нов, поскольку похожи на окаменевшие пятиугольные гайки с резьбой, до которых человечество не додумалось.) Гибкий стебель закреплял животное на грунте, приподнимая чашечку над дном, что позволяло ориентировать ее по течению. Исходя из модели подвесного моста, согласно которой упругость конструкции повышается с уменьшением диаметра и увеличением длины ее элементов, а также с усилением роли гибких связок, можно понять, что стебель был особенно гибким именно в растянутом состоянии. Функцию связок у морских лилий выполняли членики меньшего диаметра и, конечно, мускульные тяжи. Такая конструкция и позволяла морским лилиям возносить свою чашечку на большую высоту без риска надломиться. Основание стебля могло ветвиться в виде корневых усиков, чтобы вцепиться в грунт.
Наиболее интересным новшеством морских лилий стали руки – длинные членистые гибкие пищесборные придатки (рис. 28.2.21, 28.10–11). Только некоторые эокриноиды могли посостязаться с ними в размере придатков, и то лишь с самыми короткорукими. Дело в значительной разнице строения брахиол и рук, что сразу бросается в глаза. На последних вдоль пищевых желобков в два ряда сидят игловидные членистые пиннулы, кроющие таблички исчезли (или превратились в небольшие подвижные лопасти), а выстилающие утратили известковый скелет. (У некоторых первых морских лилий над пищесборным желобком еще сохранялись сомкнутые кроющие и выстилающие пластинки, как у других древних иглокожих.) При жизни пиннулами и руками нужно было шевелить – управлять, чтобы они обеспечивали сбор всего съедобного. Значит, необходимо, чтобы амбулакральный желобок вмещал не только воднососудистый канал, но также нервный тяж и мускулы для координации движения пиннул, а также кровеносный сосуд – для дыхания. У современных лилий на пиннулах сидят пучки из трех щупальцевидных ножек, ампулы за ненадобностью исчезли. (Возможно, только паракриноидеи самостоятельно приобрели нечто подобное, но расстановка рук в линию не позволила им развить эти органы в ловчую сеть, и «культура панков» среди иглокожих продержалась недолго.)
На протяжении ордовикского – пермского периодов морские лилии были самыми многочисленными иглокожими. На основе сочетания достаточно простых элементов – гибкого стебля, ручного аппарата и прочной чашечки – они произвели огромное разнообразие сидячих форм. Чаще всего эти животные селились там, где проходили морские течения, чтобы пища плыла прямо в руки. Число рук зависело от скорости потока. Поскольку быстрая струя свободно пробивала даже частое сито, можно было уподобиться мелкоячеистой параболической антенне, направленной против течения. Позднедевонские-пермские морские лилии стали использовать силу течений для избавления от своих выделений, выходивших через анальную пирамидку (рис. 28.11). Они разворачивали эту пирамидку (больше похожую на обелиск) по течению, и та, словно каминная труба, усиливала тягу в потоке, проходившем через фильтр из разветвленных рук и членистых пиннул.
После пермско-триасового вымирания, очень сильно затронувшего всех древних иглокожих, морские лилии быстро восстановились, но их прежний «растительный» образ жизни оказался под угрозой: другие иглокожие – копьеносные морские ежи (Cidaroidea) – доэволюционировали до подвижных и весьма прожорливых созданий с крепкими зубами, способными выгрызать даже твердое дно вместе с его обитателями. (Членики морских лилий того времени с характерными «погрызами» ежей составляют пятую часть их остатков.) Пришлось искать иные формы бытия.
Среднетриасовые-раннеюрские морские лилии трауматокриниды (Traumatocrinidae) и пентакринитины (Pentacrinitina) в поисках спокойной жизни покинули морское дно, используя возможности гибкого стебля. Они закреплялись корневыми усиками на топляках (плавающих стволах погибших деревьев) и зависали «вниз головой», напоминая из-за длинных рук с частыми пиннулами абажуры до 40 см в диаметре (рис. 28.12). Обитатели таких «висячих садов» достигали длины 2 м, существовали и 11-метровые гиганты. Эти лилии не были какой-то исключительной редкостью, и в витринах многих немецких магазинчиков выставлены огромные плиты с их «букетами», добытые в карьерах Хольцмадена, где разрабатывали кровельные сланцы. Рудокопы, давно знакомые с этими ископаемыми, прозвали их швабской головой Медузы. Такая «голова Горгоны Медузы» была изображена в 1724 г. Эберхардом Фридрихом Гиемером, штутгартским капелланом и доктором естественных наук, как допотопная офиура. (Метровый образец уцелел и хранится в Гёттингенском университете.)
