Муравьи-листорезыВечные садовники
Atta, тропическая и субтропическая Америка. На иллюстрации: муравей-листорез Acromyrmex octospinosus, режущий лист в Гваделупе
14Жизнь фермера-грибовода
В Бразилии, на пастбище возле Ботукату, две коровы глазели на меня туманным от жары взором, когда разразилась катастрофа. Луис, рабочий, нанятый нам в помощь, издал вопль разочарования, когда обвалилась часть канавы, которую он копал. Перед ним была брешь, достаточно широкая, чтобы вместить сундук с сокровищами, но из нее струилось не золото, а что-то вроде каши. Несмотря на крики Луиса, мое сердце забилось с тем же волнением, какое, должно быть, чувствовал старатель, наткнувшийся на золотую жилу. Я подбежал и спустился в канаву.
Мы копали в поисках муравьев-листорезов. Они принадлежат к двум родам Acromyrmex и Atta, всего 39 видов, и все из Нового Света[401]. Atta, наиболее впечатляющие и экологически значимые, о которых я в основном буду говорить в этой главе, преобладают в тропиках, хотя вид Atta texana распространен от Восточного Техаса до Западной Луизианы, а Atta mexicana заходит в Аризону. Их популярное название происходит от обычая рабочих среднего размера резать листву. Они поднимают куски листьев вертикально, как зеленые зонтики, и струятся по земле в свои огромные логова, где используют растительный материал на подземной ферме.
За четыре десятичасовых трудовых дня наша команда из 10 человек под предводительством Виржилиу Перейра да Силва из Университета штата Сан-Паулу (Бразилия) всего лишь дошла до поверхности лабиринта камер, который казался бесконечным. Мы трепетали при мысли, что когда-нибудь докопаемся до сердца гнезда. Я теперь стоял в одном из двух 7-метровых коридоров, которые мы выкопали, оба глубже человеческого роста. Повсюду в их стенах были рассеченные галереи. Гнездо листорезов может уходить на 7 метров в землю и содержать около 8 тысяч камер. В самой большой был муравьиный мусор, захороненный – с большей тщательностью, чем люди захоранивают ядерные отходы, – настолько глубоко, насколько могут прокопаться муравьи, иногда до уровня грунтовых вод. В этой семье самые обширные полости были еще под нами. Но мы приближались. Брешь, которую только что вскрыл Луис, явила несколько килограммов этих отходов. Просунув руку сквозь рыхлый субстрат, я сначала ощутил тепло гниения, затем движение. В моей ладони извивались листоядные жуки и мушиные личинки, куколка бабочки и несколько тараканов – все виды, ускоряющие разложение растительного материала.
Мое волнение не сильно утешило Луиса. Его спина была покрыта солдатами-листорезами размером со слепня, которые вцепились в его плоть острыми, как скальпель, челюстями, и из плеча у него текла кровь там, где солдат был занят вырезанием особо глубокой кривой борозды[402]. Я заметил Луису, что надо было надевать рубашку для защиты, но мои собственные руки были размечены такими же полумесяцами, болезненными, как порез бумагой, словно я продирался через ежевику. Еще несколько солдат вытекли из дыры в полу траншеи и устремились вверх по моим ногам, пока я помогал двум друзьям Луиса вытаскивать муравьев из его спины. Затем все взяли кирки и лопаты и вернулись к работе.
У солдат-листорезов немного обязанностей. Известно, что они используют свои наступательные умения для разрезания твердых фруктов, но в основном защищают гнездо и его ближайшие окрестности от муравьев-кочевников, голодных броненосцев (чьи мощные передние лапы легко прокапывают туннель в самое сердце гнезда), любопытных энтомологов и их невезучих помощников[403]. Повреждения, которые они нанесли спине Луиса и моим рукам, напомнили мне о Lophomyrmex bedoti, в остальном – неприметном муравье с челюстями, зазубренными как пила. В Индонезии я видел, как трое рабочих этого вида отрезали обе антенны, четыре ноги и концы двух спинных шипов у большеголового муравья с неимоверной легкостью и меньше чем за 30 секунд[404].
Я мог бы предположить, что челюсти листореза работают с такой же легкостью, но вырезание листьев – трудное занятие для этих муравьев, эквивалентное стоимости полета других животных[405]. Следуйте за листорезами к источнику муравьиных зонтиков, и вы увидите муравьев на растительности, вырезающих такие же дуги, как те, что были высечены в моих пальцах. Вместо использования мандибул в качестве пилы или ножниц листорез втыкает крайний зубец одной мандибулы в лист, чтобы зафиксировать положение, и прижимает свою вторую мандибулу к краю листа. Затем муравей покачивающим движением проталкивает вторую мандибулу в ткань листа, примерно как люди используют консервный нож рычажного типа. Челюсти листореза также подобны открывашке в том, что часть их прочности и жесткости определяется металлом, в них содержится от 30 до 40 % цинка[406].
При резании рабочий действует, как циркуль землемера: он прицепляется задними ногами к краю листа и двигается по дуге вокруг этой точки, регулируя размер каждого фрагмента, в разной степени сгибая ноги или наклоняя голову. Благодаря такой тонкой настройке муравей отрезает кусочки, которые он (или другие муравьи) может унести: кусочки поменьше от толстых листьев и побольше от тонких[407]. Листорезы также точны в выборе листьев: рабочие, как правило, оказываются на листве, которую они лучше всего режут. Часто это основано на их размере, очень разнообразном у рабочих листорезов, даже у тех, кто специализируется в нарезке листьев. Самые мелкие резчики бросают листву, слишком жесткую для того, чтобы с ней управиться, а те, что побольше, уходят с мягкой листвы, поскольку их отталкивают суетящиеся мелкие муравьи. Есть даже некоторые свидетельства, что более крупные листорезы смещаются к мобилизационным тропам, ведущим к более прочной листве[408].
