Укрепленные леса
Муравьи-портные Oecophylla кишат по всем тропическим дождевым лесам Африки, Азии и Австралии, но, поскольку жизнь на деревьях имеет так много преимуществ, в Новом Свете есть свои гиперагрессивные муравьи, обитающие в пологе леса.
Однажды утром в конце весны 1990 года я висел на веревках метрах в десяти над землей в джунглях, роясь в кучах детрита на ветках в поисках жуков. Я был в Перу, по заданию журнала National Geographic исследуя полог дождевого леса, так как это было одной из моих научных специальностей[259]. После завершения диссертации четыре года назад я служил куратором коллекции муравьев в Гарварде (где впервые увидел муравья-мародера и решил сделать его объектом своих исследований) в Музее сравнительной зоологии под началом моего бывшего наставника Эда Уилсона. Но теперь я ушел на фриланс, планируя жить и работать за счет писательства и фотографии.
Тем утром на восходе солнца я стоял на земле с Терри Эрвином, экспертом-энтомологом Смитсоновского института, составлявшим список видового разнообразия насекомых, обитающих в кронах. Чтобы подобраться поближе к нашим целям, я закинул с помощью рогатки на дерево леску и подтянул за нее через ветку канат; затем упаковался в сбрую для подъема, прицепил два зажима-жумара к сбруе и веревке и пополз в небо.
Но при подъеме вспомогательная веревка съехала; я резко обвалился на несколько дюймов и закрутился на месте. Древесная труха, стряхнутая с сука наверху, запорошила глаза и ослепила меня. В руках у меня было полно камер и энтомологического снаряжения. Чтобы стабилизироваться, я высоко забросил ноги на ветвь с одной стороны.
Большая ошибка! Взмахом ступни я задел массу растений-эпифитов, в которых скрывались хорошо охраняемые муравьиные гнезда. Рабочие незамедлительно покрыли мои ноги, а затем стали падать, как глубинные бомбы, на все остальное тело. Когда они разрезали мою кожу своими мандибулами и распылили на ранки муравьиную кислоту, я узнал не только вид, Camponotus femoratus, но и понял, что нашел свой первый «муравьиный сад» – хотя и довольно суровым способом.
Восстанавливая равновесие и прихлопывая этот кровожадный вид муравьев-древоточцев, я заметил, что на моей коже есть еще вид муравьев – помельче, Crematogaster levior, робкий вид муравьев-акробатов, который не кусается. Муравьиный сад – это результат их сотрудничества, представляющий нечастую гармонию между видами муравьев. Загнездившись в этой массе эпифитов, конфедерация двух видов муравьев построила на верхушке дерева домик шириной в четверть метра из картона – бумажных листов, которые они произвели, пережевывая растительную массу и почву. Затем рабочие собрали семена растений и посадили их в картон. Там эти семена выросли в кактусы, бромелии, фиги, орхидеи, филодендроны и антуриумы, создав пышный сад.
Растения и муравьи зависят друг от друга. Корни растений укрепляют картон, не давая ему распадаться в дождь, и предоставляют муравьям стабильный дом[260]. Муравьи, в свою очередь, похоже, необходимы для выживания растений, поскольку именно эти виды флоры никогда не встречаются сами по себе[261]. (Хотя мы пока не можем сказать, то ли семена погибнут, если муравьи не найдут их, то ли муравьи так тщательно их собирают, что у этих растений нет возможности прорасти где-то еще.) Так или иначе, муравьи явно истово защищали и гнездо, и сад.
В этом поразительном примере мутуализма Camponotus и Crematogaster совместно создали гнездо и защищали эпифиты. Они разделяли тропы, помогали друг другу искать добычу (хотя Camponotus может слегка подворовывать) и заботились об одном и том же сосущем растительные соки насекомом «скоте» как о дополнительном источнике пропитания. Муравьи-акробаты потом пили падь, выделяемую более мелкими Homoptera, или родичами тлей, и подращивали их до размера, пригодного для доения древоточцами, которые играли более важную роль в поиске и посадке семян, развивающихся в свежие садовые растения[262].
Меня мутило от передозировки муравьиных ядов в крови. Я оттолкнулся от муравьиного сада к другому стволу. Сад был очень элегантным, я видел это, хотя в тот момент на нем кишели муравьи. Восстановив равновесие, я задумался о жизни в пологе леса, воспитавшей одновременно мутуализм и воинственность.