Среднетриасовые-меловые лилии ровеакриниды (Roveacrinida), наоборот, всплыли благодаря небольшому размеру (диаметр чашечки до 8 мм) и с помощью длинных рук и пиннул парили в водной толще. Между пластинками в основании рук есть заметные мускульные ямки, поэтому понятно, что ровеакриниды могли двигаться, как медузы, взмахивая всеми руками сразу. Местами сланцы Зольнхофена, куда когда-то нападали их мелкие скелетики, напоминают поле, усыпанное черными снежинками (рис. 24.6, 28.13). Коматулиды (Comatulidae) в юрском периоде сорвались с места, помогая себе более гибкими, чем у их предков, руками. От стебля они отказались совсем, заменив его массивной табличкой с членистыми корешками, несущими коготки (рис. 28.14). Эти, в основном тропические, формы процветают до сих пор, возможно, потому, что они ядовиты и способны восстанавливать оторванные руки. А изокриниды (Isocrinidae) научились ползать по дну, цепляясь за него руками; при этом они на скорости 3,6–10,8 м/ч волокут за собой довольно длинный (20–30 см) стебель. Почти все последние стебельчатые лилии – изокриниды и циртокриниды (Cyrtocrinidae) – еще в юрском периоде вынуждены были спуститься на глубины 100 м и более, где гораздо меньше хищников, способных потревожить их почти что вечный покой. Но даже там циртокриниды уподобились небольшому (4–5 см высотой) известковому комочку: стебель превратился в жесткий штырь, а руки свернулись в плотный пучок, расположенный под прямым углом к стеблю.
Что касается происхождения морских лилий, то их непосредственными предками, скорее всего, были диплопориты (Diploporita, от греч. δι-πλαξ – двойной и ποροζ – отверстие, пора) – стебельчатые иглокожие с угловатыми чашечками, пищесборные придатки которых имели полости, как руки лилий, но чашечки состояли из пористых пластинок, как у ромбифер и эокриноидов. Сами же эокриноиды, возможно, являлись потомками эдриоастероидов, хотя не исключено их происхождение от других кембрийских иглокожих. А мы возвращаемся к эдриоастероидам, поскольку именно эти иглокожие стали предками всех других современных (и ряда исчезнувших) групп.
Проще всего «превратить» эдриоастероида в морскую звезду (Asteroidea, от греч. αστηρ – звезда и ειδοζ – вид): перевернуть и научить перебирать амбулакральными ножками (рис. 28.2.22–25). В какую-нибудь сторону да пойдет. Поскольку некоторые эдриоастероиды удерживались на дне при помощи кожистого мешочка, а не были вцементированы в грунт, оторвать их и перевернуть было, в общем-то, несложно. Конечно, среди эдриоастероидов не было лучистых форм, зато немало современных звезд все еще похожи на пятиугольники и на шарики. Ротовое отверстие и у тех и у других обрамляли укрупненные амбулакральные пластинки, но у звезд они обрели некоторую подвижность, чтобы проталкивать пищу внутрь (рис. 28.15). Не исключено, что эти пластинки приподнимались уже у эдриоастероидов, таких как херопиргус. Раннесилурийская морская звезда бделлакома (Bdellacoma) сохранилась с некоторыми внутренними органами, как и херопиргус, в Херефордшире. Подобно нынешним, она защищалась педицелляриями (лат. pedicularis – вошебойка) – парными короткими изогнутыми иглами, которые с помощью мышечных тяжей срабатывали, как ножницы, избавляя поверхность животного от паразитов и вцепляясь в мелкую добычу. Были у бделлакомы и длинные печеночные мешки, способствовавшие пищеварению, поскольку при замкнутой кишке переваривать пищу требовалось особенно тщательно. Однако слишком крепкий панцирь древних морских звезд предполагает, что они еще не могли выворачивать желудок, чтобы охватить крупную жертву. У современных форм панцирь заменился мускулистым мешком с подвижными относительно друг друга пластинками. От своих потомков те звезды отличались и длинными остроконечными амбулакральными ножками без присосок, сидевшими в открытой амбулакральной борозде. Ведь у неподвижных предков – эдриоастероидов – присоски за ненадобностью отсутствовали. Опасными хищниками, способными широко растягивать рот, обволакивать жертву желудком и переваривать ее, не заглатывая, они стали в мезозойскую эру, когда их эволюция, по сути, началась заново. Главное, чтобы добыча не слишком сильно сопротивлялась и не бегала быстро. А таких было немало: двустворки, морские ежи. (И что с того, что родственники по эдриоастероидной линии? Ведь дальние.)
Морские звезды и змеехвостки, или офиуры (Ophiuroidea, от греч. οϕιζ – змея и ειδοζ – вид), разделились уже в раннеордовикскую эпоху (480 млн лет назад). Это произошло не сразу, а через несколько промежуточных групп, самую обширную из которых составляли ордовикские сомастероиды (Somasteroidea, от греч. σωµα – тело, αστηρ – звезда и ειδοζ – вид). Они напоминали звезд, но при этом обладали более сложными челюстями, как офиуры. Челюсти получились благодаря добавлению к ротовым пластинкам все большего числа подвижных скелетных элементов. Было у сомастероидов и «лица необщее выраженье»: лучи напоминали цветочные лепестки, а усиливали сходство известковые стерженьки, расходящиеся косыми рядами от амбулакральных пластинок, словно жилки (рис. 28.2.23–24). Интересно, что мадрепорит у сомастероидов все еще находился на брюшной стороне (как и у первых офиур, современные его совсем утратили). Такое положение этого пограничного с внешней средой элемента удобным вряд ли можно назвать, но связь с прошлым просто и быстро порвать невозможно: у неперевернутых предков – эдриоастероидов – мадрепоровая табличка располагалась наверху теки, где вбирать воду проще.