В отличие от мародеров и кочевников, листорезы всегда переносят свои грузы индивидуально и никогда не нуждаются в помощи[409]. Поскольку листья плоские, большие куски имеют небольшую массу, которую легко может поднять отдельный муравей, а более крупные особи отрезают и носят большие грузы[410]. Но листорезы обычно берут куски только в несколько раз тяжелее себя. Они способны поднимать более тяжелые фрагменты, поэтому это кажется неэффективным, но мелкие куски снижают затыки на тропах и в гнезде, ускоряя в целом переработку листвы[411]. Кроме того, поскольку рабочие носят куски вертикально и высоко над головами, на крутых склонах муравьи теряют равновесие, отчего замедляются, кувыркаются и даже падают. Похоже, что муравьи предвидят, когда дорога домой пойдет в горку, и отрезают кусочки поменьше[412].
Что растет в твоем саду?
Листорезы почти уникальны среди муравьев по своей полной зависимости от растительного питания. Правда, многие другие виды до некоторой степени полагаются на растительность, особенно в пологе леса, но она содержит очень мало белка. Вследствие этого муравьи, живущие в кронах, всеядны, рабочие используют энергию из богатой углеводами растительной пищи, чтобы добывать мясо животных для требующих белка личинок. (Только обитатели немногих мирмекофильных растений могут позволить себе строгое вегетарианство; их растения выделяют богатые белками питательные тельца в уплату за охранную службу муравьев.) У листорезов сходная стратегия[413]. Взрослые рабочие пьют сок из кусков листьев (главный их энергетический источник), подзаряжаясь для переработки листвы под компост для единственной еды их личинок: богатого белками гриба, родственного шампиньонам, продающимся в магазинах. Семьи листорезов стали зависеть от этого гриба до такой степени, что даже у взрослых муравьев в пищеварительном тракте нет основных ферментов для расщепления некоторых белков[414]. Гриб делает это за них, а также выводит из растительных тканей инсектициды, которые остановили бы любых листогрызущих насекомых[415].
Большинство людей представляют себе грибы в виде плодовых тел, но это лишь плотные, но недолговечные репродуктивные разрастания микроскопических нитей, называемых гифами, которые распространяются в виде сетчатой конструкции, чтобы проникнуть в почву, переварить ее, разлагающееся вещество и даже камень. В гнезде листорезов эта сетка расползается по листве, измельченной рабочими для облегчения усвоения ее содержимого – необходимый этап, учитывая, что гриб не может переварить целлюлозу и пользуется только раствором питательных веществ[416]. Гифы и их растительный субстрат заполняют большинство гнездовых камер листорезов тем, что называется грибным садом, массой легкого трещиноватого серого вещества, которое выглядит как человеческий мозг и может достигать такого же объема. Саду придают его мозговую форму рабочие, которые постоянно добавляют свежие листья наверх и по бокам, разбирая и удаляя нижнюю, более старую половину.
Листорезы растят и собирают свои грибы, используя сельскохозяйственные технологии, не менее сложные, чем наши. Вместе с выращивающими грибы термитами – нападение на них муравьев-кочевников я видел в Африке – листорезы входят в группу тех немногих животных (помимо людей), у которых есть сельское хозяйство[417]. Введение агрокультуры дало возможность обществам людей и листорезов, начавших заниматься фермерским хозяйством задолго до людей, поддерживать большие популяции. Эти большие популяции затем порождают массивные структуры – для убежища, производства еды и так далее. Самое громадное гнездо, которое я находил, было в густых лесах в горах Кав Французской Гвианы, с земляными валами высотой по грудь человеку на площади 14 метров шириной, на 160 квадратных метров в целом. Тропы, начинающиеся от самых дальних углов гнезда, вели в лес во все стороны света. Если привести это к человеческому масштабу, то пространство, занимаемое таким гнездом, превзошло бы размеры Эмпайр-стейт-билдинга. В такой семье легко может быть несколько миллионов рабочих.
Камеры и туннели семьи листорезов могут потребовать изъятия 40 тонн земли, потому что им надо разместить не только самку, потомство и рабочих, которые даже при миллионной численности занимают лишь малую часть объема, но еще и грибные сады – сотнями и даже тысячами. Камеры садов размещены вдоль туннелей по схеме, напоминающей виноград на ветке – с «виноградинами» размером с футбольный мяч, в которых содержатся сады, и «ветками» толщиной в детскую руку, что должно давать несущим листья муравьям достаточно места[418].
Втискивание садов и миллионов муравьев под землю загрязняет воздух в гнезде, а перегрев или снижение уровня кислорода замедляет рост сада. В горах Кав я временно перестал бить комаров, чтобы заглянуть во вход в гнездо, торчавший над землей как вулканический конус. Метаболический жар от грибов и муравьев пыхнул мне в лицо, как выдох огромного быка. Освещенный моим фонариком гладкий проход, шириной больше 7 см, изящно изгибался на глубине около метра. Этот вентиляционный ход был возле центра гнезда, где население самое плотное и потому нагрев от метаболизма самый сильный; влажный воздух выходит через такие отверстия, чтобы заместиться свежим, более прохладным воздухом, входящим через ходы по периметру гнезда. В открытых местах обитания ветер, дующий на эти башни, может быть основным источником кондиционирования воздуха[419]. Именно поэтому у семей может быть тысяча входов; те, что не используются как проходы, можно открывать и закрывать для регулирования условий внизу.
Маленький грибной сад муравьев Atta colombica в Парагвае. В дырочках прячутся крылатые самки
Такая большая семья во многих отношениях сравнима с коровой или оленем. Популяция муравьев весит от 15 до 20 килограммов, как новорожденный теленок – или взрослая особь красного мазамы, латиноамериканского оленя, обитающего в тех же лесах, что и многие листорезы.
