Заметки из-под земли
После четырехчасовой поездки в такси, набитом еще пятью пассажирами, в числе которых был Каспар Шёнинг, я вывалился из салона автомобиля, едва ли не падая. Водитель высадил нас перед низким строением, где располагалась штаб-квартира самого известного национального парка Нигерии, Кросс-Ривер, куда мы и направлялись. Там молодая женщина проводила нас в офис заместителя директора, который сообщил, что, прежде чем искать муравьев, мы должны дождаться директора. После часа, проведенного нами в приемной, этот человек провел нас в обширный офис через дверь с табличкой «С. O. Абдусалам, директор, эсквайр».
Мы с Каспаром объяснили мистеру Абдусаламу, чья крупная фигура была втиснута за обширный стол, что мы только что провели две недели в Гашака-Гамти, где нашли один лишь вид муравьев-кочевников, устраивающих рейды роем, Dorylus rubellus. После двух дней в долгих автомобильных перегонах мы прибыли в Кросс-Ривер с надеждой найти большее разнообразие муравьев-кочевников. Внимательно выслушав нас, мистер Абдусалам объявил, что собирать муравьев в Кросс-Ривер – похвальная и серьезная задача. Тем временем его подчиненные, сотрудники парка, прибывали по одному и заполняли кресла вокруг длинного стола. Директор по туризму, директор по безопасности, директор по охране окружающей среды, директор по образованию, директор по науке, директор по зловещим-шорохам-в-ночи и так далее – в конце концов там набралась их чертова дюжина, и каждый, усаживаясь, посылал своему боссу ослепительную улыбку.
В течение следующего часа директор директоров пригласил присутствующих продемонстрировать искусство красноречия. Каждый выразил искреннюю уверенность в важности исследования муравьев в Кросс-Ривер, удивление, что до сих пор ни один специалист по муравьям не открыл для себя этот парк, и благодарность за наш визит. Директор время от времени перебивал, дабы приукрасить какой-то пункт, и, когда все закончили, подытожил речь, которую мы только что услышали, добавив собственных цветистостей, чтобы не осталось сомнений, кто тут носит корону главного оратора. Где-то по ходу дела я сумел вставить, что, хотя мы оценили щедрость мистера Абдусалама, уже поздно, а у нас до слез мало времени на пребывание в его прекрасном парке. Несомненно, объяснил я, приматологи из Гашаки (которые планировали приехать завтра в полдень, как раз когда Каспар и я должны были уезжать) смогут наставить их после нашего отъезда по нерешенным вопросам любого рода.
На этом нас с Каспаром проводили в офис директора по безопасности, чтобы мы заплатили за вход в парк по одному доллару. Там я узнал один способ определения положения чиновника в нигерийской иерархии. В то время как директор вызывал секретаря через интерком, заместитель директора тряс старым колокольчиком, а более низкоранговому директору по безопасности приходилось орать через плечо – хотя в каждом случае секретарша сидела достаточно близко, чтобы можно было просто сказать ей что-нибудь.
Бюрократия обожает вакуум. Она пускает корни и процветает в местах, где винтики и механизмы управления неустойчивы или бездействуют. Мне случалось пребывать в шоке от процедурных излишеств в офисах, магазинах и контрольно-пропускных пунктах по всему миру, но иногда от причуд волокиты даже у меня перехватывает дыхание. Возможно, поэтому, как писал Олдос Хаксли, «несмотря на все попытки, люди не смогут создать социальный организм, они смогут создать лишь организацию»[185][186]. Я покидал эти конторы, думая о ценности, которую мы, люди, вкладываем в полномочия и цепочки командования, несмотря на то что они так открыты для злоупотребления властью и жадности и так подвержены ошибкам в коммуникации. Муравьиные общества без лидеров, способные мобилизоваться, когда надо, для решения любой задачи, по сравнению с ними кажутся иллюстрацией абсолютного успеха.
Когда мы освободились, наступил вечер. Нависали низкие облака. Нас подвезли от штаб-квартиры в парк, и, не теряя времени, мы пешком двинулись в густой лес. И немедленно нашли муравьев-кочевников, текущих через дорогу. Чуть подальше мы встретили другой вид. Затем еще один. Еще до заката, наскоро, мы нашли четыре вида муравьев-кочевников. Нашей самой волнующей находкой стал рейд муравьев-кочевников Dorylus mayri, напоминавший группу Dorylus rubellus, только малость помасштабнее. Там были миллионы муравьев, и они бегали быстро, как молния, по фронту, распределенному на 20 метров в ширину, и забирались высоко на деревья. Каспар заверил меня, что этот вид можно сравнить в его пользу по размерам и скорости с Dorylus wilverthi из Конго, которых изучали Альберт Рейнигер и Йозеф ван Бовен в 1950-х. Их бельгийские челюсти должны были отвалиться, когда они задокументировали самую огромную муравьиную семью, описанную к тому времени: 22 миллиона рабочих, по их расчетам. Чтобы поддерживать такую армию, по их оценке, царица-матка должна была откладывать от трех до четырех миллионов яиц в месяц – почти четверть миллиарда яиц за всю жизнь[187]. (Спустя несколько месяцев в экспедиции в Гану с экологом Биллом Готвальдом, изучающим муравьев-кочевников, я набрел на рейд другого наиболее впечатляющего африканского вида муравьев-кочевников Dorylus nigricans с роящимся фронтом в 32 метра в ширину. Заорав от того, что ощущалось, как будто множество маленьких тисков впились мне в ноги, я побежал через поток текущих тел, продолжавшийся насколько хватало глаз. Это было почти как в фильме 1954 года «Обнаженные джунгли» (The Naked Jungle), в котором Кристофер Лейнинген в исполнении Чарлтона Хестона оказывается «против чудовища в 20 миль длиной и 2 мили шириной… 40 квадратных миль мучительной смерти!».)
