Договоренность с миром
Древесные муравьи карабкаются по лабиринту лесного полога, распределяясь вдоль переплетающихся веток и лиан, курсируя вверх и вниз по стволам деревьев. Головокружение – человеческая проблема: большинство обитающих в кронах животных, включая муравьев, безразличны к высоте. Для муравьев существенно найти условия и ресурсы, пригодные для их выживания. Потенциальные местообитания встречаются на многих уровнях – и на разных частях растения, и внутри каждого уровня растительности в растительном сообществе, от травы и кустов до затененных деревьев нижнего яруса, от высоких деревьев с кронами, открытыми солнцу, и до редкого очень высокого дерева, возвышающегося над всеми остальными[305].
Муравьиный выбор между этими частями и слоями крон вносит вклад в видовое разнообразие их мозаики в лесу. На одном участке на Борнео четверть видов муравьев ограничивается жизнью на грунте, другая четверть – на подлеске из кустов, а третья четверть – на нижнем ярусе лесного полога, оставляя только одну четверть свободно передвигаться по всем трем слоям крон[306]. Это примечательно низкий процент муравьев широкого спектра, с учетом мобильности большинства рабочих. Низкие растения предлагают муравьям, живущим там, условия, сходные с тем, что есть на земле, – тень, прохлада и влажность. В самой верхней листве условия более изменчивы: на палящем солнце там жарко и сухо, в дождь или туман прохладно и сыро, а по ночам температура резко падает. Для муравья, прошедшего несколько метров по стволу между вершиной и комлем, окружение меняется так же сильно, как для человека, спустившегося с гор к берегу моря.
Даже в экосистемах меньшей высоты, чем лес, можно найти похожее разнообразие. Высокие травы и цветы на лугу, например, образуют верхний полог. Пригородная лужайка может иметь столь же хорошо определимые ярусы растительности, как лес высотой в 90 метров, – от почвопокровников вроде мшанки ползучей и льна слабительного до злаков среднего уровня, таких как душистый колосок, и до высоких стеблей гигантов лугового полога: белого клевера и любых высоких злаков[307]. Для человека в лесу климат мягок по сравнению с раскаленным на солнце воздухом над деревьями, и в луговой растительности тоже сходные условия – по крайней мере, для муравья.
Вид дождевого леса в разрезе вдоль реки Амазонки около Икитоса в Перу. Видны уровни полога, в том числе высокое, выступающее над лесом дерево слева, а также лианы и эпифиты. Разные муравьи ограничиваются определенными уровнями
Муравьи, остающиеся внутри одного уровня полога, возможно, гнездятся и фуражируют всю свою жизнь на одной и той же ветке, им нужно куда-то лазать не в большей степени, чем муравьям на твердой земле. Однако почти все виды муравьев – это прирожденные покорители высоты. Муравьи-древоточцы Camponotus gigas, самые огромные из всех рабочих муравьев при длине 2,8 сантиметра, лазают по всем деревьям в тех же малайзийских лесах, занятых муравьями-портными. Я помню, как, пыхтя и отдуваясь, при помощи веревок и снаряжения лез на огромное дерево, все время поглядывал на ствол и видел крепкого солдата Camponotus gigas, рысившего впереди меня вверх в крону дерева из гнезда-казармы у подножия этого дерева. Почему он так легко поднимался? Продвигаясь по плоскости, муравей сжигает очень много энергии относительно своей массы, потому что ему приходится быстро переставлять ножки, чтобы куда-нибудь добраться; и добавленная стоимость подъема по сравнению с горизонтальным движением для него почти ничтожна[308].
Для многих людей залезть на невысокое дерево может быть удовольствием – по крайней мере, для тех из нас, кто сохранил в душе немного детства. Но в тропиках даже небольшие деревца таят опасность. На исследовательской станции Типутини в Эквадоре я полез на тонкое деревце рядом с жилыми домиками, воспользовавшись столь желанным промежутком в дожде, чтобы фотографировать падающих муравьев-«черепах», – при этом требовалось спугивать одного рабочего за другим с небольшого уступа, и весь процесс уложился в более чем 6300 щелчков моей камеры. Я полез на это дерево, потому что думал, что найду на нем гнездо муравьев-черепах, которое даст мне свежий запас рабочих. Вместо них я нашел рабочих гигантского Paraponera clavata, вида, называемого «муравей-пуля» за его ужасное жало.
Глядя, как эти муравьи пробираются мимо моих пальцев на ветке возле моего лица, я припомнил историю об одном из помощников Терри Эрвина, случайно услышавшем объяснение Терри, что если этот муравей ужалит, то надо прижечь это место сигаретой; ужаленный тремя «пулями», помощник так страдал от боли, что не мог остановиться и все прожигал дырки в своей ноге. Заинтересовавшись собственным болевым порогом, я глянул вниз и увидел новых суровых черных рабочих, забирающихся на ствол подо мной. Тут я вспомнил, что муравьи-пули гнездятся под деревьями, но фуражируют в кроне, размещая там тропы, приводящие сородичей к еде. В некоторых случаях они прибывают сотнями.