Гнезда листорезов потребляют столько же растительного материала в год, сколько один красный мазама: до 280 килограммов, этого количества листьев хватит, чтобы застелить футбольное поле[420]. Как мы увидим, совокупность муравьев семьи перерабатывает фураж очень похоже на то, как это делает корова, от пережевывания сырого материала до выделения отходов. Сады – эквивалент коровьего рубца, но, в то время как рубец использует взвесь бактерий, простейших и грибов для извлечения белков и жирных кислот, необходимых корове, в саду, чтобы превратить листву в полноценный корм для муравьев, требуется только один вид грибов[421]. И муравей, и корова находят и готовят растительный материал для своих микроорганизмов, которых содержат в идеальных условиях; муравьи перемещают сады, если температура или влажность не соответствуют нужным диапазонам[422]. Так же как водоросли и грибы объединились, чтобы сформировать организм, называемый лишайником, а кишечная флора стала существенной частью коровы или оленя, садовый гриб интегрировался в сверхорганизм муравьев-листорезов.
Промышленное сельское хозяйство и транспорт
Сельскохозяйственная работа требует от муравьев, как и от людей, разнообразных умений. В наше время люди, занятые масштабным сельским хозяйством, на разных этапах процесса используют инструменты и машины, но у муравьев различные умения заключены в разных рабочих, и, как мы уже видели, полиморфизм играет в этом важную роль. Крупнейшие семьи листорезов невероятно полиморфны, и самый крупный солдат в 200 раз больше по массе маленького рабочего[423].
Семья муравьев уподобляема фабрике в крепости[424]. Я нахожу эту метафору особенно хорошо применимой к листорезам. Их многоэтапный процесс, в который вовлечены все, порядком умаляет двухстадийный процесс, при котором средний рабочий муравьев-мародеров достает зернышко из колоска, а мелкий рабочий его уносит. Рабочая сила листорезов самоуправляема, приспосабливается к местным требованиям самой семьи и культивируемых грибов без надзора какого-либо начальника. Если использовать бизнес-термины, она имеет плоскую организационную структуру, обычную для корпораций, начиная от Hewlett-Packard и до IKEA, которая благодаря отсутствию среднего менеджмента увеличивает эффективность затрат и способность организации реагировать на быстрые изменения потребностей[425]. Большинство действий листорезов выполняются с минимальной коммуникацией: как это делается на хорошо налаженном конвейере, садовники просто делают ту работу, которая появляется перед ними.
Этот очень мелкий рабочий листорез из панамской колонии Atta sexdens забирает пучок белых гиф гриба, чтобы «пересадить» его в свежую листовую мульчу
Производству листорезов мог бы позавидовать Генри Форд: разные рабочие собирают, транспортируют и измельчают листву, приносят ее в сад и убирают разложившиеся остатки в виде организованного потока материала из окружающей среды в гнездо и обратно. Многие стадии процесса выполняются муравьями узкого спектра размеров[426]. Рабочие среднего размера режут листву, приносят ее в гнездо и сбрасывают на поверхность сада, где по мере развертывания производственной линии все более мелкие муравьи выполняют более тонкие задачи. Рабочие с шириной головы около 1,6 миллиметра измельчают зелень на кусочки. Чуть меньшие муравьи далее пережевывают эти куски во влажную пульпу, в процессе зелень обесцвечивается. Еще меньшие муравьи передними ногами имплантируют пульпу в сад. Крохотные муравьи с головами шириной в миллиметр лижут пульпу и засевают ее пучками грибницы из готовых частей сада, как садоводы, использующие черенки виноградной лозы, чтобы заложить новый урожай винограда. И уже самые малюсенькие рабочие, с головами шириной 0,8 миллиметра, пролезают в садовые ниши, чтобы удалять сорные виды и загрязнения, в том числе бактерии, дрожжи и споры[427].
Слева: муравьи-листорезы Atta vollenweideri играют важную экологическую роль в Парагвае, где восковые пальмы и мескитовое дерево из саванн Чако прорастают из плодородной почвы умирающих гнезд
Подобно тому как виноделы обрезают ветви виноградных лоз, чтобы максимизировать урожай, мелкие рабочие подрезают поверхность сада, стимулируя рост съедобных грибов[428]. Ложбины, напоминающие мозговые извилины, резко увеличивают площадь поверхности сада, с которой малые рабочие могут собирать корм[429]. Мелкие рабочие, видимо, берут на себя основную роль в раздаче еды. Они пьют сок, обрабатывая листья, и грызут грибок, ухаживая за садовыми нишами. Затем они кормят своих сородичей, отрыгивая еду или выдавая им съедобные комочки, которыми они также снабжают личинок, разбросанных по всему саду.
И по всей ленте этого конвейера рабочие испражняются на листья. Их фекалии, как навоз, используемый в наших огородах, содержат аммиак и аминокислоты, ускоряющие рост сада. В фекалиях листорезов также есть ферменты из съеденных ими грибов, проходящие через их пищеварительную систему неизмененными и ускоряющие разложение свежего субстрата, помогая каждому новому пучку гиф лучше «укорениться». Обласканный и ухоженный, свежий гриб за день дает ростки, похожие на микроскопические мотки сахарной ваты. Они состоят из раздутых окончаний гиф, сложенных так, чтобы голодным муравьям было удобно их доставать. Как видно в микроскоп, они собраны в кластеры наподобие винограда, как и камеры грибных садов вдоль подземных проходов, только в тысячу раз мельче. Не встречающиеся у других грибов и не имеющие иной цели, кроме как быть съеденными, эти вздутия показывают, что муравьи очень долгое время селекционировали гриб, чтобы он служил едой, так же как крупный виноград и краснощекие яблоки показывают, что многие их поколения культивировались человеческими руками.
Как и в промышленной деятельности человека, такие масштабные действия требуют поддержки широких транспортных и распределительных сетей. В среднем каждая семья листорезов поддерживает систему дорог длиной 267 метров в каждый момент времени, что требует постройки 2,7 километра дорог в течение года. Такой объем строительства требует 11 000 муравье-дней труда, в течение которых рабочие тратят энергию, получаемую от 8000 принесенных листьев. Кажется, что это много, но, поскольку рабочая сила у листорезов больше, чем количество людей, построивших египетские пирамиды, то у семьи муравьев уходит меньше дня на добывание количества листьев, нужных для обеспечения строительства дорог в течение года[430].