Биологический успех
Успех в природе часто описывают как количество видов в группе. По этой мерке муравьи-садовники, о которых я споткнулся, принадлежат к двум из трех наиболее успешных родов муравьев (третьим будет Pheidole, или большеголовый муравей), каждый с сотнями видов. Но успех не всегда ассоциирован с распространением видов; число индивидов и их влияние на природу может значить больше. И муравьи тут – самый главный пример[263].
Полог тропического леса с его множеством уровней листвы и ветвей может иметь в десять раз больше пригодной для обитания недвижимости, чем земля, и гораздо больше, чем лес в умеренных зонах. Со всем этим свободным пространством не стоит удивляться, что исследование в бассейне Амазонки обнаружило 82 вида муравьев на единственном дереве, то есть почти вдвое больше, чем на всех Британских островах[264]. Хотя это звучит как «очень много», по сравнению с другими насекомыми в тропических кронах у муравьев разнообразие пренебрежимо мало. Как указал Терри Эрвин, единственное дерево в Перу может содержать тысячи видов одних жуков. И все же древесные муравьи могут с лихвой компенсировать относительно небольшое количество их видов потрясающим изобилием индивидов. Рабочие муравьи, в частности, подчас составляют от 20 до 40 % организмов на деревьях, не считая микробов. Измеряемые по весу, а не по числу, все виды муравьев вместе дают от 10 до 50 % массы членистоногих, живущих на тропических деревьях. Муравьи также весят больше, чем все позвоночные в том же объеме, от лягушек и ящериц до попугаев, обезьян и леопардов. Муравьев так много, а других животных так мало, что муравьи крон поддерживают свои популяции, в основном полагаясь на растительные вещества, как мы видели у муравьев-портных[265]. То же самое, скорее всего, верно для тропических муравьев, живущих на и в земле, где они тоже более чем обильны[266].
Заполонив тропики трех континентов всего двумя видами, муравьи-портные стали особенно хорошим примером успеха без разнообразия. В этом отношении у портных и людей похожая история. Наши предки адаптировались лучше, чем неандертальцы и более ранние ветви нашего эволюционного древа, которое перестало давать отпрыски вследствие агрессивного доминирования на Земле Homo sapiens – с нынешними шестью-семью миллиардами людей и продолжающимся ростом численности. Муравьи-портные, видимо, пошли схожим курсом, контролируя свою среду обитания в такой степени, что им часто удается вытеснить или сократить конкуренцию. Вместе с южноамериканскими Camponotus femoratus они стоят среди самых воинственных муравьев на Земле, способных изничтожить всех противников, кроме самых свирепых. Они достигают этого за счет численного и поведенческого, а значит, и экологического доминирования, используя свою силу численности и тактические навыки подавления или завоевания конкурентов за пространство и тем самым контроля над окружающей средой.
Важна ли многочисленность для успеха муравьев-портных в сражении, или же именно воинственность позволяет им увеличивать популяцию? Эти два фактора идут рука об руку, отчего сложно различить причину и следствие. Хотя муравьи-мародеры и кочевники временами используют силу численности и боевые навыки для подавления конкурентов, по большей части эти массово фуражирующие муравьи прибегают к насилию с сугубо практической целью: обезопасить источники еды. Общества же муравьев-портных, очень схожие с перуанскими муравьями-садовниками, напротив, сражаются с другими семьями за контроль над поверхностями, на которых они живут.
Такое различие целей имеет параллели в человеческом обществе. Большинство ранних охотников-собирателей часто перемещались в поисках еды, которая обеспечивала немедленную большую выгоду, – например, крупной дичи. После плейстоцена давление человеческого населения привело к тому, что эти медленно восполняющиеся продукты питания стали истощаться и в конечном итоге вынудили людей оседать в местах, выбранных за доступность быстро восполняющихся ресурсов, таких как зерно и мелкая дичь: тут необходимо больше вложений времени и труда, зато урожай можно собирать постоянно. Этот сдвиг, в свою очередь, потребовал решительной защиты этих территорий от потенциальных узурпаторов[267]. В насекомой версии «революции широкого спектра» (как антропологи называют этот сдвиг в человеческом питании) каждый плотно заселенный муравьиный сад или поселение портных, с его фуражированием, направленным на широкий спектр быстро возобновляемых ресурсов, таких как насекомые и нектарники, стал приближаться к постоянной готовности к войне. Среди животных тотальная война против своих собратьев происходит только среди крупнейших сообществ людей и муравьев[268].