У лазающего по деревьям биолога беспокойство, что ветка может сломаться под собственным весом, сравнимо только со страхом нарваться на муравьев-пуль, когда ты висишь на веревке и не имеешь возможности сбежать. К счастью, в тот день я был не на веревке и невысоко над землей. Отпустив ствол, я оттолкнулся ногами и пролетел 2 метра до поверхности земли, приземлившись на безопасном расстоянии от гнезда «пуль».
Для людей высота имеет значение, потому что мы боимся упасть. Но падение для всех живых существ отличается по своему итогу, как пишет Джон Холдейн: «Вы можете бросить мышь в километровую шахту, и по прибытии на дно она получит легкий шок и уйдет восвояси. Крыса погибнет, человек разобьется, а лошадь превратится в лепешку»[309]. Для животных крупнее мыши существует высота, падение с которой причинит вред; назовем ее критической высотой падения. Люди получают от большинства коротких падений только ушибы, в то время как скачущие белки снижаются на метры без травм. Но муравей теоретически может падать бесконечно, вообще не ушибаясь.
Однако пройденное в падении расстояние может иметь для муравья серьезные последствия. Чем дальше падает рабочий, тем дольше ему придется возвращаться домой и тем вероятнее, что он потеряется или погибнет в лапах врагов. Возможно, по этой причине древесные муравьи особенно хорошо умеют висеть и держаться. Я познакомился с одним таким видом, Daceton armigerum, исследуя бассейн реки Ориноко в Венесуэле. Daceton ни с кем не перепутаешь: большие и шипастые, с выступами на задней части головы, в которых находятся мышцы, приводящие в движение мощные мандибулы. Эти муравьи поистине знают свое место внутри лесных толщ: эта семья гнездилась на высоте 6 метров на небольшом дереве, но те немногие, кто спускался по стволу, полностью избегали грунта, возвращаясь тут же, как только касались земли. Те же самые муравьи не имели ничего против хождения по покрытой гумусом ветке, усаженной эпифитами, которую я поместил перед ними. Я не представлял, как рабочие Daceton опознают землю или почему они находят ее такой страшной, но для них лесная почва кажется по-настоящему чуждой. Зная об этом нежелании касаться земли, мы не удивились, когда срубили дерево, рассекли его полый ствол в деревенской гостинице под протесты нашей горничной и обнаружили, что каждый из 2342 рабочих может цепляться за все – за гнездо, кафель в ванной, потолок, – как будто его ноги приклеиваются к месту. Я тогда понял, как важны цепкие ноги для фуражирования и жизни на вершинах деревьев.
Муравей-черепаха Cephalotes atratus, скользящий назад (на снимке – влево)
Муравьи-портные не проявляют антипатии к земле, свободно переходя с вершины дерева на грунт. Им падение обходится дешево: свалившийся муравей приземлится в границах своей семьи, почти не имея шансов заблудиться. Они все же должны не ослаблять хватку, сражаясь с врагами и добычей, поэтому и напоминают Daceton своими сильными цепкими ногами. Чтобы дело не доходило до физических ударов, которые могут привести к падению, многие древесные муравьи сражаются дистанционно, распыляя ядовитую жидкость[310].
Но так или иначе, муравьи падают, причем в таких количествах, что получается муравьиный дождь. Наземные европейские лесные муравьи Formica aquilonia, фуражируя на деревьях, падают с кроны миллионами ежедневно. Дождь из Formica, так сказать, усиливается, если рядом кормятся птицы. Некоторых муравьев сбивают с веток, но прочие прыгают, чтобы избежать птичьих клювов. И к тому же муравьиный дождь продолжается, даже когда птиц нет. Часть этих муравьев случайно теряет хватку, но некоторые могут падать просто для экономии времени при возвращении в гнездо[311].
В то время как муравьи, которые не живут на деревьях, обычно волей-неволей кувыркаются и слепо врезаются в землю, пологовые виды часто могут управлять своим падением. Джек Лонгино из Государственного колледжа Эвергрин и я провели некоторое время, свисая на веревках с ветвей, чем часто вносили вклад в муравьиный дождь, сбивая с веток различные виды муравьев, по большей части не нарочно. Нам казалось, что муравьи чаще прилетали на дерево, чем на грунт, как будто они могли управлять траекторией своего полета и попадать в цель. Мы не могли понять, как они это делали.
Стивен Яновяк, тогда работавший в Университете Оклахомы, заметил то же самое и взялся доказать, что определенные муравьи из Перу и Панамы действительно могут планировать[312]. Вид, который он выбрал для экспериментов, был Cephalotes atratus, аспидно-черный «муравей-черепаха» с уплощенным телом. Ускоренная съемка показала, что сброшенный с дерева муравей-черепаха вытягивает ноги и расправляет тело, выравниваясь относительно земли так, что не кувыркается через голову. Заметив древесный ствол по его относительной яркости по сравнению с темной зеленью, он поворачивается в воздухе так, чтобы брюшко указывало в том направлении, скользит назад под острым углом – поведение, которое я наконец поймал у этого вида на свою камеру в Типутини, – и хватается за ствол при касании[313].