В начале 1990-х я наткнулся на несколько первоклассных дорожных систем листорезов в Парагвае, когда вместе с компаньоном продвигался через Гран-Чако, пампасы, где болота перемежаются с жаркими сухими участками. На градуснике было 52 °C, и жара стала невыносимой – в буквальном смысле: на второй день мой друг впал в кататоническое состояние и полчаса тупо смотрел в пространство, прежде чем я смог привести его в чувство. Мы приехали на поиски Atta vollenweideri, которые способны выкопать больше кубометров земли, чем помещается в средней нью-йоркской квартире[431]. Их гнезда с кругами выкопанного светлого песка, по нескольку метров в поперечнике, видимые до горизонта, испускали фуражировочные дороги шириной в человеческую стопу и более 70 метров длиной, ведущие к предпочитаемой этим видом траве, которую муравьи нарезают на длинные линейные сегменты. Спустя несколько дней я имел случай осмотреть ту местность с низко летящего самолета. Сообщества листорезов напоминали карту хайвеев человеческих городских агломераций; на самом деле, согласно исследованиям, у некоторых видов листорезов есть даже кольцевые дороги, окружающие их мегаполисы.
Транспортная система листорезов сочетает сохраняющиеся долгое время фуражировочные дороги с более слабыми боковыми тропами возле их дальнего конца, откуда муравьи разбредаются для фуражирования[432]. У видов, фуражирующих в кронах деревьев, каждая боковая тропа держится несколько дней и за это время становится длиннее, потому что по мере уборки листвы нехватка места для опоздавших муравьев вынуждает их продвигаться наружу для разведки других связанных между собой лиан и веток[433]. Эти временные выросты часто приводят к тому, что раскладка троп семьи напоминает двумерный рисунок куста или дерева со стабильным стволом и более эфемерными ветвями. Ветвящаяся структура отражает состояние местных ресурсов – наличие или отсутствие их. Каждый поворот стебля лианы, например, отражает его реакцию на изменения света и опоры, вызванные появлением и исчезновением растений вокруг него. Расположение и архитектура троп муравьев прописаны аналогично.
Параллели между дорожной системой муравьев и строением растений легче всего заметить у клоновых растений вроде плюща, распространяющихся по поверхностям с разумностью муравьиного сверхорганизма[434]. Иногда плющ использует то, что называется партизанской стратегией, выпуская длинные неветвящиеся стебли, которые быстро (для растения) проходят участки, бедные ресурсами, – например, затененное место, – с минимальными вложениями в развитие растительной ткани и поиски ресурса. Выйдя на солнечное пятно, плющ переходит к строевой стратегии, прочесывая субстрат, отращивая больше веток и коротких стеблей. Он способен даже ощущать соседние растения (по сдвигу длины волны света, отражающегося от их листвы) и поэтому может расти в сторону от соперников.
Многие муравьи точно так же ориентируют свои тропы на местонахождение еды, одновременно обходя соперников, как мы уже видели в случае с муравьями-мародерами, которые прокладывают длинные прямые тропы к отдаленным продуктивным местам и короткие ветвящиеся тропы внутри участков с едой[435]. Но, в отличие от семей муравьев-мародеров, устраивающих рейды без разведки, семьи листорезов высылают одиночных фуражиров, чтобы оценивать условия впереди и прокладывать мобилизационные тропы к избранной растительности. Все же, поскольку расстояния, которые они обыскивают, так коротки, семья в целом – сверхорганизм – довольно близорука и делает выбор на основе искаженной информации. Дерево рядом с фуражировочной дорогой можно обнаружить независимо от того, насколько оно далеко от гнезда, тогда как экземпляр искомого растения вдали от тропы останется незамеченным независимо от того, насколько близко к дому он расположен. Даже если фуражир зайдет так далеко, что заметит растение, он, скорее всего, не добьется успеха в организации экспедиции к нему. В результате листорезы носят листву на большие расстояния из-за того, что нам может показаться не самой веской причиной.
Муравьи-мародеры и некоторые собирающие семена муравьи имеют системы дорог, сдвигающиеся каждые несколько недель, явно следующие за перемещениями места с едой, но листорезы упрямо сохраняют старые фуражировочные дороги и редко прокладывают новые. Некоторые почвопокровные растения демонстрируют аналогичную статическую картину, оставаясь на месте, подобно хищникам, которые сидят и ждут, чтобы поглощать питательные вещества по мере их поступления, прежде чем их более мобильные растительные ползучие конкуренты смогут подобраться к ним[436]. Многие фуражировочные дороги листорезов могут функционировать подобно растениям, их местоположение – исторический артефакт ранней жизни, пока взрослеющий сверхорганизм был еще способен на авантюры, а рабочие разведывали местность все дальше и во все новых направлениях. После этого маршруты поддерживаются за счет своего рода инерции, которая блокирует семью в определенных секторах в пределах досягаемости гнезда, там, где можно быстро собрать отрастающие листья по мере их появления. По мере интенсивного использования дорожные бригады рабочих делают эти транспортные пути все более широкими, гладкими и глубокими, увеличивая их долговечность. Даже если такая хорошо сделанная дорога становится неактивной, она может оставаться видимой в течение нескольких месяцев, если не лет. Это физическое постоянство окупается тем, что позволяет семье повторно посещать участки, обладающие высокой продуктивностью в долгосрочной перспективе. Больший опыт муравьев старшего возраста не имеет ничего общего с этим выбором, потому что дороги существуют намного дольше, чем продолжительность жизни отдельного муравья. Следы дороги – своего рода долговременная память на уровне сверхорганизма.
Чтобы фуражировочные дороги работали на полную мощность, муравьи-листорезы разносят в пух и прах все, что попадается на пути. Ночуя в лагере в горах Кав, я как-то был разбужен ручейком воды, текущим рядом с моим лицом. Я поставил палатку на ночном пути листорезов. Когда стемнело, рабочие прорезали в полу палатки полумесяцы, сделав дыры в водонепроницаемом материале, чтобы продолжать свое движение. Начался дождь, я включил фонарик и обнаружил свой спальный мешок усеянным нейлоновыми дисками, а все мое имущество сильно промокшим.
