекохириды (Mecochiridae), у которых похожая на чеканы первая пара ходных грудных ножек составляла более половины длины рака (рис. 26.39.23); эриониды (Eryonidae) с большими, но очень узкими клешнями, круглым приплюснутым панцирем и широким брюшком (рис. 26.25). Обычные для мезозойского мелководья мекохириды представляли глифеидных раков, а эриониды – многоклешневых. Ныне и те и другие скрываются в глубинах океана, и уцелело их несколько десятков видов в общей сложности.
Начиная с позднемеловой эпохи, «рачий высший свет» в основном составляли крабы и раки-отшельники. Они смогли удачно внедриться в новую, по сути, морскую экосистему – коралловые рифы, расцвет которых начался в позднеюрскую эпоху и с перерывами на вымирания продолжился в кайнозойскую эру. Именно крабы c изометричным (а иногда и вытянутым в ширину) приплюснутым панцирем и раки-отшельники удачнее всех поделили рифы на экологические ниши. А каждая отдельная ниша – это и есть функциональное альтер эго вида, отличное от других.
Раки-отшельники нашли дополнительное убежище в чужих раковинах, которые удобно таскать за собой и прятаться в них в случае опасности. Раковину они всегда держат маленькими задними грудными лапками. Спрятавшись в «домике», такие раки из экономии перестали укреплять шкурку. Поэтому остаются от них, как правило, только клешни, что, впрочем, тоже позволяет отследить историю этих смышленых существ. Изредка отшельники сохраняются и целиком, причем мезозойские – преимущественно в раковинах аммонитов (рис. 26.39.26). Покинутое жилье тоже позволяет судить о его многократном использовании: такая раковина снаружи и изнутри покрывается толстым слоем мшанок и серпул (если же раковину после улитки никто не заселял, то внутрь набивается осадок и обрастатели развиваются только снаружи). Когда рак подрастает, ему приходится покидать безопасное жилище, чтобы обменять его на новую квартиру большей площади (причем без доплаты).
Некоторые оставляли «домик» навсегда, маленькое скособоченное брюшко у них подворачивалось под головогрудной панцирь, сливалось с ним, и бывший рак становился почти неотличим от краба. Правда, ходных ног у него всего четыре пары, а не пять, как у краба. Конечно, пятая пара имеется, но почти незаметная (это те самые лапки, которые у предков поддерживали раковину). Используется она для чистки жабр и прячется в жаберной полости. Такие формы называют крабоидами, и именно к подобным «оборотням» принадлежит известный дальневосточный деликатес – камчатский «краб» (Paralithoides camtschatica). В эволюции раков-отшельников подобное превращение происходило неоднократно, и разные крабоиды – совсем не родственники.
Поскольку раки-отшельники также являются родней настоящих крабов, вполне возможно, что и эти компактные ракообразные когда-то (в раннеюрскую эпоху) появились на эволюционный «свет» таким же образом. В научной литературе даже родился термин карцинизация (буквально «окрабление»), подразумевающий превращение удлиненного и почти цилиндрического панциря в дисковидный (рис. 26.30). Древнейшие крабы (Eocarcinus и Eoprosopon) – обитатели мелких теплых морей Западной Европы – еще не вполне «окрабились»: они сохраняли удлиненный панцирь и уже укороченное, но еще не подвернутое брюшко (рис. 26.39.27). Признаками того, что это были уже крабы, являются уплощение панциря и брюшка, исчезновение широких хвостовых конечностей и, что касается эопросопона, – появление орбитальных углублений. В такие углубления крабы втягивают глаза, чтобы окончательно обратиться «кругляшом», способным втиснуться в любую щель.
К концу мелового периода крабы научились плавать. Позднемеловой краб-плавунец каллихимера (Callichimaera) жил между Северной и Южной Америкой и отличался очень большими глазами, немного торчащим «хвостиком» и ногочелюстями, похожими на ходные ножки. Его изучение позволило предположить, что это личинка-переросток, не осевшая вовремя на дно и начавшая размножаться. (За это его и назвали «прекрасная Химера»; от греч. καλλοζ – красота и Χιµαιρα.) Индивидуальное развитие такого краба происходило путем гетерохронии: органы, которые названы выше, остались личиночными, а клешни и плавательные грудные ножки выросли, как у взрослой особи. Крабы-плавунцы – это тоже не единая группа, они появлялись в эволюции десятиногих неоднократно.