Другие виды муравьев падают по тугой спирали, направляя свои тела явно специально, весьма подобно парашютисту, который тщательно целится, чтобы коснуться земли в хорошей точке и ногами. В дождевом лесу между падающим муравьем и землей находится множество листьев. Я уверен, что если муравей может замедлить спуск, держа цепкие ноги ориентированными вниз, то он может намного увеличить шансы безопасно приземлиться на один из этих листьев, а не отскочить от листа, как, несомненно, было бы, если бы в полете он кувыркался через голову.
Метод, используемый падающим муравьем, зависит от того, где он живет, и от опасностей, с которыми встречается. Муравьи-портные никогда не скользят, не планируют и не спускаются по спирали, но просто валятся как попало, что отражает, как мало значит для них падение, в то время как Daceton виртуозно планируют. И «черепахи», и Daceton гнездятся в древесных стволах или в толстых ветках. Когда падает один из этих муравьев, то ствол, скорее всего, будет в досягаемости и спланировать к нему – очевидный выбор. Для видов, которые гнездятся на внешней кроне среди тонких веток, мало смысла целиться на ствол, который может быть слишком далеко, чтобы его видеть, а тем более чтобы туда долететь. Листва – вполне разумная цель, а парашютирование тугой спиралью – способ прочного приземления.
Путешествия в пологе леса
До чего запутанные территории населяют древесные муравьи! Перед маленьким муравьем стоит настоящая навигационная проблема, дерево для него – очень сильно искривленная поверхность, гораздо более сложная, чем поверхность земли для нас. Он обычно может отслеживать свои движения вверх и вниз, оценивая влияние гравитации на сегменты его тела, но эти эффекты могут быть замаскированы качанием растения на ветру[314]. Поскольку зачастую муравей может не иметь представления, где тут верх, рабочий в кроне не ощущает геометрию мира так, как мы. Он может идти в одном направлении и обнаружить себя в исходной точке (описав по кругу сук или ствол). Если он повернет на 90 градусов, то может достичь конца мира (то есть ветки) или навсегда потеряться (уйти вниз по стволу и спуститься на землю).
Помогает то, что отдельные деревья имеют некоторые общие черты, такие как ограниченное количество схем ветвления, – сравните, например, чередующееся ветвление у дуба с концевыми пучками листьев у пальмы[315]. В отличие от крысы, вынужденной в эксперименте психолога ориентироваться в лабиринте, созданном без учета природной геометрии, древесные животные могут использовать предсказуемую структуру дерева как помощь в навигации.
Муравьи используют многие аспекты растительной архитектуры. На стволах колонны рабочих часто следуют по углублениям или их краям, чтобы сориентироваться по направлению вверх. Когда рабочий выходит на горизонтальную плоскость листа, то старается быть на верхней стороне, где его с меньшей вероятностью сшибут. Муравей может осмотреть лист, двигаясь вдоль его края и прослеживая контур, отклоняясь, если захочет разведать центр листа или его нижнюю сторону, прежде чем вернуться на край. Когда он уходит с листа и встречает развилку веток, то лучший вариант для него – всегда поворачивать на следующее ответвление в постоянном направлении, скажем, слева от себя. Придерживаясь контуров листа и постоянно выбирая одно и то же направление развилок, муравей может двигаться через россыпь листьев, не посещая дважды один лист даже без меток на дороге или запоминания местности[316]. Эта техника позволяет муравью изучить растение более эффективно, чем это возможно при исследовании земли. Это верно даже там, где земля ровная и голая, хотя так бывает редко: наземные муравьи ориентируются среди бесформенной гниющей массы и растительных остатков, отчего геометрия становится намного беспорядочнее, чем на деревьях. Для муравьев-портных решением стало организовать передвижение по земле так же, как они двигаются в кронах, следуя по выступам, образуемым торчащими корнями или упавшими ветками и палками.
Как только муравей начинает переходить с одного дерева на другое, хаотичность топографии полога вынуждает его полагаться на разные подсказки для ориентировки. Муравьи-листорезы, например, измеряют тепловое излучение, чтобы установить, где листва нагрета солнцем, так как предпочитают резать именно такую[317]. Визуальные подсказки тоже могут быть ценными. Муравей-портной может выбирать направление под конкретным углом к солнцу или луне; если небо затянуто, то он использует менее точный внутренний магнитный компас[318]. Некоторые муравьи создают карты, делая мысленные снимки зелени на фоне неба[319]. Хотя на ровной земле может быть относительно легко использовать такие снимки, на деревьях это должно требовать невероятного напряжения памяти насекомого.