Поддержание системы, включающее расчистку дорог, столь же затратно, как и постройка дорог. Уборка килограмма мусора с дороги требует 3359 часов работы муравья, что по энергозатратам эквивалентно четырем батончикам «Сникерс». Для муравья это очень много, это тьма килокалорий (около 1000 ккал). Чистильщики дорог, большинство из которых крупнее, чем носильщики листьев, но мельче солдат, присутствуют в достаточном количестве, чтобы препятствия – мусор или палатка – были быстро убраны. Они отбрасывают мелкие предметы и грызут более крупные, выглаживая и расширяя поверхность тропы, пока не будут устранены все проблемы с передвижением. У мелких рабочих отдельная роль в поддержании дороги: они шныряют туда-сюда под ногами у более крупных, несущих листья муравьев, чтобы усилить след по мере улетучивания феромонных маркеров[437]. Это особенно важная задача, когда участок дороги поврежден упавшей веткой или прошедшим животным или смыт во время грозы; пока химические сигналы не восстановятся, вся деятельность останавливается.
Когда фуражиры уходят с дорог, они предпочитают искать еду на частях растений, в том числе на упавших ветках, а не просто на земле, – и это имеет смысл, так как листья, нужные муравьям, растут на ветках. Вмонтированные в дороги корни и сучья хорошо служат муравьям: чистые и гладкие, они не нуждаются в ремонте и подходят для быстрого передвижения. Следуя по ним, а не по лесной подстилке, множество муравьев сокращает время перемещения в целом на многие тысячи часов за день[438].
Некоторые тропы листорезов настолько хорошо проложены, что я заблудился, путешествуя по тропикам Южной Америки, приняв заброшенную муравьиную дорогу за аккуратную человеческую тропу. Хорошо проложенная тропа увеличивает скорость ходьбы муравья в 4–10 раз[439]. Караваны, состоящие из множества муравьев, размахивающих листовыми транспарантами шириной с ноготь, могут показаться олимпийскими по скорости и размаху. «Если мы увеличим эту сцену до человеческого масштаба, – пишет Эдвард О. Уилсон, – так, чтобы длина муравья выросла до шести футов, то фуражир бежит по тропе на расстояние около десяти миль… поднимает ношу в 750 фунтов и мчится обратно к гнезду со скоростью 15 миль в час, то есть проходит одну милю за четыре минуты»[440].
Но при таком небольшом количестве суперхайвеев и большом количестве муравьев пробки на них также могут стать проблемой. В отличие от направляющихся из гнезда мародеров и муравьев-кочевников, которые избегают особей, возвращающихся домой с крупной добычей, двигающиеся из гнезда листорезы, подходя к краям тропы и образуя одну входящую и две исходящих полосы, просто увиливают влево или вправо от направляющихся домой листоносцев с их плоскими грузами. Хотя лобовые столкновения с полной остановкой случаются редко, каждое легкое столкновение сбивает листоносца с пути. Парадоксально, но наилучший транспортный поток возникает, когда выходящие и возвращающиеся рабочие проходят мимо друг друга в равном количестве, что максимизирует столкновения и распределяет всех муравьев по всей тропе, не позволяя образовать полос движения вообще[441]. Если этого рассеяния не происходит, переносчики оказываются слишком близко к сородичам и их листья натыкаются друг на друга, мешая продвижению каждого муравья. Таким образом, небольшие, но частые отклонения от нормы приводят к наиболее быстрой доставке листвы в целом, даже если сами по себе муравьи замедляются[442].
Запасание и сбрасывание
Оба стража садов… даже не заметили муравьев, похищавших то, что они охраняли. [Муравьи]… поднимались по деревьям, чтобы срезать цветы, а цветы падали на землю у подножия деревьев и благоухали… И муравьи тащили, таким образом, цветы, которые они срезали, и, собирая их с земли, они уносили их в своих зубах. Быстро наполнили они четыре тыквенных сосуда цветами[443]…[444]
В этом отрывке из мифа о сотворении мира индейцев майя-киче «Пополь-Вух» описываются листорезы, ворующие цветы из-под носа у двух сторожей, чтобы помочь героям-близнецам Хунахпу и Шбаланке. Это описание сбора, при котором рабочие помещают фрагменты листьев туда, где уже были оставлены такие же, по типу положительной обратной связи, ведущей к объединенным кучам вроде тех, что были в наполненных цветами тыквах[445]. Иногда листорезы оставляют свою кучу до следующего дня, хотя есть опасность, что какой-нибудь конкурент ее украдет. Отсрочка может отражать то, что муравьи предпочитают увядшую листву, поскольку она так теряет свою химическую защиту, становится легче и, как и выдержанную ресторанную говядину, ее проще разжевать[446]. Складирование, или запасание, также эффективно потому, что из кучи фрагменты листьев скорее будут унесены, чем если будут разбросаны по отдельности[447].
Склады вместимостью до тысячи кусков набираются, когда муравьи режут листву быстрее, чем ее можно переработать, или когда нарушено продвижение носильщиков. Рабочие могут некоторое время пытаться войти со своими листьями в забитый вход в гнездо, потом оставить попытки и добавить свои фрагменты листвы к запасам снаружи. Или рабочий на второстепенной транспортной артерии может уронить свой лист, когда дойдет до главной фуражировочной дороги, возможно, потому, что, как и вход в гнездо, это соединение – бутылочное горлышко, ведущее к заторам на перекрестках дорог. Это вполне разумное место для склада, потому что муравей, несущий лист, скорее всего, знаком с окрестностями и, отложив свою ношу, может опять пойти резать листья. Если он продолжит путь к гнезду, то до возвращения к дереву пройдут часы. К тому времени сведения о местной ситуации с продовольствием давно устареют[448].