Мы с Каспаром обратили внимание на группу муравьев-кочевников, затопивших пятно диаметром 3 метра. Их колонны затекали под каждый предмет и расползались сетью по гниющим стволам. Этот вид муравьев, «Dorylus из комплекса видов congolensis-kohli», как его описал Каспар, был промежуточный, в том смысле, что он занимался своими делами как раз так, чтобы его не было видно в листовом опаде. Другие виды муравьев-кочевников, такие как rubellus, mayri, wilverthi и nigricans, активны на поверхности и ходят рейдами по открытой земле и изредка среди деревьев, тогда как подземные муравьи-кочевники живут и умирают, по большей части не показываясь на глаза.
Разделение фуражировки по слоям может помогать от склок между семьями. Хотя муравьи-кочевники охотно атакуют почти все на своем пути, они редко дерутся между собой; наоборот, их рейды уступают путь, сдвигаясь почти без пререканий и с минимальной потерей в живой силе[188]. Великий мирмеколог Карл Реттенмейер однажды заявил мне, что муравьи-кочевники – «цивилизованные насекомые», имея в виду подчеркнутую любезность их взаимодействий. Я подозреваю, что кочевники сдерживаются, потому что они не соперничают со своими соседями за территорию (это им не нужно, учитывая широкие и постоянно меняющиеся просторы, которые они обшаривают). Даже в локальных стычках между семьями муравьев-кочевников уместна разрядка напряженности: в то время как мародеры используют силу своих рейдов, чтобы обращать соперников-муравьев в бегство, кочевники буквально пожирают конкурентов, включая муравьев других видов. Применение летальных приемов против другого вида муравьев-кочевников может вылиться в гарантированное уничтожение для обеих сторон. Я изумлялся, что виды, ходящие в рейды на много метров по горизонтали, могут в качестве решения проблемы разделиться всего на несколько сантиметров по глубине, от поверхности лесной подстилки до почвы под ней.
Вдоль и поперек
Той ночью мы с Каспаром поставили наши палатки около входа в парк. Я разделил с ним самый запомнившийся мне момент дня: в центре огромного рейда роем масса муравьев Dorylus mayri отделяла глаза и конечности у парочки 3-сантиметровых пресноводных крабов – маленьких, но твердых как камень. Этот вид деятельности был бы трудным для большинства тропических американских муравьев-кочевников, чьи похожие на клещи мандибулы рвут плоть, но не могут ее нарезать. Только несколько видов способны сожрать хотя бы мягкую лягушку; другим приходится бросать свои позвоночные жертвы несъеденными.
Однако мандибулы африканских муравьев-кочевников подобны острым ножницам, приспособленным для рассекания. Я полагал, это может объяснить, почему рейды кочевников такие зловеще бесшумные – для тех, кто видел роевые рейды Eciton burchellii Нового Света, которые сопровождаются чириканьем «муравьиных птиц», которые хватают добычу, пропущенную муравьями, жужжанием паразитических «муравьиных мух», откладывающих яйца на спасшихся беглецах, и трепетом «муравьиных бабочек», питающихся птичьим пометом. При наблюдаемых мною рейдах муравьев-кочевников в Африке этих сопровождающих вроде бы не было, – может быть, потому, что кочевники сделали бы из них фарш. Однако потом я узнал, что птицы на самом деле присутствуют, но тихие и осторожные[189].
А как же тогда быть с утверждениями популярных историй, как в той о Лейнингене, что муравьи-кочевники регулярно убивают и едят позвоночных? Каспар рассказал мне, что за все месяцы, проведенные им в поле, единственными примерами живых позвоночных, убитых кочевниками, были лягушка и выводок беспомощных голых мышат размером с кончик мизинца. За несколько лет до того в Камеруне я помогал племени пигмеев вытаскивать из силков антилопу, у которой один бок был практически сточен муравьями-кочевниками. Она ко времени их прихода истекала кровью и не могла убежать, став легкой добычей. Большинство зафиксированных позвоночных жертв в Экваториальной Африке, сказал Каспар, как раз относятся к таким вот привязанным особям. Не случайно люди, живущие среди муравьев-кочевников, носят детей на себе и пускают свой скот свободно гулять.
Так насколько же хорошо кочевники нарезают мясо? Двумя днями раньше я поставил эксперимент: дал семье муравьев rubellus свежеубитую ящерицу, бросив 6-сантиметровый трупик прямо на их тропу. Они не колебались: в две минуты тело было покрыто рабочими всех размеров, пытающимися пробиться сквозь шкуру жертвы. Каждый вставлял одну мандибулу между чешуек и сильно сжимал челюсти; но снова и снова противоположная челюсть муравья бесполезно соскальзывала с поверхности. Два часа ящерица оставалась невредимой. В течение третьего часа муравьи начали срезать полоски чешуй, а еще через три часа большая часть кожи была снята. В итоге на то, чтобы оставить от ящерицы позвоночник, у муравьев ушло 10 часов. Впечатляющее упорство, хотя нет сомнений, что тонкокожая лягушка или мышонок стали бы более легкой трапезой.