Хорошая память может быть существенной для выживания в кронах. Муравьи-портные, которых Эд Уилсон держал на маленьком цитрусовом деревце у себя в офисе, когда я еще был студентом, очень возбуждались, если новый объект, например другое дерево, помещали рядом, и собирались на ветке, пытаясь до него дотянуться. Они явно достаточно хорошо помнили то, что их окружало, чтобы увидеть изменения. Можно предположить, что рабочие в большой семье будут держаться на небольшом участке территории, который они хорошо знают, и действительно, муравьи-портные при патрулировании границы не очень много передвигаются[320].
Изрядную роль могут играть возраст и опыт в случае, когда муравьи разведывают более отдаленные места. Химические следы муравьев-пуль, например, часто пересекаются среди переплетенных веток и лиан в кроне, и рабочие могут различать по запаху пути, проложенные разными рабочими семьи к разным целям[321]. Эти муравьи также отлично видят и отслеживают свое местонахождение, запоминая в конечном итоге расположение таких ориентиров, как сучья[322]. Новые рабочие следуют по тропам, а их более опытные соотечественники доходят до ориентирования почти исключительно по приметам на местности[323].
Даже для древесных видов нелегко расселиться за пределы одного дерева. Кроны в дождевом лесу разделены открытыми пространствами и редко соприкасаются. Лианы предоставляют короткие пути и обилие насекомых, производящих падь, что объясняет, почему муравьи-портные процветают на опушках леса, где в пологе полно таких пересечений. Стоящие рядом высокие деревья, на которых нет лиан, обычно не заняты одной и той же семьей муравьев-портных. Однако в таких ситуациях портные могут создавать свои короткие пути. Я видел это десять лет назад, когда был на северном берегу Папуа – Новой Гвинеи. Я просыхал после плавания с маской, когда заметил в нескольких метрах над моей головой протянутую между ветвями двух цитрусовых деревьев цепочку из муравьев-портных 6 сантиметров длиной. Я порвал цепочку пальцем, чтобы посмотреть, что будет. Муравьи собрались на месте, забираясь друг на друга в направлении соседнего дерева, образуя массу вроде пальца, указывающего в воздух. Через час ветер качнул две ветки, достаточно сблизив их, чтобы рабочие на конце «пальца» ухватились за веточку на другом дереве. Когда деревья качнулись в разные стороны, цепочка туго натянулась, и мост с одного дерева на другое был восстановлен[324]. Муравьи создали легкий путь, чтобы избежать долгого марша вниз к земле, потом по земле, а потом на второе дерево. На следующее утро муравьи были все там же, сцепившись вместе и напрягаясь под весом небольшой цикады, которую несла по их телам команда собратьев по гнезду. Быть частью такого моста, по-моему, худшая работа в семье муравьев.
В Квинсленде муравьи-портные – в Австралии их зовут зелеными древесными муравьями из-за их окраски – образуют цепочку, чтобы соединить ветви во время фуражировочной экспедиции. В большинстве случаев эта цепочка состоит из множества муравьев в толщину
Активное и пассивное плавание
Изрядную часть времени в тропиках я провел в двух не особо приятных положениях: в подвешенном виде меж ветвей высоко на дереве и на земле под таким теплым и сильным ливнем, что казалось, я сейчас захлебнусь. По счастью, это были превосходные часы для наблюдения за муравьями, позволявшие понять физический мир муравья. Все живое в умеренных зонах больше страдает от физических явлений, таких как похолодания, а существа в тропиках более уязвимы к биогенным угрозам, таким как хищники или конкуренты. Затопление – особый случай, поскольку оно может стать серьезной опасностью для муравьев, где бы они ни обитали. Муравьи Cataulacus muticus из Юго-Восточной Азии, живущие в бамбуке, закрывают от дождя своими головами в форме шлемов те дырки, через которые можно попасть в их гнезда. Если камеры все же затопляет, то у них есть необычный запасной план: сотни рабочих пьют сколько влезет, затем выбираются наружу, высоко поднимают брюшки и все вместе писают. Чтобы удалить один миллилитр жидкости, муравьи должны облегчиться 1515 раз[325]. Другие виды вычерпывают свои гнезда, выплевывая воду наружу с явно слышным щелчком мандибул или размазывая ее по земле снаружи от гнезда[326].
Лиственные гнезда муравьев-портных не пропускают воду, но побывав в палатке, сложившейся под ударом циклона, я по себе знаю, что они испытывают в сильную бурю[327]. А муравьям, которых шторм застал снаружи, достается сполна. Когда начинается ливень, рабочие, взбиравшиеся к гнезду, поворачиваются и идут задним ходом, широко расставив ноги, чтобы получше зацепиться адгезивными подушечками на концах лапок. Если ливень становится совсем проливным, они ищут укрытия под веткой или, не найдя, собираются в комки, становящиеся все больше и плотнее, пока до сотни муравьев не скучится вместе, переплетя конечности, крепко держась за кору, чтобы их не смыло. Как только дождь ослабевает, они распутываются и торопятся домой головой вперед[328].