Муравьи-портные в Гане рвут на части пойманного муравья-кочевника
Муравьиные жилища на заказ
Где же на деревьях столь многочисленные муравьи находят дома? Многие гнездятся в полых ветках, или галереях в коре, или в мусоре, накапливающемся меж орхидейных корней и листьев древовидных папоротников[269]. Полости, пригодные для размещения больших семей, однако, редки, и успех таких семей часто зависит именно от строительства гнезд, таких как палатки муравьев-портных, из материалов, которые можно найти в кронах или произвести самим. Есть другие муравьи, использующие шелк, обычно в сочетании с листьями, для строительства своих гнезд – по большей части личиночный шелк, хотя у одного африканского вида взрослые муравьи синтезируют собственный шелк в железе, расположенной около рта, а один австралийский муравей ворует шелк из паучьих паутин[270]. Муравьи-садовники относятся ко многим видам, использующим картон.
Есть муравьи, гнездящиеся на земле, а фуражирующие на деревьях, что дает им зацепку в обеих средах обитания. Эта ситуация встречается чаще, чем обратная картина, когда гнездящиеся в кронах виды в основном фуражируют на земле. Это классический компромисс жителя пригорода между лучшим жильем и максимальным доходом: лесная подстилка обеспечивает более широкие возможности для гнездования, а еда и другие ресурсы, найденные в пологе леса, делают перемещения оправданными.
Если древесные виды, упомянутые выше, живут на любом растении, где есть подходящая для гнезда щель, то определенные деревья, эпифиты и лианы предоставляют муравьям специально приспособленные для них жилища. Некоторые из этих так называемых мирмекофитов ориентируются на конкретный вид муравьев, предоставляя еду и размещение, не подходящие больше никому[271]. Почему? Эти избранные виды муравьев умело поедают фитофагов и убивают всех, кто касается их растения-хозяина. В детстве я читал, как на деревьях рода Cecropia селятся муравьи Azteca в просторных полостях в узлах стволов, как дерево кормит их бледными блестящими «мюллеровыми тельцами», выделяющимися при основании каждого листового черешка, более сбалансированными в питательном отношении, чем нектар или падь. Во время моей первой поездки в тропики, будучи еще учащимся колледжа, я налетел на такое дерево – буквально – и узнал, что муравьи Azteca не ограничиваются защитой дерева от существ только своего размера.
Муравьи-портные, хотя и такие же агрессивные, не заселяются на специализированные муравьиные растения-мирмекофиты. Они могут жить на любом дереве, строя свои собственные гнезда и находя собственную еду (если у растения есть нектарники, то тем лучше). Детский опыт руководит выбором дома для взрослой жизни: рабочие и самки предпочитают гнездиться и фуражировать на тех видах деревьев, на которых они росли личинками и молодыми взрослыми, и, как люди, они с возрастом укрепляются в сложившихся привычках. Однако муравьи-портные проявляют особую тягу к манго и цитрусовым, и этот факт вдохновил китайцев на использование Oecophylla для контроля вредителей цитрусовых еще в 304 г. н. э.[272] В некоторых частях Африки и Азии их продолжают использовать в качестве биоконтроля – хотя горе тем сборщикам фруктов, которые влезают на такие деревья!
Хорошо ли для деревьев присутствие муравьев-портных? Чтобы ответить на такой вопрос, экологи проводят анализ преимуществ и недостатков. В некоторых отношениях преимущества явно перевешивают недостатки: муравьи-портные прореживают листогрызущих насекомых, и листва дольше держится там, где поселились муравьи. Один жук, хотя и обожает листья, улетает с дерева, как только почувствует феромоны муравьев-портных[273]. Другая польза для деревьев может происходить от гигиены муравьев-портных, а вернее, от ее отсутствия. Удобрения – проблема в тропическом лесу, где почвы скудные, но дерево может абсорбировать питание через листья не хуже, чем через корни[274]. Рабочие муравьи в некоторых разновидностях растительно-муравьиного мутуализма используют листья и стебли как уборную и мусорные камеры, таким образом подпитывая свое растение. Фекальные капли, которые муравьи-портные распределяют по листьям, чтобы пометить территорию, тоже могут служить удобрением.