Хотя у листорезов нет команд для групповой транспортировки, складирование – пример другого метода координирования рабочей силы, в котором они преуспевают. Это называется «разделение задач», то есть дробление работы, такой как переноска и обработка листьев, на последовательные этапы. Разделение задач не всегда эффективно. Когда я обновлял свои водительские права в управлении автотранспорта, я провел первые полчаса в очереди за номером, с которым потом надо было ждать в другой очереди. Но разделение задач имеет смысл, когда требуется достичь экономии времени или усилий. Среди многих видов муравьев, например, часто бывает, что рабочие забирают ношу у неуклюжих носильщиков. У листорезов передача от рабочего к рабочему часто ведет к лучшему соответствию между размерами листа и рабочего (подозреваю, потому что нужен более крупный и сильный муравей, чем первый листоносец, чтоб заставить неуступчивого муравья ослабить хватку). В результате доставка листьев ускоряется[449]. Некоторые корпорации тоже поднаторели в этом виде разделения задач, избегая заторов в логистике путем установления правил, согласно которым сотрудники, которые двигаются быстрее, на одном этапе сложной процедуры сменяют более медлительных коллег[450]. А вот муравей, берущий лист из склада, будет, видимо, двигаться медленнее оставившего этот лист, потому что не так легко выбрать из кучи ношу, подходящую по размеру[451]. Но, несмотря на это кажущееся ухудшение эффективности передачи, склады все же обычны. Разница в локальной и крупномасштабной эффективности между прямой ручной передачей и передачей через склады отражает проблемы трафика, на решение которых направлены эти техники: передача «из рук в руки» – это немедленная реакция одного рабочего на трудности другого (возможно, после того, как он взял слишком большой лист со склада), тогда как большинство складов – временные решения для избегания массового затора в технологической линии.
Склады – не единственный способ, которым семьи муравьев обменивают индивидуальные усилия на повышение эффективности в масштабах всего общества. В дождевом лесу в Бразилии около Манауса я однажды стал свидетелем примечательного зрелища: дождя из конфетти, кружившегося в воздухе под деревом. Взглянув вверх, я не смог разглядеть, откуда он идет, но зато увидел колонну листорезов, поднимающуюся по стволу. Они явно доставляли свой урожай рабочим на земле авиапочтой. Многие кусочки были больше, чем может унести муравей, и поэтому падали вниз по прямой, минимизируя потери, которые случились бы, если бы кусочки были маленькими, легкими и могли разлетаться более широко. Как бы то ни было, контингент рабочих особей на земле обнаружил только половину кусков листьев и нарезал их помельче для транспортировки. 50 % от урожая может быть приемлемым результатом, учитывая, что муравьи экономили усилия по доставке листьев с вершин деревьев[452].
В своей классической книге 1874 года «Натуралист в Никарагуа» (The Naturalist in Nicaragua) британский геолог и биолог Томас Белт описал другой случай использования листорезами сил гравитации для экономии времени, на сей раз при транспортировке кусочков грибного сада в период миграции:
Я обнаружил, что они заняты тем, что вытаскивают муравьиный корм из старых нор и переносят его в новую, находящуюся в нескольких ярдах от старой; и здесь я впервые заметил замечательный пример их способности к рассуждению. Между старой и новой норками был крутой склон. Вместо того чтобы спускаться по нему со своей ношей, они бросили ту на вершине склона, откуда она скатилась вниз, где другая группа рабочих подняла груз и отнесла его в новую нору. Было забавно наблюдать, как муравьи спешат с пучками еды, бросают их со склона и тут же несутся назад за новой их порцией[453].
Охотник и добыча
То, что листорезы живут на листве и грибах, не значит, что они не столь разборчивы в еде, как плотоядные муравьи. Фуражиры могут в основном сохранять интересы гриба – в каком-то смысле они стараются не для себя, – но поскольку взрослые рабочие питаются по большей части соком, то некоторые растения, которые они собирают, могут отражать персональные вкусы в большей степени, чем нужды садов. Но муравьи не пьют сок, пока режут и носят листья; это обычно происходит в гнезде, где маленькие муравьи лижут кусочки и отрыгивают жидкость для своих более крупных родичей. Хотя семья в целом потребляет разную листву, отдельные муравьи становятся специалистами по определенным растениям, растущим в местах, которые им очень хорошо известны[454]. Рабочие быстро мобилизуют помощников к хорошо знакомым видам растений; и наоборот, они мобилизуют сородичей к незнакомому растению только после того, как оценят его качество[455]. В этом подходе они напоминают шмеля, который, попробовав разные цветы, специализируется и зацикливается на единственном виде растений[456]. Не очень понятно, полезно ли зацикливание листореза для его труда. Так или иначе, нежные листья появляются и заканчиваются, и, как шмелям (и многим студентам колледжей), рабочему-листорезу то и дело приходится менять специализацию.
Есть несколько составляющих привлекательности листьев: для отдельного муравья, для гриба и для семьи. Листорезы предпочитают листья, которые легко нарезать. Также они тянутся к листве на открытом солнце, наиболее богатой питательными веществами. Красные молодые листья ядовиты для гриба[457], и листорезы избегают их в пользу более старых листьев или – в идеале – мягких беззащитных молодых листьев с меньшим содержанием целлюлозы, которую грибы не могут ассимилировать[458]. Такая листва наиболее обильна у пионерных видов деревьев, то есть видов, прорастающих в местообитаниях на начальной стадии сукцессии – относительно открытых местах, где взрослые деревья в сильно затененном, старом заросшем лесу были повалены бурей или упали от старости. Там, где много пионерных деревьев, листорезам доступна роскошь выбирать несколько самых желательных растений, в то время как в старых лесах семьи вынуждены постоянно брать образцы с десятков менее привлекательных деревьев[459].
Человеческая деятельность по расчистке земель держит растительность на начальной стадии сукцессии, поэтому-то окультуренный ландшафт – излюбленная зеленная лавка для листорезов. Многие культуры, выращиваемые людьми, происходят из Старого Света и не имеют природной защиты от листорезов, или же токсины из них удалены селекцией, чтобы сделать растение пригодным для питания людей, что превращает их в идеальный субстрат для грибного сада и позволяет муравьям обдирать их догола[460]. Поэтому популяции листорезов процветают рядом с человеческими сообществами до такой степени, что могут вредить так же, как библейские нашествия саранчи, причиняя в год убытков на миллиарды долларов[461].