В значительно большей мере, чем мародеры, кочевники перерабатывают еду там, где нашли, – буквально раздирают свою добычу. Сноровка в разделывании добычи важна для их пропитания, потому что они переносят грузы, умещая их под свои тела. Хотя эта техника групповой переноски эффективна в том плане, что позволяет муравьям-носильщикам легко двигаться вместе в общем направлении, это тем не менее означает, что все трофеи должны быть нарезаны так, чтобы кусочки помещались между ногами рабочего муравья. У rubellus длинные ноги, но недостаточно длинные, чтобы поднять крупную дичь, разве что она тонкая, как дождевой червяк или сороконожка, которых могут оседлать до шести муравьев, хотя, по моему опыту, рабочие позади первого могут больше мешать, чем помогать. В половине случаев они частично или полностью залезают поверх еды, чтобы грызть ее, а не помогать нести.
Универсалы и специалисты
Приготовив на ночь постели, мы с Каспаром присоединились к четверым охранникам парка в соседней бетонной сторожке. У них были винтовки, зеленая форма, береты и парусиновые ботинки, а также ужин, состоявший из вареного ямса со специями, бананов и курицы. Мы рассказывали сторожам о том, что едят американцы и европейцы, а потом – про африканских муравьев-кочевников и о том, что едят они. Большинство их, как комплекс видов congolensis-kohli, падки на любую добычу: мы видели, как муравьи собирают гусениц и личинок, и даже наблюдали, как они штурмуют бок относительно крупного кузнечика, который спокойно терпел их с минуту, а потом выпустил ядовитую белоснежную пену с задней стороны головы и ускакал в безопасное место. Ходящий в рейды роем rubellus, который также ест что попало, тоже «хищник-универсал». Однако есть и другие муравьи-кочевники, которых видели несущими только дождевых червей, и они были описаны как «специалисты по дождевым червям»[190].
Как мы можем отличить, данный вид – универсал или узкий специалист?[191] В конце концов, диета индивида зависит от последовательности непредвиденных обстоятельств. Когда муравей находит еду, выбор, который он делает, зависит от нужд семьи, времени и энергии, требуемых для преследования добычи, от включенного риска (то есть может ли добыча поранить охотника или зря потратить его время и сбежать) и от питательных веществ и энергии, которые эта добыча содержит[192]. Многие муравьи, например, проходят мимо семей термитов, потому что термиты очень хорошо защищены. Другие виды муравьев, такие как Pachycondyla из Гашаки, демонстрируют поведенческие и анатомические приспособления, которые помогают именно при ловле термитов: например, бронированное тело и стратегии для мобилизации подразделения и блокировки солдат-термитов, хотя эксперимент с кафетерием, в котором ученые предоставили муравьям шведский стол, показал, что они едят и другие вещи. На самом деле некоторая дичь так беззащитна, что ее может съесть почти любой муравей: например, мимо беззащитной гусеницы пройти нелегко. Наконец, близкое знакомство с местными источниками еды может также быть решающим фактором для некоторых рабочих муравьев, так же как для человека, выросшего в Чэнду, сычуаньская кухня будет желанной до конца его дней[193].
Но принадлежность к специалистам или универсалам определяется не просто тем, что вид собирает и ест, но также и его фуражировочным поведением. Специалист не только славится навыками ловли особой еды, но и располагает поисковой стратегией, направленной на пищевой источник. Рассмотрим, например, специализированных муравьев Centromyrmex, живущих и умирающих внутри термитника. Рабочим приходится быть слепыми, жесткими и с сильными конечностями, чтобы вторгаться в галереи термитов, где они вряд ли встретят что-то съедобное, кроме термитов[194]. Если бы, наоборот, Centromyrmex ловили термитов при более широком фуражировании и если бы они с готовностью переносили такую легкую добычу, как гусеницы, к себе в гнездо, то с их приспособлениями для ловли термитов их можно было бы определить как «специалистов» с разнообразным рационом. Мы могли бы уподобить их ранним гоминидам, которые умели изготавливать орудия для охоты на мастодонта, но, лишь изредка получая случай этими орудиями воспользоваться, питались в основном чем-то другим. В итоге решение, считать ли вид универсалом или специалистом в питании, зависит от того, заинтересован ли исследователь, помимо прочего, учесть морфологию данного вида, уровень активности, особенности выбора местообитания, экологическую роль или повседневную диету.