Кроме того, десятиногие, особенно крабы, быстро обосновывались в пресных водоемах (и происходило это неоднократно): они не страдают от потери соли, поскольку нашли разные способы противостоять этому явлению. В подобные местообитания они проникли, видимо, в меловом периоде через речные эстуарии, польстившись, судя по изотопному составу углерода панциря, на обильные растительные остатки, выносимые с суши. А некоторые раки-отшельники, покинувшие тесное вторичное жилье, но сохранившие скособоченное брюшко, даже стали полноценными сухопутными растительноядными жителями. К ним, например, относится одно из самых крупных ракообразных планеты – пальмовый вор (Birgus latro). К концу мелового периода крупные десятиногие раки стали настолько многочисленны в прибрежных зарослях среди затопляемых низин и речных стариц, что ими питались даже динозавры, причем вегетарианцы, восполняя тем самым недостаток белка, кальция и полисахаридов (хитин). Непереваренные остатки панцирей вместе с древесиной хвойных переполняют их копролиты.
Десятиногие раки являются крупнейшими членистоногими современности. Так, тасманийский гигантский пресноводный рак (Astacopsis gouldi) достигает в длину 0,8 м, не считая конечностей; глубоководный японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) – 2,5 м в размахе первой пары ходных ног. (Оба вида – реликты: 40–10 млн лет назад макрохейры водились по всему северу Тихого океана, даже на мелководье, а раннемеловые предки тасманийского гиганта, видимо, были древнейшими пресноводными раками всей Гондваны.) Однако их ближайшими родственниками и, вероятно, предковой группой является мельчайший планктонный криль (эуфаузииды). Не случайно древнейшие – девонские – декаподы были мелкими плавающими формами (рис. 26.39.13–14). Эуфаузииды, в свою очередь, внешне напоминают другую большую группу ракообразных, обычно именуемую жаброногими (Branchiopoda; от греч. βραγχοζ – жабра и πουζ – нога). К ним относятся щитни (Notostraca; от греч. νωτοζ – спина и οστρειον – раковина), двустворчатые листоногие (их признаки уточняет современное название большей части этой группы – Spinicaudata; от лат. spina – шип и cauda – хвост), ветвистоусые (Cladocera; от греч. κλαδοζ – ветвь и κεραζ – вырост) и некоторые другие рачки. Оставшись в мелкоразмерной категории, жаброногие смогли завоевать все пресноводные водоемы, причем не только реки, озера и ручьи, как десятиногие, но и любую лужу, которая сегодня есть, а завтра нет. В большинстве все эти ракообразные появились в девонском периоде, когда благодаря наземному растительному покрову, укрепляющему берега и увлажняющему сушу, сложилась пресноводная экосистема. В позднедевонском бельгийском озере Струд, с некоторыми представителями фауны которого мы уже познакомились, среди хищных предков ротоногих и десятиногих раков и четвероногих позвоночных жили и древнейшие жаброногие. А местный щитень так и назван – струдопс (Strudops; рис. 26.39.36).
Чтобы завоевать себе место под солнцем, часто осушающим мелкие пресные водоемы, жаброногие не стали придумывать каких-то особых средств защиты собственного тела: конструкция ракообразного и так позволяет пережить небольшие невзгоды, а от глобальной катастрофы ничто уже не спасет. (Для кого-то и иссушение собственной лужицы – бедствие вселенского масштаба, и если бы у щитней была письменность, то мир обогатился бы толстенной библией, где на каждой странице только бы и перечислялись, что мировые глады и моры.) Жаброногие предложили новый способ борьбы за выживание, известный как «все лучшее – детям». Их яйца, упакованные в прочнейшие хитиновые и минерализованные оболочки, могут веками лежать среди потрескавшегося от засухи или морозов ила. Но стоит только добавить воды, оболочки лопнут и на свет явятся быстро растущие личинки рачков. Кладки яиц (от 0,07 до 0,16 мм в диаметре) щитней и других листоногих раков, возрастом 365 млн лет, тоже до сих пор лежат на месте – на месте озера Струд. У некоторых щитней яйца сохранились и под панцирем, где они вынашивали свое потомство. (Размер яиц сопоставим с песчинками, и, высохнув, они точно так же перевеваются ветром, пока их не занесет в новую лужу; благодаря этому раки быстро распространяются по суше.)