Любопытно, что растения не стараются побороть набеги листорезов. Когда листья жуют гусеницы или жуки, это может заставить растения вырабатывать химические отпугиватели, делающие их ткани несъедобными или даже смертоносными, наподобие того, как наши тела борются с вирусными инфекциями, производя антитела[462]. Растения, поврежденные листорезами, не обороняются таким образом, и эта необъяснимая оплошность позволяет семьям собирать урожай с одного и того же дерева снова и снова на протяжении многих лет[463]. Но, несмотря на непригодность растительных репеллентов, муравьи редко дочиста объедают полноразмерные местные деревья. Некоторые исследователи предполагали, что листорезы – «разумные пользователи», потребляющие только часть каждого растения, чтобы оно могло восстановиться для дальнейшей эксплуатации[464]. Однако сомнительно, что муравьи в потреблении ресурсов разумнее людей. На самом деле они подрезают листву со всей возможной быстротой, иногда удаляя достаточное количество листьев – 20 % и более, – что отрицательно влияет на выживание и воспроизводство дерева[465]. После того как соберут лучшие листья, муравьи уходят. Как ребенок, объевшийся шоколадом до тошноты, муравьи могут устать от определенных растений, на недели отвергнув когда-то излюбленный вид[466]. Рабочие, режущие листья, особенно избегают некоторых ранее использованных видов растений, когда их более мелкие товарищи в садах замечают признаки плохого самочувствия гриба, и эта взаимосвязь предполагает, что гриб может информировать муравьев о своих нуждах[467].
Листва – не единственное, что листорезы собирают с деревьев. Плоды, семена и цветы составляют основу их урожая во время сухих тропических сезонов, когда свежих листьев мало[468]. Эти богатые калориями и содержащие мало вредных веществ части растений, которые рабочие отделяют прямо от растений или подбирают, когда те опадают с веток в приличном состоянии, могут быть более востребованными, чем листва. Муравьи также собирают мякоть фруктов, брошенных птицами и зверями, и достают семена из экскрементов животных, добавляя любую прикрепленную к ним мякоть в грибные сады после выбрасывания семян на помойку[469].
С пристрастием муравьев к сладким фруктам и соку удивительно, что рабочих Atta никогда не видели пьющими из сахаристых нектарников на растениях, которые так охотно посещают другие муравьи[470]. Нектарники побуждают хищных муравьев защищать листву и цветы, а не срезать их, как листорезы. Но как те же нектарники держат листорезов на расстоянии? Возможно, в составе их жидкостей есть фунгициды, которые отпугивают листорезов. Этого никто не исследовал.
Листорезы озабочены не только охотой на растения – они должны беречься, чтобы самим не стать добычей. Однажды в начале 1990-х я три дня подряд сидел на корточках в узком пространстве между корнями фикуса-душителя около одной из руин майя в Копане, где когда-то жрецы проводили ритуальные обезглавливания. Я искал мух-горбаток и понял, что нашел, когда один из рабочих-листорезов бросился назад, чтобы быстро ударить по крошечному пятнышку, которое внезапно появилось над его головой. Горбатка зависает около троп листорезов, как пылинка, а потом снижается на голову рабочему, вводя яйцо сквозь шею или через рот муравья. Некоторые мухи даже используют кусок листа, переносимый муравьем, чтобы уцепиться за него в процессе откладывания яйца[471]. Вылупившийся опарыш затем поедает мозг и мышцы муравья, пока у того не отвалится голова – отсюда одно из названий для этой мухи: обезглавливающая муха. Рабочий, за которым я наблюдал, отбился от ее преследования, но если бы он нес лист – и не мог бы быстро двигаться или защищаться, – то стал бы идеальной мишенью[472].
Так как обезглавливающим мухам нужно видеть муравьев, чтобы прицелиться в голову, некоторые листорезы фуражируют только по ночам, и лишь рабочие, слишком мелкие для того, чтобы на них паразитировать, решаются выходить наружу днем. Эта стратегия снижает производительность, потому что мелкие муравьи менее эффективно режут и носят большинство видов листвы, чем крупные, выходящие, когда стемнеет[473].
Похоже, лучшая стратегия борьбы с этими вредителями, как и большинство стратегий листорезов, основана на специализированной рабочей силе. Когда рабочие режут листья, они стридулируют, производя вибрацию, проходящую через тело муравья к мандибулам. Лист от этого становится жестким, но, в отличие от электрического ножа для разделки, это не улучшает скорость и эффективность резки; скорее вибрация заставляет вибрировать сам лист. Чем лучше лист и чем голоднее резчик, тем чаще он скрежещет; предполагается, что вибрации передают, где находится хороший лист, ближайшим рабочим, поощряя их следовать по мобилизационным тропам в данном направлении[474]. Стридуляция – модуляторный сигнал, означающий, что интенсивность скрежета побуждает работников реагировать, так же как мы ориентируемся на то, насколько лихорадочно собака виляет хвостом[475]. Вибрации становятся особенно настырными во время последних секунд отпиливания и начальных маневров по переноске листа, и в эти моменты мелкие рабочие реагируют на эти сигналы, забираясь на кусочек листа, который уносит рабочий[476]. Функции этих отважных автостопщиков были предметом многих исследований, но в первую очередь они служат щитами, чтобы не дать переносчикам листьев потерять голову[477]. Как наездники с ружьем в руках, они выбрасывают ноги вперед или щелкают мандибулами при приближении мухи. Слишком маленькие для обезглавливания, так как муха не может сесть на них, эти телохранители становятся более многочисленными при обилии мух-горбаток.
