От древних морских ежей в ордовикском периоде «ответвились» офиоцистии (Ophiocistioidea, от греч. οϕιζ – змея, κυστιζ – пузырь и ειδοζ – вид), которые, судя по выпавшим зубам, еще ползали в позднетриасовую эпоху (470–230 млн лет назад). Известковая тека офиоцистий, похожая на сшитый из кожаных пластин средневековый шлем с многочисленными вырезами по краям, долго вводила палеонтологов в заблуждение. Они представляли ее как чашечку, покачивавшуюся на длинном членистом стебле. Тем более что пять разветвленных пучков гипертрофированных амбулакральных ножек очень напоминали пищесборные придатки эо-, пара- и прочих криноидей. Однако «лилия» оказалась с зубами. И это не метафора. В центре чашечки располагался аппарат из пяти радиальных рядов острых треугольных зазубренных пластин, обращенных к центру. Каждый ряд очень напоминал акулью зубную батарею, где новые зубы приходят на место старых по мере их стачивания. Изнутри зубы поддерживались аристотелевым фонарем, как у морских ежей.
Цельные скелеты офиоцистий с окаменевшей воднососудистой системой, конечно, происходят из раннесилурийского Херефордшира. Местная пятиугольная окаменелость получила имя солласина Ктулху (Sollasina cthulhu). Род еще в 1924 г. был назван в честь первооткрывателя – геолога и антрополога Уильяма Солласа из Оксфордского университета (он же выделил офиоцистий в отдельный класс). Вид же увековечил в палеонтологической литературе еще одну фантастическую тварь (наряду с существами из русского фольклора, фантазийных романов Джона Толкина и звездных миров Станислава Лема). На сей раз пришел черед Ктулху – многощупальцевого монстра, созданного фантазией Говарда Филлипса Лавкрафта. Ископаемый Ктулху, пусть и всего-то 3 см в поперечнике со всеми своими «щупальцами», благодаря многоногости (по девять разной длины в каждом из пяти пучков) и чешуйчатости, и вправду выглядит не менее загадочно, чем его тезка (рис. 28.2.29, 28.22). Просветив Ктулху насквозь с помощью разных приборов, у него распознали не только мадрепоровую пластинку и половую пору рядом с ней (на нижней стороне), но и кольцевой канал воднососудистой системы.
Древнейшие голотурии, например раннедевонская палеокукумария (Palaeocucumaria) из Хунсрюка, если смотреть на них «в фас», выглядели точно так же. Даже количество гипертрофированных ножек (по 5 мм длиной), покрытых пластинками и не способных поэтому сокращаться, почти совпадает (хотя у морских огурцов они считаются щупальцами), и крупная мадрепоровая пластинка, от которой отходил каменистый канал, сидела на том же месте (рис. 28.2.30, 28.23). Сохранились у древней голотурии и несколько внутренних рядов из заметных известковых элементов, – вероятно, рудимент аристотелева фонаря. (Сам фонарь «погас» и уже не выполнял своих функций.) С другой стороны (и это действительно другая сторона родословного дерева иглокожих), Ктулху похож на морских ежей: у него была крупнопластинчатая тека и челюстной аппарат с долотовидными зубами. Если монструозность чудовищ (или чудовищность монстров?) – результат смешения признаков очень разных существ, то херефордширский Ктулху – подлинный монстр.
Дальше голотурии и морские ежи стали эволюционировать по-разному. Первые постепенно, еще будучи офиоцистиями, приобрели взамен защищенных трубчатых придатков гибкие щупальца. На щупальцах пока сохранялись крохотные ситовидные чешуйки, а на теле – сплошной, но уже не спаянный воедино известковый панцирь, позволявший животному изгибаться (рис. 28.2.31). Позднее у морских огурцов остались лишь мелкие (0,1–0,8 мм в диаметре) подкожные пластинки, похожие на дырчатые пуговицы, колесики со спицами, якорьки или трехлучевые иглы с игольными ушками почему-то на остриях. Взамен пятизубых челюстей у них появилось пятиугольное известковое околоротовое кольцо. Вместе со скелетом они утратили и часть генного комплекса, отвечающего за обызвествление. Но пять продольных двойных рядов амбулакральных ножек по-прежнему в ходу – по крайней мере те три ряда с присосками, на которых голотурии лежат. Есть и совсем обезножившие формы. Перемещаются современные голотурии, сокращая кольцевые и продольные мускулы стенки тела. Вероятно, усиленной мышечной системой обладали уже девонские представители этой группы, поскольку их тела сохранились и в сжатом, и в растянутом виде.
В мезозойскую эру голотурии нашли свой дом – океанскую бездну. Именно там по дну бродят «тучные стада» удивительных созданий, похожих на прозрачные многоногие дирижабли или миниатюрных рогатых слоников с несколькими хоботками. Несмотря на столь необычный вид, глубоководные жители еще и плавать умеют. К сожалению, их история известна только по скелетным пластинкам. Однако уже в раннеюрских морских заводях Европы голотурий развелось столько, что некоторые хищники сели на диету из этих существ, оставив нам 10-сантиметровые лентовидные копролиты, набитые исключительно их скелетными остатками. Не исключено, что этими разборчивыми хищниками тоже были… голотурии.
В глубинах океана иглокожие столкнулись со своими дальними родственниками – кишечнодышащими (Enteropneusta, от греч. εντερον – кишки и πνεο – дышать). Так же как и хордовые (Chordata, от греч. χορδη – струна), включая человека, они относятся к вторичноротым животным (Deuterostomia, от греч. δευτεροζ – второй и στοµα – рот). Иначе говоря, к тем, у кого рот не связан с эмбриональным бластопором (т. е. областью эмбриона, где формируется первичный кишечник), а прорывается в ином месте. Червевидные кишечнодышащие настолько не похожи на большинство вторичноротых, что их древних соплеменников пытаются углядеть либо среди голотурий, либо среди еще одной странной группы иглокожих – стилофор (Stylophora, от греч. στηλη – столб и ϕορεω – носить).
