Таблица 3.1
Водоросли и их погружные характеристики
Листья погруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса с утонченными стенками. Считается, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей.
У растений, лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофиллия – различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений, вторые – очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика (ranunculus diversifolius), кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. Интересный пример – поручейник, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих все переходы от типично наземных до водных.
Наряду с морфологическими особенностями у растений, приуроченных к местам с разными условиями увлажненности, выработались и физиологические.
Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному притоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4–5 раз превышающее массу листа. Высокая оводненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоянного притока влаги из окружающей среды.
3.3.2. Фотосинтез и глубина погружения
Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающего светового потока отражается от поверхности воды, другая – поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных аквариумных растений сильно снижается с увеличением глубины.
Внимание, важно!
Выживанию аквариумных растений способствуют их периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.
В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, – недостаток доступной углекислоты. Углекислота поступает в воду в результате растворения кислорода, содержащегося в воздухе, продуктов дыхания рыб, водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление кислорода, в связи с чем возникает его дефицит.
На увеличение содержания СO2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.
У погруженных растений транспирации нет, значит, нет и нагнетания воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, причем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, – водяных устьиц.
Плавающие или торчащие над водой листья аквариумных растений обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночное время.
3.4. Способы питания водорослей
Несмотря на удивительное многообразие жизненных форм растений, большинство из них объединяет уникальная способность, которая определяется способом их питания.
В отличие от животных организмов и многих бактерий, использующих для своей жизнедеятельности готовые органические соединения, у растений выработалась в ходе эволюции способность использовать для питания такие полностью окислённые вещества, как углекислота и вода, и создавать на их основе органические соединения. Этот процесс в природе осуществляется за счет энергии солнечного света и сопровождается выделением кислорода. Использование световой энергии для биологических синтезов стало возможным благодаря появлению у аквариумных растений комплекса поглощающих свет пигментов, важнейшим из которых является хлорофилл.
Водоросли, уже простейшие из них – сине-зеленые, являются первыми организмами, у которых появилась в процессе эволюции способность осуществлять фотосинтез с использованием воды в качестве источника водорода и выделением свободного кислорода, то есть процесс, свойственный всем другим водорослям, а за ними и высшим растениям.
Второй особенностью питания водорослей и других растений, не менее важной, хотя и не такой специфичной, как фотосинтез, является их способность усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие минеральные элементы в виде ионов минеральных солей и использовать их для синтеза таких важнейших компонентов живой клетки, как аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, макроэргические соединения, вещества вторичного обмена.
3.5. Клетка водоросли
Клетка – основная структурная единица тела водорослей, представленных либо одноклеточными, либо многоклеточными формами.
Особенность одноклеточных форм определяется тем, что организмы состоят всего из одной клетки, поэтому в ее строении и физиологии сочетаются клеточные и организменные черты.
Мелкая, не видимая простым глазом одноклеточная водоросль выполняет роль своеобразной фабрики, которая добывает сырье, его перерабатывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, важным продуктом ее деятельности считается кислород. Одноклеточные водоросли иногда образуют временные или постоянные скопления в виде колоний.
Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма.
При знакомстве с водорослями бросается в глаза чрезвычайное разнообразие как форм, так и размеров их клеток. Наибольшая пестрота картин обнаруживается у свободноживущих одноклеточных водорослей.
У водорослей, в отличие от высших растений, встречаются клетки, содержимое которых окружено лишь тонкой мембраной. Такие клетки обычно называют голыми. Они не способны сохранять свою форму и постоянно находятся в амебоидном состоянии. Подобного рода клетки встречаются как среди одноклеточных, так и многоклеточных водорослей, чаще всего на стадии гамет и зооспор.
Клетки некоторых водорослей (эвгленовых, желто-зеленых) помимо плазмалеммы окружены кожистым, эластичным слоем. Этот слой получил название пелликулы, или перипласта. Он состоит из фибриллярного вещества и имеет сложную, многослойную организацию. Клетки с такой пелликулой обычно очень изменчивы по форме. Только толстая, похожая на панцирь пелликула может прочно её зафиксировать. На поверхности пелликулы иногда возникают складки, выросты в виде зубцов или утолщения, называемые чешуйками. Эти структуры в различных сочетаниях образуют самые причудливые узоры, придавая организму неповторимый облик. Но главная их функция – повышение прочности клеточного покрова.
Клеточные оболочки водорослей весьма разнообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Толщина оболочки варьируется не только от вида к виду, но и даже в пределах одного вида в зависимости от возраста клетки.
По времени заложения и особенностям роста различают первичные и вторичные оболочки. В активно делящихся клетках обычно образуется только первичная оболочка. Её рост идёт в двух направлениях: увеличивается поверхность и толщина.
Вторичная оболочка подвергается гидратации, становится эластичной и получает возможность растягиваться.
Внимание, важно!
Оболочки многих водорослей снабжаются разного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек. Их роль для клетки неоднозначна: в одних случаях они выполняют защитную функцию, а в других обеспечивают оптимальные условия жизни.
В любой клетке различают два тесно связанных друг с другом компонента: ядро и цитоплазму, причем от степени их развития зависит уровень организации клетки в целом. Водоросли – единственная группа растений, где представлены все известные в настоящее время типы клеточной организации: прокариотическая – у сине-зеленых водорослей, мезакариотическая – у панцирных, жгутиковых, эукариотическая – у водорослей остальных отделов. У прокариот отсутствует морфологически оформленное ядро, а его функции выполняет состоящий из микрофибрилл ДНК нуклеоид.
У большинства водорослей в клетке присутствует всего одно ядро, но известны случаи, когда их бывает два-три и больше. Клетки с несколькими десятками или сотнями ядер называют цепоидными. Примечательно, что эти водоросли возвращаются к одноядерному состоянию при образовании специализированных клеток бесполого и полового размножения.
Форма, размеры и местоположение ядра в клетке сильно варьируется у разных водорослей, а также в зависимости от фазы развития, на которой находится тот или иной организм.
Очень мелкие ядра характерны для большинства одноклеточных водорослей.
В ядре у водорослей выявлены те же самые структуры, что и в ядре других эукариотов: оболочка, ядерный сок, ядрышко и включения хромотина.
В интенсивно растущих клетках помимо перечисленных органелл можно наблюдать хорошо развитую систему пузырьков, или вакуолей.
Также у водорослей имеются хлоропласты. Они могут быть чашевидными, лентовидными, спиралевидными, пластинчатыми, звездчатыми. Как правило, в подвижных клетках у зеленых водорослей присутствует всего один хлоропласт, у водорослей из других отделов их бывает два и больше, у молодых эвиленовых – от 50 до 80, а в старых– 200–300. Хлоропласты занимают в клетке либо центральное, либо постенное положение. В строении хлоропласта помимо пластичных структур выявлены более плотные зоны, представляющие собой скопление ДНК, многочисленных рассеяных мелких час