Муравьям на земле приходится хуже. Внутри гнезда муравьев-мародеров все намокает, когда вода заливается через проходы, хотя входы в них обычно выше уровня окружающей земли, чтобы вода не попадала внутрь. Мародеры, которых застал снаружи дождь, если им повезет, будут возвращаться в гнездо или найдут заглубленную или подземную часть фуражировочной дороги, чтобы укрыться. В крайнем случае муравьи заберутся под листовой опад, хотя он, скорее всего, утонет при образовании луж. Однажды я наблюдал лист, всплывший со дна лужи, поддерживаемый пузырем, который потом вырвался на поверхность и вынес водоворотом промокших муравьев. Очевидно, рабочие нашли безопасное укрытие в воздушном кармане под листом. Те, кому не повезло, утонули.
Как только дождь прекращается и лужи впитываются в землю, муравьи-мародеры появляются из своих укрытий, чтобы строиться в колонны. Сильные потоки дождя уничтожают физические свидетельства существования троп и должны смывать также и некоторые феромоны. Тропа восстанавливается по мере того, как рабочие находят друг друга, соединяясь в дорожку, которая часто почти точно следует по старому пути. Рабочие, не нашедшие собратьев, теряются и умирают.
Огненные муравьи юга США – исходно обитатели заливных равнин в Аргентине – переживают потопы, образуя плот из тысяч рабочих и личинок, помещая расплод и матку в центр[329]. Профессор из Университета Южной Флориды Деби Кэссил наблюдала такой понтон. Рабочие дотягивались совместно до берега почти так же, как «палец» из муравьев-портных тянулся по воздуху к другому дереву. Она рассказывала следующее:
Я заметила, что, хотя куколки тонут и часто пропадают при потопе, личинки держатся на плаву, особенно личинки половых особей, в которых полно пузырьков жира или, может, газа – продукта переваривания в закрытом с одного конца пищеварительном тракте. Если поглядеть на этот плот снизу, то видно, что личинки используются как внутренние трубки, удерживаемые вместе цепкими крючковатыми лапками рабочих. На верхней стороне плота рабочие по всему краю тянутся передними ногами, чтобы схватиться за что угодно плывущее или причаленное. Если они дотягиваются, другие муравьи идут по ним, прицепляются и вытягиваются поверх них. И плот приобретает вид амебы, от которой тянутся ложноножки из муравьев, чьи передние ноги торчат из краев, как пальчики.
Далее она рассказала, как один из «пальцев» в конце концов цепляется за ветку или травинку, после чего следует бросок к берегу.
В бассейне Амазонки сезонные затопления, вызываемые стоком с Анд, загоняют наземных беспозвоночных на деревья, служащие просторной версией Ноева ковчега. Среди зверинца, поднимающегося по древесным стволам, идут целые семьи муравьев, хотя непонятно, как они все найдут там временное жилое пространство[330]. Вот что пишет защитник окружающей среды Майкл Гулдинг:
В начале дождливого сезона… почвенные членистоногие начинают мигрировать вверх по стволам и уровням лесного полога, причем особенно много там пауков, многоножек и сороконожек. Большинство групп членистоногих начинают миграцию до начала собственно потопа. [Другие], однако, выжидают и покидают лесную подстилку, только когда ее затопляет. Среди этих стойких групп – мокрицы (мелкие ракообразные) и паучки. Пауки в особенности, но также и хищные муравьи образуют настоящую полосу препятствий, по которой должны бежать вверх беспозвоночные, спасающиеся от наводнения[331].
Вероятно, большинство муравьев до какой-то степени умеют плавать, хотя, на мой взгляд, муравьи-мародеры не более чем изо всех сил дрыгаются. При подъеме вод Амазонки муравьи-листорезы могут дойти по поверхности воды до ближайших стволов или доплыть до них, если потоп усиливается. Если рабочий минует ствол, то перестает активно плыть и дрейфует, пока не приблизится к другому дереву[332]. Обычный муравей-древоточец из восточных штатов США тоже очень хорошо плавает. Чтобы продвинуться вперед, он гребет передними ногами так же, как когда ходит, а средние и задние ноги использует как руль для поворотов. Для другого древоточца, гигантского Camponotus gigas из Малайзии, плавание, как и лазание, не проблема; вместо того чтобы обходить, рабочие переплывают любые лужи на своем пути[333]. Конечно, Camponotus gigas должно быть легче плавать, чем мародеру, потому что сопротивление воды больше для меньшего организма. Однако же мародер может прихватить с собой больше воздуха относительно его размера, может дышать им и повысить свою плавучесть, пока будет медленно тащиться к берегу.