Стилофоры существовали 505–300 млн лет назад (со среднекембрийской до позднекаменноугольной эпохи). У них вроде бы имелись овальное уплощенное с боков туловище с жаберными щелями, подвижный хвост (все вместе не более 2 см длиной) и даже что-то вроде хвостового плавничка (но загнутого вперед) торчало в начале хвоста (рис. 28.24). Правда, все это было покрыто известковыми пластинками, чего ни у каких других вторичноротых никогда не наблюдалось. (Ну мало ли что, в ископаемой летописи и не такое найдется.) Для этих организмов даже красивое название придумали – кальцихордаты (Calcichordata, от греч. χαλιξ – известняк и χορδη – струна) и посчитали их общими предками всех вторичноротых.
Вот только внимательное изучение раннеордовикской стилофоры торалицистиса (Thoralicystis) из морей Западной Гондваны (ныне хребет Антиатлас в Марокко) показало, что все наоборот. «Хвост» – это на самом деле передний аулакофор с пищесборным желобком, ведущим в ротовое отверстие, как у солют (рис. 28.2.9). Вдоль желобка под кроющими пластинками проходил канал воднососудистой системы с узкими амбулакральными ножками. Раз так, то и «жабры» вовсе не жабры, а дыхательные поры, расположенные позади крупнотаблитчатой теки. А сама тека сплющена не с боков, а сверху и снизу. Так и лежала на дне, тоже как панцирь солюты. От последних стилофоры отличались как раз отсутствием подвижного «хвоста» – стелы, вместо которого у них образовались два роговидных задних выступа теки. Получается, что и питались они, и передвигались, изгибая свой пищесборный вырост. Поздние, девонские и каменноугольные, виды даже приобрели почти правильную двустороннюю симметрию. Именно они-то и вводили ученых в заблуждение о природе этих существ.
Ближайшие родственники иглокожих среди современных животных – полухордовые (Hemichordata, от греч. ηµι- полу- и χορδη – струна) – совершенно на них не похожи: ни известковых табличек, ни звездчатой симметрии. Одни из полухордовых – кишечнодышащие – особенно разнообразны в почти недоступных глубинах океана. Другие – крыложаберные (Pterobranchia, от греч. πτερυξ – крыло и βραγχοζ – жабра) – знакомы только специалистам, и в основном по единичным видам, спрятавшимся среди столь же мелких, как они, колоний мшанок. И если бы не богатое историческое прошлое крыложаберных, о полухордовых палеонтологи и не вспоминали бы.
Однако для понимания происхождения не только иглокожих, но и хордовых, вплоть до человека, эти червевидные создания весьма важны. У них есть жесткое выпячивание кишки, которое называется стомохордом (от греч. στοµα – рот и χορδη – струна, сделанная из кишки) и несколько напоминает хорду. Эта «струна», одетая в коллагеновую оболочку, служит опорой для «сердечно-почечной» сети, густо оплетающей стомохорд. Личинка у полухордовых двусторонне-симметричная, плавающая и питающаяся с помощью пары венчиков из крупных ресничек, причем околоротовой венчик фестончатый. И личинка эта – такая же, как у некоторых иглокожих (хотя и развивается в двусторонне-симметричный организм). А еще у них есть несколько пар симметрично расположенных жаберных щелей, через которые кишечник сообщается с внешней средой (потому часть их них и называется кишечнодышащими, хотя мы, хордовые, почти все такие). Все это роднит полухордовых и с древними иглокожими, и со многими первичноводными хордовыми вплоть до настоящих рыб. Молекулярные биологи уверены, что полухордовые являются ближайшими родственниками именно иглокожих, и объединяют их в группу амбулакрарии (Ambulacraria). Само название еще в 1869 г. предложил биолог Илья Ильич Мечников, который пришел к таким же выводам, изучая особенности личиночного развития этих животных.
Первыми среди полухордовых в палеонтологической летописи отметились кишечнодышащие. Древнейший представитель группы – спартобранхус (Spartobranchus) из сланца Бёрджесс (505 млн лет назад), конечно, выглядел червяк червяком. Это существо, 10 см длиной, ползало по дну, возможно, зарывалось по самый воротничок в осадок и процеживало воду с помощью жаберных щелей (а не собирало всякий «мусор» со дна, как делают нынешние кишечнодышащие). Действительно, у спартобранхуса был и вытянутый конический хоботок с ротовым отверстием у основания, и воротничок, отделявший хоботок от туловища (в передней части которого прорезались жаберные щели; рис. 28.2.1). Однако, что самое интересное, у него был органический решетчатый жаберный скелет, окружавший начало кишечника (который тоже прекрасно виден). Этот скелет оказался сложнее, чем у его современных родственников, и похож на таковой позвоночных. Наверное, не случайно генный комплекс, отвечающий за развитие хрящевого скелета и жаберных щелей у полухордовых, тот же самый, что и у их недалеких родственников – хордовых. Судя по молекулярно-генетическим данным, хрящевой скелет мог быть и у предков иглокожих, но они его лишились или, скорее, «отказались» от дополнительной внутренней опоры за ненадобностью. Иначе говоря, все как у людей, ну по крайней мере – как у кишечнодышащих. Даже какое-то стержневидное утолщение внутри хоботка имелось, похожее на стомохорд.