Муравьи-кочевники концентрируют свое фуражирование в пределах конкретного слоя – на земле или под землей; но в пределах выбранного слоя большинство видов выступают как универсальные потребители, обыскивающие фронт рейда на предмет любой добычи, которую они могут обнаружить и поймать, в любой среде, через которую им придется пройти, и, насколько известно, не считаясь с ценой процесса и его выгодами. Их полиморфизм, однако, предлагает возможность специализации внутри семьи, потому что субкасты рабочих по их вкладу в охоту и собирательство могут действовать как совершенно разные виды. Один из способов определить это заключается в сопоставлении размеров, при котором, например, мелкие рабочие находят или убивают и собирают меньшую добычу, чем крупные рабочие. Хотя нет никаких доказательств того, что рабочий-кочевник откажется от добычи в пользу другого, более подходящего размера, мелкие рабочие способны находить туннели, слишком узкие для их более крупных сородичей, что может предоставить им уникальные возможности[195]. Между тем более крупные муравьи могут нести и более крупные предметы в гнездо, хотя, вместо того чтобы выбирать себе трофей по размеру, более вероятна ситуация, когда каждый муравей отгрызет кусок, какой сможет поднять.
Подземные рейдеры
На полевой станции Гашака был вид муравьев далеко не столь зрелищный, как rubellus. Этот муравей, принадлежащий к преимущественно подземным группам рода Dorylus, жил в семье, которую очень легко было не заметить, однако мне повезло обнаружить и изучить ее. На жаргоне биологов, изучающих муравьев-кочевников, – а таких специалистов всего-то человек десять – этих подземных муравьев-кочевников называют просто «сабы» (subterranean = subs). По сравнению с промежуточными муравьями-кочевниками, такими как комплекс видов congolensis-kohli с их умеренно длинными ногами, и с еще более проворными, действующими на поверхности кочевниками, такими как rubellus, использующими свои длинные тонкие ноги, чтобы быстро бегать по открытой земле, держа под собой крупные объекты, подземные муравьи-кочевники имеют узкие головы и короткие конечности и антенны[196]. И эта адаптация легко объяснима. Длинные конечности мешаются в узких помещениях, а короткие крепкие ноги больше подходят в качестве роющих инструментов, образуя лучший рычаг для сдвигания почвы. По сравнению с поверхностными муравьями-кочевниками, которые могут размещаться на расстоянии в несколько длин тела друг от друга, двигаясь параллельно, сабы в своих узких коридорах часто наваливаются друг на друга.
Сабы живут за завесой тайны. Стефани Бергхофф, тогда докторант в Университете Вюрцбурга в Германии, сделала на тот момент единственную попытку глубоко их изучить[197]. Она занялась азиатским видом Dorylus laevigatus, который я время от времени видел пересекающим тропы и заходящим под бревна, сбившись в густые, напоминающие овсянку массы. Помещая приманку в дырявые ведерки, Стефани выяснила, что муравьи пользуются стабильными подземными фуражировочными дорогами, чтобы иметь постоянный доступ к одним и тем же фуражировочным местам месяца два или дольше, – поведение, до того неслыханное для муравьев-кочевников.
Как и дороги муравьев-мародеров, фуражировочные дороги laevigatus – расширенная база, с которой можно массово выходить на охоту. Движущиеся сети рейдовых колонн отходят от фуражировочных дорог для ловли беспозвоночных. Как обнаружила Стефани, на переднем краю каждой колонны муравьи-первопроходцы продвигаются в классическом стиле муравьев-кочевников, когда каждый муравей замещает и опережает остальных, пока предположительно прокладывает короткий разведывательный путь. Колонны остаются под поверхностью, но иногда могут появляться над землей. Обычно рейды колоннами возвращаются минут через 10–20, но, когда муравьи в колонне встречали термитник или пальмовое масло в одном из ведер Стефани, маршрут, которым они шли, усиливался за счет рабочих, разрабатывающих источник еды, до тех пор, пока не превращался в ответвление фуражировочной дороги, – и оставался активным двадцать семь дней, а то и дольше. Рабочие собирали за один подход немного термитов из термитников, нападали на несколько видов муравьев ради их расплода, а также на червей и самых разнообразных личинок насекомых.
Хотя laevigatus, по сути, ходит в рейды колоннами, Стефани также зафиксировала и три полностью развернутых рейда роем на поверхности земли, и все они были слишком малы для любых муравьев-кочевников, которые так ходят всегда, поскольку самый широкий составлял всего 3,5 метра шириной по фронту. Каждая группа выдвигалась из множества выходов, двигаясь медленным ползком, как муравьи-мародеры, от 2 до 4 метров в час и до 8 часов подряд, в каждом случае запускаясь на приманку из пальмового масла, которое Стефани помещала неподалеку.
Рабочие подземного муравья-кочевника Dorylus laevigatus в материковой Малайзии обычно передвигаются плотной массой
Сабы, которых я обнаружил в Гашаке, как и семья rubellus, за которой мы с Каспаром следили в то же время, жили на территории полевой станции. Станционный комплекс состоял из пары простых домиков для ученых и бетонного склада с верандой, укомплектованной двумя шезлонгами и обеденным столом. Рядом была кухня с земляным полом и соломенной крышей. Перед кухней была грязная раковина метровой ширины, на которую большинство не обратило бы внимания; в нее повар сливал помои, вода потом медленно впитывалась в землю, а кусочки еды оставались. Но для биолога достоин инспектирования любой источник питательных веществ и влаги в сухом регионе. И конечно же, тут были сабы, мельче и более ярко-рыжие, чем рабочие rubellus. Я провел часы, наблюдая за ними, подтащив поближе бревно, чтобы удобно было сидеть. Каждый раз, как я сдвигал в раковине обрывок спагетти, чтобы лучше их видеть, повар, держась на безопасном расстоянии, бросал на меня косой взгляд… и кто бы его за это осудил?