В мангровых топях Северной Австралии живет муравей, который плавает естественнейшим образом. Гнезда шипастого муравья Polyrhachis sokolova могут оставаться под водой при высоком приливе по нескольку часов. Когда вода начинает подниматься, рабочие плывут по поверхности океана к приподнятым входным конусам из грязи, гребя двумя передними парами ног и пользуясь задними как рулем. При затоплении песчаный конус оседает, затыкая семью внутри в безопасности. Если какой-то муравей не успел вовремя в гнездо, он ожидает отлива на стволе ближайшего мангра. Когда вода отступает, муравьи, запечатанные под землей, открывают гнезда изнутри, а потом выходят, чтобы охотиться на мелких ракообразных на грязевой литорали[334].
Один обитающий на растениях вид муравьев-древоточцев включил плавание в свою рутинную фуражировочную активность – это такое невероятное поведение, что мне пришлось его увидеть, чтобы поверить[335]. Чтобы это сделать, я вернулся в Бруней, родной дом «взрывающихся» древоточцев cylindricus, и проехал около часа на запад от столицы, пересекая большую часть этой крошечной страны, до сохранившегося участка красного меранти, исчезающего из-за лесозаготовок дерева с длинным светлым стволом. Там я нашел рабочих Camponotus schmitzi, ползающих по насекомоядным растениям, растущим как лианы у подножия меранти.
Насекомоядное растение – обычно не самое здоровое место для муравья, поскольку это растения-хищники. Кувшинчик, вырастающий из скрученного усика на концах измененных листьев, содержит жидкость, в которую насекомые скатываются и тонут после «аквапланирования» с гладкого обода кувшинчика, как человек поскальзывается на банановой кожуре[336]. Растение выделяет пищеварительные ферменты в эту жидкость, она разлагает трупы и помогает усваивать питательные вещества. Муравьи – самая частая еда этого растения, за исключением постоянно живущего там вида муравьев-древоточцев Camponotus schmitzi, гнездящихся в усиках этого растения и способных нырять в жидкость, после чего выныривать живыми и здоровыми.
В тот день я наблюдал, как муравьи ныряют в кувшинчики, чтобы поплавать, оставаясь под водой до 30 секунд. На дне одного из водоемов два рабочих тянули труп сверчка, протаскивая его вверх через водный мениск – само по себе подвиг, учитывая, как трудно маленькому существу преодолеть поверхностное натяжение в капле воды. Затем эта пара втащила тело вверх по стенкам кувшинчика, тоже непростая работа, поскольку поверхность там скользкая благодаря шелушащемуся воску, помогающему кувшинчикам удерживать добычу. Медленно, но муравьи все же затащили сверчка на нижнюю сторону ободка кувшинчика, где собралась еще дюжина рабочих, чтобы его съесть.
Муравей Camponotus schmitzi ныряет в пищеварительные соки насекомоядного растения в Брунее, Борнео, и вытаскивает оттуда труп сверчка
То, что выглядит кражей, оказывается, служит растению на пользу. Работая парами и тройками, маленькие ныряльщики убирают трупы насекомых, весящие в несколько раз больше. Эти тяжелые тела не могут нормально перевариться в растении, а потому будут гнить. Жидкость загрязнится аммиаком и органическими веществами, приведет к чему-то вроде острого несварения и вызовет гниение кувшинчика. Следовательно, муравьи помогают растению, удаляя крупную дичь, но они также и кормят его: пока мои рабочие ели сверчка на краю кувшинчика, мелкие кусочки насекомого падали обратно в жидкость внизу, где растение их усвоит. Для Camponotus schmitzi насекомоядное растение – это первоклассное мирмекофильное растение, предоставляющее своим резидентам все, что им нужно: дом, мясо и даже десерт в виде нектара на краю кувшинчика, который также привлекает невезучую добычу.
Имеет ли значение размер?
При ходьбе, плавании, лазании или падении маленький размер муравья влияет на то, как он путешествует по своему миру. Хотя мы обо всех муравьях думаем как о мелких существах, они отличаются по размерам в несколько тысяч раз. У среднестатистического вида муравьев рабочие чуть меньше 3 миллиметров – меньше муравья-портного и примерно как мелкий рабочий муравья-мародера. Но муравьи с минимального края размерной шкалы, такие как Carebara atoma, «муравей-атом», поистине лилипуты. Я однажды отделил кусок коры от дерева в Сингапуре и обнаружил четыреста желтых точек: целую семью их близкого родича Carebara overbecki. Миниатюрные рабочие были почти того же размера, что и atoma, их овальные головки почти так же малы, как одноклеточная инфузория-туфелька. Чуть более крупные солдаты имели удлиненную голову с двумя рожками[337].
На другом конце шкалы находится солдат муравья-древоточца Camponotus gigas, он, конечно, не с машину величиной, как те муравьи, что терроризировали Лос-Анджелес в культовом фильме 1954 года «Они!» (Them!). Длиной чуть больше дюйма, что весьма посредственно для насекомых, он намного не дотягивает до самого массивного взрослого насекомого в мире – самки гигантской уэты, огромного бескрылого сверчка, которую я поймал на Малом Барьерном острове в Новой Зеландии (она весила 71 грамм, в три раза больше лабораторной мыши). Один ученый заметил, что виды муравьев с более крупными рабочими проявляют больше видов поведения, и предположил, что это может быть благодаря их большему размеру мозга[338]. Однако рабочие Camponotus gigas не поразили меня особой сообразительностью, да и вообще, в том, чтобы оставаться относительно маленькими, есть много физических преимуществ.