Что касается недостатков: листья, которые портные встраивают в свои гнезда, могут преждевременно изнашиваться и рваться, когда муравьи оттягивают их от идеального для фотосинтеза положения[275]. Однако, поскольку для гнезд используется лишь очень малая часть растения, издержки для дерева должны быть низкими.
Большим ущербом может оказаться то, что муравьи выкармливают на деревьях свой равнокрылый скот. В США вы можете найти муравьев Formica propinqua по окружающим их гнезда мертвым тополям, высосанным досуха тлями, которых разводят эти муравьи[276]. Кроме того, некоторые сосущие насекомые переносят инфекции, становясь чем-то вроде малярийного комара для растений. Однако в большинстве случаев цена Homoptera для деревьев не так высока. Azteca, к примеру, умеренно разводят сосущих насекомых на своих хозяевах Cecropia безо всякого заметного влияния. В сущности, некоторые деревья могут эволюционировать, чтобы стать вкусными для таких насекомых, потому что те привлекают муравьев-защитников в качестве альтернативы развитию нектарников[277].
Известный как «муравей-динозавр» за свой примитивный вид, этот рабочий Nothomyrmecia macrops из Пучера, Южная Австралия, охраняет щитовок, выделяющих так много пади, что кажется, будто они покрыты сахаром
Часть домашнего скота муравьев-портных размещается не на самих деревьях, а в их кронах, на лианах, у которых широкие сосуды, и с точки зрения Homoptera они идеальны для питания. Сильное заражение «тлями», выращиваемыми Oecophylla, в этом случае может не позволять лианам затенять дерево или утяжелять его и ломать его крону, тем самым работая на пользу дереву[278].
В целом считается, что портные приносят пользу большинству деревьев. Может ли отношение муравьев к избранным видам деревьев, таким как манго и цитрусовые, быть рудиментарным мутуализмом, как у Azteca и их деревьев Cecropia, хотя и менее точным и облигатным? Исследователи отметили о деревьях манго и цитрусовых, что «запахи этих растений могли развиться для привлечения муравьев на свою защиту»[279]. И дерево не будет единственным, кто получит выгоду от такого соглашения: все, что увеличивает его жизнеспособность, должно принести пользу находящейся на нем семье муравьев, предоставляя более прочные дома, а также сладкие и вкусные продукты – падь и добычу[280].
Впечатляющие укрепления
Спустя несколько лет после моей поездки в Перу Дина Дэвидсон из Университета Юты предложила показать мне другой доминирующий вид муравьев и впечатляющего противника муравьев-портных в Брунее, маленькой богатой нефтью стране на севере Борнео. Совершив посадку с видом на вечернюю мечеть султана Омара Али Сайфуддина, я встал на следующее утро, чтобы на лодке с тентом отправиться в путешествие по лесной реке. Центр полевых исследований Куала Белалонг был точно таким, как я его помнил, возведенным у подножия густо заросших лесом холмов. Дина, невысокая женщина с коротко остриженными волосами, повела меня вверх по крутой тропе, указывая территории муравьев-портных, перемежавшиеся деревьями, занятыми любыми из шестнадцати видов муравьев-древоточцев Camponotus, принадлежащих к группе так называемых cylindricus.
Муравьи cylindricus обороняются зрелищно. Голова солдата, например, уплощена в диск, что позволяет ему служить как бы живой дверью гнезда, расположенного в полой ветке. Собратьям по гнезду дозволяется войти только после того, как они представятся, постучав по закрывающему диску антеннами (техника, замеченная также у других муравьев). Дина привела меня на территорию одного из самых необычных видов группы cylindricus и велела мне поймать мелкого рабочего, взбиравшегося на ствол. Я так и сделал, и муравьиная нога отпала мне на ладонь – это выглядело почти как отбрасывание ящерицей хвоста.
Но другой вид из cylindricus демонстрирует самое экстремальное поведение из всех. Его я и приехал посмотреть в Брунее. Пожелав мне удачи, Дина оставила меня у подножия дерева, занятого одной из искомых семей, и ушла. Я вытащил камеру, приделал вспышки, накапал возле дерева из бутылочки меда, который принес в кармане, и стал ждать. Через час муравьи-портные вместе с другим видом древоточцев заметили приманку и начали прибывать к занятому cylindricus дереву. Один из них отправился вверх по стволу, но затем снова спустился. Этот будет жив и завтра. Другой поднялся повыше и попытался пройти мимо мелкого рабочего cylindricus. Как только я щелкнул затвором, последовала желтая вспышка, и оба муравья застыли в липкой гротескной немой сцене.