Наблюдение за сабами, появляющимися из земли, заставило меня заинтересоваться, как все устроено там у них внизу. Одно дело копать грязь понемножку, как делает большинство муравьев при строительстве гнезда, и совершенно другое – пробираться сквозь почву за едой день за днем. Люди редко передвигаются сквозь землю: трещины и расщелины, подходящие нашему размеру и способу передвижения, редки. Но для существа размером с муравья почва предоставляет довольно много возможностей. Часто почва наполовину состоит из пор, которые происходят от неполного совпадения частиц разного размера, от больших до мелких, от песка до ила и глины. Органика может сцементировать эти частицы в грязевые комья, или почвенные агрегаты, с расщелинами или пустотами между соседними агрегатами. Все это предоставляет бесконечное число проходов для сабов, а если одна из пор или пустот оказывается слишком тесной, чтобы в нее пролезть, они могут ее расширить.
Особенно благодатны для подземных рейдеров трещины, образующиеся при высыхании земли, а также макропоры, возникающие из-за биологических и физических воздействий: растворения минералов, роющих червей и гниющих корней. Обычно такие ходы более протяженны, чем поры или пустоты, хотя рейдерам все равно нужно убирать мусор, чтобы содержать их в чистоте. Во время таких раскопок частицы почвы проталкивают от рабочего к рабочему под их телами, как люди, передающие ведра по цепочке[198]. Это впервые отметил у южноамериканских муравьев-кочевников натуралист XIX века Генри Уолтер Бейтс:
Прорывая многочисленные шахты, чтобы добраться до своей добычи, маленькие Eciton разбиваются, по-видимому, на отряды: одна группа роет, другая уносит частицы земли. Когда шахты становятся довольно глубокими, роющим отрядам приходится вылезать наверх по стенкам всякий раз, когда нужно выбросить наружу земляной катышек, но работу им облегчают товарищи, стоящие у входа в шахту и освобождающие их от ноши, унося частицы – с явным предвидением, которое совершенно потрясло меня, – на расстояние от края норы, достаточное для того, чтобы частицы не скатывались обратно. Таким образом, представляется, будто всю работу выполняет разумное объединение множества ревностных маленьких созданий; но четкого разделения труда у них все-таки не было, потому что некоторые из тех, за чьим поведением я наблюдал, одно время носили катышки, другие копали землю, а вскоре все вместе принялись перетаскивать добычу[199][200].
Сидя возле помойной раковины, жарясь на полуденном солнце, я размышлял над наблюдениями Бейтса. Азиатский laevigatus Стефани гнездился в соединенных между собой камерах под землей, с одной самкой и более чем тремястами тысячами рабочих. Я представлял ее муравьев, выбегающих из этих камер по фуражировочным дорогам, напоминающим туннели метро, набитые пешеходами, и думал, как они направляли свои рейды под землей: это ведь невозможно непосредственно наблюдать. В моем воображении маленький рабочий проталкивался в трещину в стене туннеля, а за ним следовали остальные. Начиная с этого, колонны рабочих скоро пролезали в поры почвы и там расходились. Глядя вблизи на одну из колонн, я увидел, что муравьи спихивают в сторону или удаляют предметы со своего пути, создавая дорогу через пористую субстанцию. Дойдя до трещины, они вспугнули дождевого червя и погнали его впереди себя. (Хотя обитающие на поверхности муравьи-кочевники заслужили свое тривиальное название – погонщики – за свое пастушеское поведение, все же нет причин считать, что то же самое не случается у видов, выходящих в рейды под землей.) Червяк заполз в лабиринт пустых каналов от корней. Муравьи загнали его в тупик, очень похоже на то, как rubellus заставляли древоточцев забираться на стебельки до тех пор, пока дальше не было куда лезть. До сих пор их усилия сосредоточивались на продвижении, и мелкие рабочие расчистили коридор в ширину, рассчитанную только на себя. Пока часть из них обездвиживала червя, остальные пошли обратно по рейдовой тропе, расширяя ее, чтобы дать место более крупным рабочим, которых мобилизуют для помощи в убое добычи.
Если закрепить обваливающиеся своды, такой проход будет доступен для последующего использования. Из-за постоянных рейдов муравьев laevigatus часто посещаемые области в конце концов заполняются их туннелями, «пока не станут похожими на швейцарский сыр», как сказала мне Стефани. Расчищая заброшенные проходы во время случайных рейдов, подземные муравьи-кочевники создают приятное жилое пространство – частные владения под землей – для своей будущей добычи.
Муравьи, и не только кочевники, ежедневно строят туннели, обустраивая свои гнезда, и они тоже могут собирать «доморощенную» еду. В детстве у меня была муравьиная ферма с рабочими и куколками лесного муравья Formica. Земля, которую я им насыпал для рытья, содержала и добычу. Однажды я заметил червя, просунувшегося сквозь почву и заползшего в одну из муравьиных галерей. Муравьи обычно выходили на поверхность, чтобы съесть крошки моего ужина, брошенные сверху на ферму, но они также могли поймать червя и употребить его, не покидая своих покоев. Я подозреваю, что такое случается все время, даже с видами, ищущими еду на поверхности.