Хотя маленькое тело муравья теряет тепло и воду легче, чем мое или ваше, и быстрее перегревается на солнце, в нем также без сложной сердечно-сосудистой системы циркулируют питательные вещества. Как мы уже видели, размер муравья дает возможность забираться наверх почти без усилий и падать, не рискуя сломать ногу. Муравьи могут дрейфовать или плавать, если попадут под ливень, и переживать долгое погружение в воду благодаря их вялому метаболизму. (Хотя муравьи-портные тонут необъяснимо быстро, облегчая камбоджийцам их сбор в воде; люди вылавливают тельца насекомых и потом добавляют их в блюда для остроты.)
Впрочем, муравьи совсем не малы. Пантера может впечатлять своим весом и мощью, но по сравнению с муравьем она лишь малая часть леса, в котором живет, – если измерить в ее экологическом вкладе и в размере. У муравьев, в сущности, два размера тела: индивида и семьи. Чтобы понять эту основную истину, я использую мысленное упражнение, которому научился в магистратуре, изучая муравья-мародера. Сначала я выслеживаю отдельного муравья. Потом я рассматриваю несколько муравьев коллективно, группу рабочих, выполняющих какую-то задачу. И наконец, я освобождаю свое воображение от того, что находится прямо передо мной, подражая немецкому химику Августу Кекуле, открывшему стройную структуру молекулы бензола во сне. Позволяя своей фантазии выйти за пределы видимого, я созерцаю функционирование целого: всех муравьев, в гнезде и вне его, с рабочими, объединенными, как клетки человеческого тела, в сверхорганизм.
Это больше чем умственная гимнастика. Живя в обществе, муравьи пробивают стеклянный потолок, наложенный их экзоскелетом. Почти 40 килограммов – большая семья муравьев-кочевников размером с 11-летнего мальчика. Однако такой молодой человек был бы вроде супергероя, который может разбираться на части: его руки предотвращают преступление, а голова в это время связывается с офисом, чтобы написать новостной репортаж, – Супермен и Кларк Кент в одно и то же время, аналогия, особенно пригодная для тех видов муравьев, чьи рабочие далеко разбегаются. Даже семья муравьев-атомов, которая может поместиться в голове рабочего Camponotus gigas, – это супергерой в миниатюре.
Семья – разделенный организм без потери целостности. Ее тело распределено в пространстве частями, обеспечивающими ей множество глаз и мозгов для сбора питания, энергии и информации. Семья делает это с таким вниманием к мельчайшим деталям, какому не может соответствовать ни единое целое тело. Семья и более гибка, чем организм: части сверхорганизма, аналогичные тканям и органам, от команд транспортировщиков до скоплений нянек, легко собираются, разбираются или переходят к другой функции. В то время как сосудистая система человека имеет четко определенные функции, аналогичная ей в семье муравьев система троп изменчива; система дорог может служить ловушкой для еды, а потом использоваться для миграции или сражения.
Такая фрагментация помогает коллективу муравьев преуспевать там, где одно крупное позвоночное не смогло бы. Рабочие в семье муравьев-портных общим весом 14 килограммов (вес молодого леопарда) могут распределиться по лиственным гнездам на многих хрупких ветках – или, у других видов с большими семьями, заполнить собой щели, трещины и галереи в лесу – и потому живут там, где не может жить крупное позвоночное. Более того, большинство еды, доступной в природе, представлено в слишком маленьких порциях, чтобы их собирало крупное животное. Молодой леопард или человек умер бы с голоду, пытаясь собрать лакомые кусочки, из которых состоит рацион большой муравьиной семьи, и ни один из них не мускулист в достаточной степени, чтобы унести столько еды, сколько может коллектив муравьев. Кит, отцеживающий зоопланктон, – единственное позвоночное животное, зачерпывающее так же много единиц добычи; по сути, усатый кит – морской аналог муравьиной семьи[339]. Для выполнения этой задачи в группе отдельные громоздкие муравьи (даже размером с уэту) окажутся в невыгодном положении.
Вот почему так много растений эволюционировали, чтобы поддерживать в качестве своих защитников муравьев, но не агрессивных млекопитающих или птиц. Только муравьи могут неустанно рыскать по поверхности растения, чтобы избавить его от врагов, больших и малых[340].