Муравей из группы Camponotus cylindricus разрывает свое тело, чтобы разлить липкий желтый клей, убивающий его и более крупного рабочего другого вида муравьев-древоточцев в Брунее, Борнео
Эта картинка оправдала мое полукругосветное путешествие. Фотография для меня – инструмент рассказчика, а эта история муравья заставила колотиться мое сердце. Когда приблизился враг, тело cylindricus разорвалось от мышечного спазма, при этом разлился ядовитый лимонного цвета клей, пригвоздивший врага к земле, но убивший обоих незамедлительно[281].
Бразильский муравей, которого я еще не видел, Forelius pusillus, имеет такой же фатальный подход к защите гнезда. До восьми жертвующих собой особей остаются снаружи ночью, чтобы запечатать вход песком, закидывая последние песчинки на место до тех пор, пока даже следов от дырки не останется. Отгороженные стеной от родни, к рассвету они почти все умирают по неизвестным причинам, – возможно, эта бригада состоит из старых или больных. Муравьи в гнезде затем расчищают проход, чтобы начать дневное фуражирование. Следующей ночью новые жертвы будут запечатывать дверь[282]. Никто не может сказать, против кого направлена эта превентивная защита, хотя можно было бы с уверенностью сделать ставку на опасных муравьев-кочевников.
На севере Борнео cylindricus часто контролируют свои территории в кронах совместно с такими муравьями Polyrhachis, у которых есть своя саморазрушительная защита. Когда я первый раз увидел сверкающего золотом представителя одного крупного привлекательного вида из этого рода, я не смог удержаться и потрогал его – и тут же в мой палец вонзился муравей, который уже не мог высвободиться из-за шипов в форме рыболовных крючков на его спине. Птицы и ящерицы должны учиться избегать этих подушечек для булавок.
Доминирование и субординация
Если эти семьи рассматривать как организмы, то смерть рабочего муравья несет не больше последствий, чем порез пальца у человека. Чем больше семья, тем менее значителен урон. Такие защиты, следовательно, признак значительной рабочей силы. Это пример того, как смерть без воспроизводства может быть полезной самке и семье, и напоминание, что все, что выдумывают люди, вероятно, имеет свою параллель в природе.
Так же как появились профессиональные обученные армии и обезличенная война у людей при взрывном росте популяций с развитием городов-государств, в непрестанных, широкомасштабных наступательных и оборонительных конфликтах между соперничающими гнездами муравьев обычно участвуют численно доминирующие виды с огромными семьями. Одна вероятная причина тому – необходимые коммуникации лучше отлажены в больших обществах, будь то письменные языки у людей или феромоны у муравьев. Другая причина – просто эффективность. Более крупные человеческие поселения имеют более высокую продуктивность на душу населения, причем требуется меньше ресурсов, чтобы прокормить и обеспечить жильем каждого индивида[283]. Эта закономерность, если подобная есть среди муравьев – что остается пока под вопросом[284], – может позволить большим обществам легче выделять свободное время, энергию и ресурсы, которые могут быть инвестированы в творческие начинания (людьми) и армии (и муравьями, и людьми). В результате не только муравьи из больших обществ на уровне отдельных особей – расходный материал, но и группа как целое тоже способна переживать более масштабные риски, с учетом того, что потеря 10 % армии более опустошительна для общества из 10 индивидов, чем для целого общества – из миллиона[285].
Но другим преимуществом размера сообщества становится то, что многочисленные общества контролируют большую территорию, а у больших территорий относительно невелик периметр (большой круг, например, имеет меньшую окружность относительно его площади, чем маленький). То есть чем больше семья, тем меньшая доля ее населения должна быть занята на охране границ и тем больше отрядов у нее свободно для ведения наступательных боев.