Как рейдерство под землей сравнить с рейдерством на поверхности? Способность подземных муравьев-кочевников устраивать роевые рейды в трех измерениях чрезвычайно усиливает их перспективы найти добычу, хотя постоянная необходимость выкапывать рейдовые проходы может замедлять поиск. Но, поскольку кочевники часто берут дичь крупнее себя, сабы вряд ли теряют то, что выследили. Их жертва, особенно их более крупная жертва, вряд ли найдет путь к спасению, которым не могли бы последовать муравьи.
Муравьи-кочевники вроде rubellus заметны при роевых рейдах на поверхности, но это не мешает им обыскивать и подземелья тоже. Рейдеры шарят в каждом закутке, иногда добывая дождевых червей, и, как выяснили мы с Каспаром, они также спускаются под землю, чтобы разгромить огромные гнезда термитов, глубоко погруженные под термитники. Даже тропа, идущая от рейда к гнезду, может быть заменена альтернативными подземными ходами. Первый раз, когда я сел понаблюдать за тропой rubellus, все муравьи куда-то исчезли к тому времени, как я поднял глаза от своих заметок. Затем я заметил, что они минуют преграду, входя и выходя из дырочек в земле по обе стороны от меня. Мое вмешательство запустило муравьев в патрулирование, и они нашли уже существующий туннель, который теперь служил альтернативным маршрутом, чтобы обойти меня. Какой подлый сверхорганизм!
Разница в среде обитания между подземными муравьями-кочевниками и фуражирующими на поверхности муравьями-кочевниками, такими как rubellus, стало быть, существенна. В конце концов, кочевники гнездятся под землей. А так как они часто мигрируют, у них должен быть развит навык подземной разведки, чтобы оценивать возможные места для жительства.
Чтобы понять, годится ли полость под новое гнездо, пчелы облетают ее изнутри, определяя объем и состояние[201]. Муравьи могут выбирать жилые пространства подобным же образом. Мы не знаем точно, как они это делают, но одна правдоподобная теория гласит, что разведчик оценивает область потенциального гнезда, нанося немного феромонного следа и уходя дальше. Чем больше пространство, тем реже он будет наталкиваться снова на свой след. Метод, который муравьи-кочевники используют для сбора разведданных о пригодности гнезда, особенно загадочен, с учетом того, насколько объемными должны быть полости, чтобы там собирались миллионы муравьев, сцепленных вместе, как кольчужные занавески, – прекрасный способ упаковать большую популяцию в небольшой, но все же существенный объем. Иногда они ошибаются. Как писала мне Стефани: «Я однажды наблюдала эмиграцию E. burchellii в Тринидаде. Они переселялись в углубление под скалой, которое было очевидно слишком мало. В середине эмиграции муравьи как будто «осознали» это и начали бешено искать новые места для бивуака. Они основывали новые бивуаки (то есть сцеплялись и образовывали шарики из рабочих) практически везде – в том числе под моим ботинком!»
Из исследований, касающихся других видов муравьев, мы знаем: чем привлекательнее место, тем быстрее и легче разведчик сможет мобилизовать собратьев по гнезду. Он оценивает желательность этого места, исходя из собственного понимания его размера, а также таких факторов, как ширина входа, высота по сравнению с шириной и количество света, проникающего в пространство, – детальная оценка, которая, по-видимому, требует некоторых элементарных когнитивных способностей. При множестве рабочих, собирающих подобные данные из разных мест, через некоторое время в лучшие места мобилизуется больше муравьев, причем каждый новоприбывший подтверждает достоинства места для себя или следует за другим рабочим в другое место, если первое не произвело хорошего впечатления. Окончательный выбор делается на основе определения кворума (quorum sensing), своего рода решения по явке избирателей. Когда муравьи понимают, что достаточно собратьев по гнезду уже собралось в одном конкретном месте, начинается миграция в выбранную недвижимость[202]. Удивительно, но такое поведение через голосование неизвестно для организмов, по крайней мере здоровых. Есть предположение, что раковые клетки могут использовать это для регулировки взаимодействия между собой[203].
Одиночный муравей-кочевник
Там, около кухонной раковины в Нигерии, меня поразило в сабах то, что они, похоже, ели днем и ночью, и не живую добычу, а мусор и отходы человеческой еды. Муравьи-кочевники станут поглощать какие-нибудь отходы лишь в дополнение к их обычному рациону и в течение недолгого времени. На полевой станции муравьи-кочевники rubellus поедали арбузные корки, и эти трапезы продолжались несколько часов. В другой раз мы с Каспаром набрели на лесной лагерь; видимо, его поставили браконьеры, охотившиеся в буше, и это были всего лишь палки, переплетенные лианами, чтобы получилось примитивное укрытие. Браконьеров на месте не было, зато rubellus собрались густой массой на их посуде и пару часов пировали на остатках масла.
Для сравнения: сабы на станции кормились около раковины больше двух недель. Они должны были поддерживать стабильные подземные фуражировочные дороги, чтобы добираться до раковины, и вели себя очень похоже на то, как делали малайские сабы у Стефани, но появлялись из многих выходов часто меняющимися колоннами, чтобы добраться до масляных объедков и утонувших в грязи насекомых, – и они с ума сходили от неоново-красных пальмовых плодов, которые я им приносил из ближнего леса. Не обращая внимания на полуночную прохладу или прямое полуденное солнце, они продолжали приходить на кормежку, пока раковина была влажной от помоев повара.