Их прочесывающее поведение отражает повторяемость и быстрый темп, которые можно назвать отличительными чертами больших сообществ муравьев. Это заметно у группы муравьев-мародеров, пересекающих в рейде территорию во всех направлениях, выискивая добычу (а муравьи-портные делают почти то же самое, только в более свободных группах). Преимущество того, что многие особи одновременно делают одно и то же, состоит в том, что, если кто-то один не закончит дело, будь то усмирение добычи или строительство дороги, другой его завершит[341]. Кроме того, суетливые рабочие в больших сообществах часто совершают ошибки; при ближайшем рассмотрении можно найти муравья, идущего не в ту сторону или оставившего не в том месте строительный материал. Такой промах может оказаться смертельным для одиночного существа, у которого лишь один шанс сделать все правильно; то же может быть верно для муравейников с несколькими особями, у которых рабочие выполняют каждое движение с необычайной тщательностью. Но в большом сообществе отличия в выполнении заданий гарантируют, что достаточно часто дело сделано как следует. Даже если ошибки случаются, их быстро исправляют другие особи. Фактически при избытке рабочей силы отклонения в выполнении задач могут натолкнуть на что-то полезное и незапланированное, например когда муравей на оживленной мобилизационной тропе пролетает мимо намеченной жертвы и наталкивается на другую или когда дружеская конкуренция за товары и услуги создает гнезду своего рода рыночную экономику.
Избыточность действий рабочих муравьев дает сверхорганизму также и другие преимущества для выживания. Человеческая жизнь кончается, если ранение разрушает мозг или сердце, а у семьи муравьев функции мозга и сердца распределены на всех, отчего труднее нанести ей вред. Если сравнивать на общественном уровне, то мы, люди, возводили все более сложные вертикальные иерархии и централизованные системы контроля для борьбы с бедствиями[342]. Природа учит нас, однако, что все живые существа сражаются против врагов (паразитов, хищников и конкурентов) и вовлечены в постоянную гонку вооружений, в которой появляются новые способы защиты, но опасности никогда не исчезают, потому что противник всегда развивает контрстратегию. При таких обстоятельствах консолидация сил не окупается; лучше иметь избыток оперативности с минимумом или вовсе без цепочек командования, как делают муравьи[343]. Поскольку у них нет центрального командного штаба, который может работать со сбоями, быть поврежден или попасть под управление внешними силами – вообще нет признанных лидеров или уникальных индивидов, – истребление части сообщества никогда не приведет к его полному уничтожению[344]. Муравьи-портные применяют эту избыточность даже к своим гнездам, строя множество листовых палаток вместо уязвимого центрального купола. За исключением размножения (большинство семей не переживает смерти самки), эта сеть безопасности пронизывает все аспекты социального существования муравьев[345].
Существует ли идеальный размер для рабочих внутри сверхорганизма? Ответ неясен – так же как для клеток в теле. Один крупный рабочий муравьев-портных может быть длиной в поперечник ногтя мизинца. Для муравья это довольно много. Муравьи-портные конкурируют с другими доминантными муравьями, у которых рабочие значительно мельче. Но представьте зрелую семью муравьев-портных, которая, вместо того чтобы быть полиморфной, содержит лишь мелких рабочих, а вместо полумиллиона муравьев – несколько миллионов. Семья, состоящая только из мелких рабочих, будет сжигать больше энергии, чем исходная семья или семья с одними крупными рабочими того же веса, – возможно, это экономически невыгодно; и ни один рабочий мелкого размера не может удержать такую крупную добычу, как один солдат, который может достаточно долго ее сдерживать, пока не прибудет подкрепление. Но фуражиры быстрее обменивались бы информацией и более результативно проникали в места, ранее от них скрытые; и большее число особей было бы эффективнее при сборе ополчения против конкурентов.
Разброс в размере тела у рабочих связан с разделением труда, а избыточность, предоставляемая большими сообществами муравьев, помогает специализации окупиться, как это происходит в больших человеческих группах и у сложных организмов. У людей, скажем в маленьком военном отряде, потеря одного бойца, который знал, как связаться по радио со штабом, может быть катастрофой; поэтому в маленьких группах для всех выгодно быть специалистами широкого профиля, с перекрывающимися знаниями и умениями. Подразделения побольше могут себе позволить держать больше узких специалистов, среди них пилотов-вертолетчиков, водителей танков и снайперов. Большие муравьиные сообщества тоже могут производить больше узких специалистов. Сравните невероятный полиморфизм муравьев-мародеров: имея рабочих, размеры которых охватывают размерное распределение многих своих конкурентов вместе взятых, мародеры могут превзойти тех еще эффективнее.
Мы не знаем, почему при определенных издержках один вид муравьев производит только больших рабочих, другой – только маленьких, а третий – муравьи-портные – создает смешанную популяцию, с уклоном к большим. Но большие рабочие настолько вездесущи, их действия настолько полностью согласованы, когда они чуют человека, что я часто чувствовал во время прогулок по Африке или Азии, как если бы какой-то хищник следил за мной с деревьев, – а потом слышал со всех сторон приглушенный звук тревоги, похожий на звук падающего на тарелку гороха, как сказано в одном исследовании[346]. Это коллективный звук сверхорганизма, создаваемый толпами взволнованных муравьев-портных, барабанящих по своим лиственным насестам.