Экологически доминантные виды обычно слишком амбициозны и агрессивны, чтобы сосуществовать. Иногда между ними происходит разрядка напряженности, основанная на разных потребностях в питании и жилье, как у муравьев-садовников, которые едят добычу разного размера, или у видов Polyrhachis, делящих территорию со «взрывающимися муравьями». Polyrhachis гнездятся на земле и едят падь и насекомых, а cylindricus гнездятся на деревьях и специализируются на слизывании микробной пленки, растущей на листве[286]. Даже при обширной рабочей силе стоит быть избирательным в выборе конкурентов. Polyrhachis и «взрывающиеся муравьи» в основном отложили свои разногласия, образовав коалицию против муравьев-портных. Портные, в свою очередь, демонстрируют распознавание врага, выбирая вторженцев из других доминирующих видов и устраняя их со своих территорий, как если бы они конкурировали с семьями муравьев-портных. Портные выигрывают не все свои сражения и иногда выбирают отступление. «Взрывающиеся муравьи» могут оказать им сопротивление, а рабочие азиатских Technomyrmex albipes, вида, известного ядовитым химическим оружием, могут заставить портных собираться в шары размером с кулак из тысяч рабочих и расплода и опадать дождем с деревьев на безопасную землю[287].
Но другие, менее склочные, обитатели крон деревьев приспособились выживать на территории доминантных муравьев за счет того, что их не замечают или игнорируют. Они скрываются из виду, убегают от проблем или сливаются с окружением. Часто называемые недоминантами, эти муравьи могут даже конкурировать за те же ресурсы, что и доминантные виды, или виды-«истребители». Они могут быть оппортунистами, если использовать энтомологический термин, подвергаться атакам доминантных видов, но успевать собрать еду до того, как задиры прогонят их. Другие – инсинуаторы, крадущие еду прямо из-под носа у доминантов за счет скорости, скрытности или малого размера, в некоторых случаях даже утаскивающие ее по мобилизационным дорогам доминантов. В иных случаях инсинуаторы активны в такое время суток, когда доминанты неактивны, или могут просто мирно фуражировать, выбирая еду, не интересующую вид-доминант, или в таких местах, куда он не может попасть, как, например, узкие трещины в коре, которые обшаривают крохотные рабочие муравья Carebara прямо под ногами у муравьев-портных.
У большинства недоминантных видов муравьев сообщества насчитывают несколько тысяч особей или меньше, и часто много меньше, поскольку семьи всего из десятков муравьев процветают в любых готовых убежищах, которые они могут найти. Относительная скромность этих маленьких семей имеет параллель в поведении мелких групп человеческих охотников-собирателей, у которых тоже нет базовой инфраструктуры, укрепленных мест обитания, своей территории, сложных конструкций дорог или запасов, которые надо защищать. Полномасштабная война – ненужный риск для сообществ такого размера: для человеческих групп охотников, например, большинство конфликтов невелики по размаху и возникают, как у многих животных, из-за проблем с властью или размножением[288]. С учетом их мобильности и отсутствия соперничества за землю и ресурсы малые группы чаще выбирают бегство, а не сражение, что делает недоминантные виды муравьев легкими мишенями для доминирования над ними.
Где бы ни появлялись муравьи-портные, они контролируют лучшие ресурсы нектара и пади – с наибольшим количеством аминокислот и сахаров. Подчиненные виды собирают оставшееся, иногда разделяя эти остатки между собой поровну, а иногда допуская к ним в порядке клевания[289]. Время от времени у одного из наиболее настырных из этих подчиненных видов наступает момент славы: он захватывает участок древесного полога, когда доминирующие виды отсутствуют.
Контроль портных над пологом леса так всеобъемлющ, что во времена нехватки еды они совершают набеги на недоминантные виды внутри своих территорий, чтобы съесть их личинок, в каком-то смысле используя содержимое этих семей в качестве запасов еды[290]. Подчиненные могут переселиться, но могут предпочесть жизнь с известным врагом. Они также могут полагаться на муравьев-портных как на охранную систему своего дома, отпугивающую обычных конкурентов.