Этот вид муравьев-кочевников был обычным: Каспар собирал их на приманку из маргарина, которую закапывал в нескольких местах в лесу. Групповые рейдеры rubellus, наоборот, редко появлялись у маргариновой приманки. Возможно, они слабые конкуренты сабам под землей или, с их более длинными ногами, сильнее ограниченны в движениях в подземелье.
К третьему дню наблюдения за ними сабы стали поражать меня своей странностью[204]. Если муравьи-кочевники и питались при случае фруктами или трупами, все же они в основном были хищниками. Популярность кухонной раковины (которая с ее кухонными отходами предлагала им еду на выбор) среди сабов намекала, что они неутомимые мусорщики. Более того, когда бы они ни встречали живую дичь, даже слабую, они убивали ее неуклюже. Полудохлые мухи, которых я прихлопывал у себя на шее, умудрялись уползти на свободу, а на них безуспешно одновременно висели всего один-два рабочих. Сабы были успешнее, когда их численность возрастала: одна здоровая муха по ошибке села на оживленную колонну рабочих и была схвачена – пример того, что дорога может случайно послужить ловушкой. Сабы также отличались от прочих кочевников тем, что редко подвешивали еду, будь то рисовое зернышко или насекомое, под своим телом. Вместо этого группами до 6 особей они несли еду между собой, хватаясь за нее под разными углами в манере других видов муравьев. Возможно, что стандартный протокол муравьев-кочевников плохо работает в тесных подземельях, где в норме фуражируют сабы.
Настоящим сюрпризом было то, что этот вид, похоже, не фуражировал массово, по крайней мере ему не было свойственно быстрое и сплоченное продвижение первопроходцев, как у других групп муравьев-кочевников, например у плотно построенных laevigatus Стефани. Возможно, это и есть причина, по которой сабы неэффективно ловят добычу. Еще бы, рабочие медленно – больше двух часов – распространяются от дырки в земле или от одной из их дорог, пока не рассеются на пространстве в 30 сантиметров или больше от места старта. Когда они искали добычу в последующие часы, некоторые отходили на расстояние 10 сантиметров от своих соседей – далеко относительно их размеров и медлительных движений. Отупляющая при документировании, эта деятельность не предполагала рейдов или каких-либо других регулярных продвижений.
У рабочих, однако, не было проблем с координацией сбора продовольствия. Вскоре после того, как я бросил дохлого сверчка перед одиноким муравьем, образовалась сильная колонна. Но это поведение было больше похоже на то, что я бы ожидал от самых обычных муравьев, чем от кочевников, мобилизованных к съедобным кусочкам в процессе наступления плотного рейда. Возможно, эту схему трудно вычленить из всей деятельности, но, чтобы увидеть мобилизацию у видов, ходящих роем, как rubellus, лучше всего найти рабочего, случайно отделившегося от соседей, может быть, среди отставших от рейда или патрулирующих у тропы. Бросьте насекомое перед таким муравьем – и он забегает петлями, выпуская феромоны, заставляющие ближайших муравьев петлять таким же образом, пока они не соберутся у добычи[205]. Колонна муравьев спешно протягивается к жертве и рвет ее на части[206]. Насыпая в раковину дохлых насекомых, по одному или помногу, я обнаружил не только то, что сабы мобилизуют помощников куда менее взрывным образом, чем их родственники-кочевники, но еще и то, что они не делают этого во время приближения рейда.
Муравьи-кочевники подземного вида (сабы) на полевой станции Гашака, Нигерия, фуражировали на кухонных отходах. Этот камешек, который они тащат, скользкий от растительного масла
Если бы нигерийские сабы не принадлежали к одному из подсемейств муравьев-кочевников, я бы на них второй раз и не взглянул. В конце концов, у многих муравьев есть фуражировочные паттерны, при которых много независимых рабочих «диффундируют» наружу с троп или выходов из гнезда, пролагая мобилизационные следы, когда находят новую еду.
Это навело на мысль о Pheidologeton affinis, таком же невзрачном и частично подземном муравье, которого я изучал несколькими годами ранее на полевой станции Гомбак на материковой Малайзии[207]. Я тогда надеялся заметить рейды у этих affinis, так как это двоюродные братья муравьев-мародеров, моих Pheidologeton diversus. В Гомбаке, в доме на лесной поляне, я жил на растворимой лапше, приготовленной в помещении без электричества. На мою керосиновую лампу каждый вечер, когда я писал заметки, пикировали летучие мыши. Моя одежда, постиранная в ведре на задворках, никогда полностью не просыхала, отчего все мое имущество имело запах плесени. На одной неделе кухонный кран выдавал лишь тонкую струйку воды, мерзкой на вкус. Короткое расследование вывело меня на труп змеи, закупоривший трубу цистерны на крыше. Чувствуя тошноту, я сел на крыльцо и стал смотреть на муравьев affinis, появлявшихся из норок в почве около ступенек и ползущих дальше несколькими извивающимися колоннами, расширяющимися на часть лужайки.