Даже когда у листоносца нет защитников, он может быстро вызвать их стридулированием[478]. Это возможно потому, что мелкие рабочие, едущие на листьях, – те же, кто усиливает дороги феромонами, они патрулируют тропы в поисках угроз и реагируют на любой признак проблем. Это те же рабочие, которые при переработке кусочков листа в гнезде лижут их, чтобы поглотить выступающий сок и, что важнее, соскрести всякие загрязняющие лист микроорганизмы. Имеет смысл начинать эту важнейшую работу до того, как листва достигнет нежных садов, и лучше на свободных открытых пространствах, чем в тесноте гнезда.
Рабочие муравьев-листорезов Atta cephalotes несут фрагменты листьев на острове Барро-Колорадо, Панама
Мухи и случающиеся иногда набеги хищных муравьев-кочевников относятся к самым крупным проблемам, с которыми сталкиваются листорезы. Садоводство освобождает их от конкуренции за еду с другими видами муравьев, хотя известно, что семьи листорезов сражаются со всеми остальными видами вдоль зоны контакта, сдвигающейся взад-вперед, как линия фронта при Геттисберге[479]. В остальном их главными конкурентами становятся одиночные насекомые, питающиеся только растениями, немногие виды которых имеют хоть сколько-нибудь близкую к муравью способность к поиску и захвату. Мало сведений о том, игнорируют ли листорезы, отпугивают или убивают гусениц, клопов и жуков, но, по всей вероятности, эти листоеды для них несущественны.
Империя в зародыше
Возможно, самый большой вызов, встающий перед семьей, – это ее основание. Процесс почти одинаков для всех муравьев. Листорезы немного усложняют процесс своим грибом, существенной частью с самого начала. Новые самки, более крупные, чем рабочие любого вида муравьев, каждая размером с неочищенный арахис, покидая родное гнездо, уносят во рту пучок гифов грибов. Если следовать метафоре сверхорганизма, они подобны множеству икринок, выметанных рыбой, и так же оплодотворяются, разлетевшись. (Как у всех видов муравьев, у них часто бывает несколько летающих консортов, которые сразу же умирают. Большинство самок тоже не выживают, а скоро становятся едой для животных и людей. Есть жареных самок – как будто есть хрустящие орехи.) После этого каждая самка будет искать место для взращивания своей новой семьи. Как только она выкапывает первую камеру своего нового гнезда, которого, вероятно, никогда не покинет, она выплевывает гриб и испражняется, чтобы его удобрить. Этот момент столь же деликатен, как раздувание искры для разжигания пламени, ибо если умрет ее гриб, то умрет и она сама[480].
Если повезет, через пару дней у нее будет маленький процветающий садик. Тем временем она отложит два сорта яиц: мелкие, которые разовьются в личинок, и крупные неоплодотворенные, которые послужат едой ее развивающемуся потомству. (Позже самка будет есть такие же яйца, отложенные свитой молодых рабочих среднего размера, рожденных с рудиментарными овариолами (органами размножения), которые деградируют по мере взросления рабочего[481].) Отныне самка служит яичниками для всего созданного ею сверхорганизма, который, как рыба или человек, имеет собственный жизненный цикл. Ее рабочие берут на себя все остальные телесные функции, эквивалентно органам животных, которые ученые называют соматическими: мускулам и костям, например. Как эти части тела, рабочие не могут размножаться, но создают безопасную среду, в которой репродуктивные части тела могут породить следующее поколение. На ранних стадиях семья проходит что-то вроде эмбрионального развития на уровне сверхорганизма[482]. К тому времени, как начальное потомство самки достаточно повзрослеет, чтобы покинуть гнездо, молодое сообщество кажется не по годам развитым, как теленок с его шаткой способностью стоять сразу после рождения. Первые двадцать-шестьдесят рабочих охватывают минимальный разброс средних размеров, нужный для образования упрощенной версии конвейера зрелых семей, едва достаточной для ухода за садом и молодью, для нарезки и переработки листьев, чтобы таким образом поддерживать жизнь семьи. В последующие месяцы семья будет повышать свою сложность по мере появления мелких и крупных муравьев[483].
В случае удачи самка находит открытое место для гнезда. Даже недавно упавшее дерево в лесу может обеспечить достаточно хорошее начало. Высокое дерево при падении прорывает дыру в пологе. Этот просвет пропускает солнце к подросту, позволяя развиваться травам и пионерным деревьям, плохо растущим в глубокой тени леса. Даже скромная рабочая сила ювенильной семьи может перерабатывать молодые экземпляры этих растений, чью мягкую листву могут легко резать маленькие и менее сильные рабочие[484]. В первые, исследовательские годы своего существования семья прокладывает временные тропы прямиком к таким молодым растениям, находящимся на небольшом расстоянии от гнезда.
В растущей семье будет увеличиваться число более крупных рабочих – строителей дорог и резчиков листьев – по мере распространения ее влияния в кроны. Этого и следовало ожидать: работа имеет тенденцию разделяться в больших обществах (и в телах крупных организмов) в результате различных функций или обязанностей, которые должны выполняться в большей, более изменчивой области; например, первые сложные человеческие культуры возникли там, где население оказалось достаточно плотным, чтобы могла осуществляться торговля, а местные группы были способны развивать и поддерживать определенные навыки, связанные с товарами, такими как кремни для инструментов, характерных для места проживания[485].
Когда начинают появляться крупные рабочие-листорезы, они сначала проверяют свой характер на более жесткой листве, упавшей на землю. И наконец семья начинает строить первые прочные фуражировочные дороги, которые никогда не ведут прямо к одиночным особо вкусным растениям, как было с первыми слабыми тропинками семьи; рабочие начинают забираться на высокие деревья. Года через два к этому набору добавятся солдаты. К этому времени рабочие начинают убирать урожай в верхней части крон и выкапывать огромные мусорные камеры задолго до того, как они понадобятся – а это будет, когда команды, строившие их, давно умрут, потому что рабочие живут лишь несколько недель[486]. К пятому году сверхорганизм достигает половой зрелости, производит самцов и самок, отправляющихся в брачный полет. Сверхорганизм может прожить 25 лет: это рекордная продолжительность жизни самки листорезов, а замены у нее не бывает.