Условия жизни в кроне леса поощряют агрессивную доминантность видов вроде муравья-портного. При всей их сложности жилые пространства в пологе леса легче контролировать, чем области сравнимых размеров на ровной земле. Крепости на холмах упрощают людям борьбу с наступающими армиями; муравьи тоже получают преимущество от высоты и геометрии растений, сводящейся к узким местам, ограничивающим доступ на территорию и упрощающим защиту. Пограничье, охраняемое муравьями в кронах, невелико; оно состоит в основном из лиан, крупных ветвей и границы между стволами деревьев и землей. Если бы расплющить все деревья, занимаемые колонией портных, то получился бы блин с границей в сотни метров длиной, фронтир, столь же трудно патрулируемый, как граница с Мексикой для правительства США. Чтобы контролировать эквивалентную область на деревьях даже при массовом нападении на нее, муравьям нужно подрядить только несколько опытных бойцов на несколько плацдармов[291]. Таким образом, соотношение охраняемой площади и военных расходов значительно возрастает.
Рабочий Pseudomyrmex в Гуанакасте, Коста-Рика, рвет усик лианы, касающийся акации с муравьиным гнездом. Если лиане позволить расти, она может опутать все дерево
В 1993 году я провел полдня в национальном парке Гуанакасте в Коста-Рике, наблюдая тонких, осовидных рабочих муравьев Pseudomyrmex, обитавших в полых колючках растения-мирмекофита, местной акации. Муравьи непрерывно работали: убивали или отгоняли гусениц и других насекомых. Но что особенно раздражало рабочих, так это лиана, касающаяся одной из веточек акации. Они изучили ее извивающийся усик, затем провели час, оттягивая и измельчая ее ткани, после чего лиана отвалилась. Почему было уделено столько внимания тому, что этот хищный вид должен был считать несъедобной растительностью? Ответ прост: лиана может стать точкой проникновения соседних семей. Это особенная форма расчистки, такая тщательная, что земля вокруг комля дерева была оголена от всех других растений, что шло на пользу акации, пусть даже и непредумышленно[292].
Хорхе, индеец мачигенга (мацигенка), стоит в саду духов в национальном парке Ману, Перу. Наземная растительность вычищена муравьями Myrmelachista schumanni, чьи агрессивные атаки покорежили основания уцелевших деревьев
Муравьи часто расчищают область вокруг их растений-домов, а лучше всех это делают муравьи, найденные в Перу на лесных полянах, называемых местными индейцами мачигенга садами духов. Индейцы верят, что духи вычистили весь подрост. Я посетил полуакровый сад духов с индейцем по имени Хорхе, или Дуг Йу, в то время старшекурсником Гарварда, изучающим коэволюцию муравьев и растений. Пчелы галиктиды, осы и пчелы-убийцы, жаждущие соли в нашем поту, садились на нас такими роями, что приходилось перекрикивать жужжание и держать неподвижно растопыренные руки, как чудовище Франкенштейна, чтобы не быть ужаленными. Стволы немногих больших деревьев были раздуты, как пивные животы, с деформированной корой, – мачигенга приписывают это огням, которые зажигают духи. Разрезав один ствол ножом, Хорхе показал нам истинную причину деформации: туннели, проеденные крохотными муравьишками Myrmelachista schumanni, убивающими деревья. Дуг указал на муравьиные деревья поблизости, небольшие, легко теряющиеся в прогале, дающие в своих стеблях кров самкам и расплоду этих муравьев. Эти деревья хорошо себя чувствовали в условиях полного освещения. Рабочие разбрызгивают муравьиную кислоту на любое другое растение, кроме растений-хозяев, – все равно, на тощую травинку или мамонтово дерево; отравленное молодое деревце от этого теряет листву за пять дней, в то время как большие деревья кое-как справляются или медленно умирают. В саду духов может быть три миллиона муравьев, и, судя по медленному разрастанию пространства сада, он просуществует восемьсот лет[293].
Мозаика древесных крон
Распределение по принципу лоскутного одеяла для постоянных жителей внутри древесных крон называется мозаикой. Это распределение становится наиболее экологически интересным, когда муравьи разных видов живут рядом – но не вместе – друг с другом, обычно сохраняя территориальные трения, как мы наблюдали это между портными и «взрывающимися муравьями»[294]. Муравьиные мозаики не универсальны. Они весьма нечетко видны в тропических лесах Нового Света, где могут повсеместно доминировать семьи одного и того же вида муравьев-садовников и некоторых агрессивных муравьев, контролирующих мирмекофильные растения[295]. И они редки в холодных широтах, где зимы исключают возможность круглогодичной населенности древесного полога, где по большей части на верхушках деревьев фуражируют муравьи, гнездящиеся на земле.