Я знал, что эти колонны обычно существовали день-два, каждую минуту в них прибывало до 500 муравьев, хотя чаще их маршруты были более эфемерными и мало используемыми. Иногда одна из колонн удлинялась на метр или два на протяжении нескольких часов. Это случалось вспышками, после того, как фуражиры находили семечки дикой яблони, их самую частую еду; тогда муравьи удлиняли свой маршрут к месту с семечками. Избыток прибывающих муравьев мог обшарить несколько сантиметров почвы поблизости, что часто приводило к обнаружению дополнительных семян[208]. Если этого не происходило, их активность угасала вплоть до отступления колонны.
Хотя продвижение рабочих и зависело от обнаружения еды, оно никогда не превращалось ни во что, что можно было бы ошибочно принять за рейд. Более того, они действовали ужасающе застенчиво. Избегая столкновений, они обычно безнадежно проигрывали добыче, обходя сантиметровых гусениц, живших на лужайке, даже когда я бросал их прямо на колонну. Однако если гусеница не уползала далеко, то муравьи следовали за ней несколько сантиметров и тянули ее. Иногда среднего размера рабочий или солдат подходил, чтобы придавить гусеницу челюстями, и мелкие и самые небольшие из средней размерной группы рабочих тогда уносили ее.
День за днем, сурово испытывая свое терпение, я проводил часы, расставляя флажки перед бредущими индивидами и группами, желая понять, чего хотят affinis, чтобы можно было перейти к изучению подобных кочевникам Pheidologeton silenus в ближайшем лесу[209].
Могло ли то, что я видел у нигерийских подземных муравьев-кочевников, быть каким-то видом размазанного вялого рейда? Возможно, поведение сабов и малайзийских affinis выглядит по-разному, когда муравьи зажаты в узких каналах их излюбленного местообитания, в почве; конечно, сбившиеся вместе при этих обстоятельствах, они должны ловить бродячую дичь, попавшую в их колонны, как эти муравьи сделали на поверхности земли с той несчастной мухой в Нигерии. Но внешность может быть обманчива, обнаружения массы плотно сбившихся рабочих недостаточно, чтобы заключить, что происходит активная массовая охота. В рейдах муравьев-кочевников, в частности, не участвуют разведчики, рейды не поддерживаются постоянным поиском пищи. В особенности я хотел установить, прокладывают ли нигерийские сабы и affinis тропы не только к еде, но и на новые земли – исследовательские тропы – и когда именно они это делают. Я бился над тем, как заставить феромоны ярко светиться – изобрести что-то вроде спрея, используемого криминалистами, который делает видимыми пятна крови, так что все эти скрытые подробности стали бы явными. Несмотря ни на что, было непохоже, что рабочие обоих видов действовали как массово фуражирующая группа.
Замедленное фуражирование affinis и нигерийских сабов показывает, как у муравьев-кочевников и у муравьев-мародеров могли появиться присущие им рейды. Вот то, что ученые называют мысленным экспериментом: представьте, какие постепенные изменения в поведении за некоторое время смогут превратить вид, который ищет корм в одиночку, в массового фуражира. Не то чтобы разведчики могли начать мобилизовывать собратьев только на полпути к еде. Правдоподобным вариантом может быть начало рейда от фуражировочной дороги, которая ведет муравьев к местам, где они рассредоточиваются для поисков пищи поодиночке. Фуражировочная дорога сокращает время, необходимое для получения помощи: успешному фуражиру нужно обращаться за помощью только к муравьям на тропе, а не к муравьям в гнезде. Чем быстрее растет система троп и чем меньше рабочие удаляются от нее в поисках еды, тем меньше проходит времени между обнаружением еды и получением помощи для ее сбора. Достаточно сократить это время задержки, и муравьи научатся побеждать быструю и опасную добычу. Если эти поведенческие изменения продолжатся в том же направлении, процесс прокладки тропы начнет принимать форму рейда муравьев-кочевников[210].
Родственный муравью-мародеру, Pheidologeton affinis охотится только на слабую добычу и собирает маленькие семена (см. мелкого рабочего внизу)
Полная последовательность, от индивидуальных мобилизационных троп до появления фуражировочных дорог и создания сплоченной рейдовой армии, так же поразительна, как для других биологов – эволюция человеческого глаза во всей его сложности. Таковы удовольствия изучения жизни в масштабе сверхорганизма.
Каждый вечер приматологи возвращались на полевую станцию потными и с ноющими мышцами, чаще всего даже не видев шимпанзе. Сидя у раковины, я подумал, что с муравьями открытия не требуют изнурительных походов. Опускаетесь на землю где угодно, и чудеса предстают перед вашими глазами. Один мой хороший друг, Стефан Кавер, нашел новый вид муравьев, плавающих и наполовину утонувших, в бассейне в Аризоне. Билл Браун, независимый исследователь муравьев, был известен тем, что собирал десятки видов муравьев из одного гнилого бревна.
Когда я собирался уехать из Гашаки, то разлил медовую приманку среди сабов в раковине в качестве прощального жеста. Повар, одетый в длинную яркую рубаху, называемую здесь «буба», наблюдал за мной из затененного угла своей кухни. Он с облегчением воспринял тот факт, что я, который несколько дней сидел под палящим, жарким солнцем и смотрел на отбросы, уйду с его дороги. Когда я уходил, оглянувшись через плечо на станцию, то увидел, как он выскочил из хижины, опустился на одно колено и уставился в раковину, потом почесал в затылке и вернулся в тень.