Тем не менее любая среда, где многие виды муравьев контролируют эксклюзивные территории, может породить мозаику, напоминающую геополитическую карту Европы, – даже на земле, несмотря на дорогостоящую оборону границ. На юго-западе Северной Америки на отдельных территориях американские муравьи-жнецы Pogonomyrmex barbatus и P. rugosus контролируют богатые семенами зоны пустынных равнин с упорством золотоискателей, застолбивших участок. Но они не обращают внимания на недоминантные виды муравьев-жнецов, выживающих на плохих семенах, которые проглядели доминантные муравьи. В тропиках, однако, обычно трудно выявить мозаики на твердой земле: большинство семей там малы и скученны, в среднем пять гнезд на квадратный метр[296]. Основной причиной этого могут быть муравьи-кочевники, доминирующие тропические наземные обитатели. Из-за концентрированных смещающихся рейдов кочевники не участвуют в мозаиках. Скорее они движутся через лесную подстилку и почву как ураган, пропахивая насквозь другие семьи и давая менее доминантным муравьям возможность перейти на территорию, которую они зачистили[297].
То, что делает мозаики заметными в пологе леса, – это деревья, чьи кроны образуют дискретные единицы, не имеющие параллелей на земле. Хотя разные доминантные муравьи временами контролируют разные части одной кроны, обычно каждое дерево само по себе – национальное государство, принадлежащее семье. Шахматная доска территорий семей древесных муравьев постоянно меняется, определяясь, исходя из истории муравьев, во многом так же, как международные границы очерчивают государства для нас. Размеры и очертания контролируемых территорий расширяются и сокращаются в зависимости от конфликтов с другими семьями, а также от роста и смерти деревьев. Конкуренция может быть слегка смягчена тем, что доминанты часто связаны с определенными растениями, как портные с цитрусовыми и муравьи Azteca – с деревьями Cecropia, а также склонностью некоторых муравьев ограничиваться определенными слоями полога. В противном случае, однако, для конфронтации открыт весь полог. Удалите доминирующую семью, и соседняя семья того же вида может захватить власть, причем аннексия упрощается тем фактом, что ее рабочие могут использовать тропы предыдущего владельца[298]. Или другой доминирующий вид может захватить пространство, запустив каскад изменений сообществ[299].
Эти смены происходят потому, что каждый доминантный вид муравьев меняет свою территорию, как экосистемный инженер (эдификатор). Это значит, что в итоге применения набора их социальных навыков и неутомимой активности рабочие модифицируют или создают среды обитания, в которых они живут, и поддерживают их в дальнейшем – деятельность, весьма похожая на человеческую[300]. Но виды муравьев отличаются между собой и способствуют выживанию разных жителей верхушек деревьев, среди них – насекомые, о которых они заботятся ради пади; они прогоняют конкурентов и отбирают свою добычу[301]. Многие муравьи похожи на людей, специально поощряющих размножение некоторых живых существ, таких, из которых мы строим свои дома, например деревьев, и в то же время не нарочно поощряем других, как, например, плесень и паразитов, потребляющих наши отходы. Таким образом, лоскутное одеяло муравьиных видов должно существенно улучшать биоразнообразие в дождевом лесу.
По оценке Терри Эрвина, гектар полога дождевого леса содержит тысячу триллионов индивидов, принадлежащих к сотне тысяч видов, и большинство из них – беспозвоночные[302]. Муравьиная мозаика может быть значительным фактором в тех силах, которые непосредственно заставляют эти виды эволюционировать. На таких островах, как Галапагосы, популяции эволюционируют независимо от других представителей своего вида, разделяясь на отдельные виды. Подобным образом и древесные кроны, и муравьиные территории могут функционировать как острова для маленьких, быстро плодящихся насекомых[303]. Но, в отличие от изоляции Галапагосских островов в океане, наполненном водой, кроны и территории существуют в похожем на лоскутное одеяло море других крон и территорий, каждая комбинация которых в разной степени приемлема для каждого насекомого, обитающего в пологе леса[304]. Например, жук некоего вида может процветать там, где его кормовое дерево занято муравьями-древоточцами, но будет убит там, где на том же виде дерева живут муравьи-портные. Вследствие этого популяции такого жука будут появляться и исчезать, когда их идеальные островные местообитания, определяемые как муравьями, так и деревьями, будут меняться из века в век. То же самое верно и для других бесчисленных обитателей полога леса.