Происхождение сельского хозяйства
Как-то в Эквадоре мне повезло: я сидел с видом на реку Напо, мощный приток Амазонки. Справа от меня текла равно могучая (для их размеров) река листорезов, несущих розовые лепестки; слева от меня такой же строй муравьев-кочевников тащил убитых пауков. Глядя то на один, то на другой вид, я понял, что это апогеи двух разных стилей жизни: оседлого сообщества вегетарианцев-фермеров и блуждающих орд мясоедов.
Как же листорезы перешли от обычаев охотников-собирателей, присущих большинству других видов муравьев, к сельскохозяйственной жизни?[487] Могли ли они столкнуться с некоторыми из тех же случайных обстоятельств, которые заставили людей встать на путь земледелия около десяти тысячелетий назад?[488] Когда, к примеру, древние охотники-собиратели ели дикие фрукты и зерно, потом испражнялись или выбрасывали семена в помойку, эти семена там прорастали, и получался готовый урожай плодоносящих растений. Не нужно было слишком много навыков, чтобы превратить полезные виды растений из «остатков стоянок» в постоянные сады.
Гриб первоначально мог попасть в гнезда муравьев-листорезов случайно – например, споры занесло ветром. Еще лучше, если он попал на тело или еду питающегося рабочего: он, скорее всего, окажется в ротовом кармане, который все муравьи используют для удерживания детрита в процессе чистки друг друга или пищи перед поеданием. Примерно раз в день рабочие муравьи выплевывают гранулу из этого кармана на кучу мусора, как кошки отрыгивают шерсть. Эти гранулы содержат потенциально съедобные частицы, среди них есть и кусочки гриба[489]. Затем, как то было с плодовыми растениями на древних стоянках людей, гриб мог начать расти из экскрементов или на помойке около жилья муравьев.
А может быть, муравьи начали свои отношения с грибами, поедая плесень, вырастающую на съедобной, но перезрелой еде, примерно как племена Ближнего Востока предположительно открыли сыр. Предок грибоводов, возможно, имел общие черты с неряшливыми малайзийскими муравьями Proatta, которые собирают все подряд. Не обладая типичной муравьиной привередливостью, они позволяют отходам накапливаться в гнезде, напоминающем общежитие для насекомых. Как случается с куском пиццы, заброшенным под диван, этот мусор может заплесневеть[490].
Вырастая на мусоре, экскрементах или пище, гриб мог первоначально быть безобидным подселенцем, пригодным для жизни в гнезде, но не представляющим ценности для муравьев, однако любое генетическое изменение, делающее гриб полезным, повысило бы шансы на его выживание среди них. То, что вырастало на отходах стоянки, могло таким образом предпринять первые эволюционные шаги к собственной доместикации. Гриб среди муравьев или растение среди людей было более успешным, скажем, если было вкусным, отчего муравьи или люди меняли свое поведение, начиная возиться с ним. После этого его эволюция уже в каком-то смысле была «одомашнена». (Применяя этот процесс одомашнивания к разным видам в глобальном масштабе, люди сместили равновесие эволюции на нашей планете так, что теперь и в дальнейшем дикие организмы будут или приспосабливаться к нашему существованию, или выживать только в результате наших активных усилий по их сохранению[491].)
Первые яблоки около человеческих жилищ были совсем не такими сочными, как нынешние. Они были бессознательно и постепенно улучшены тем, что Дарвин называл искусственным отбором, поскольку люди тянулись к лучшим из имеющихся фруктов и ухаживали за яблонями на своих фермах. Муравьи столь же разборчивы. Рабочие отбирали грибы, которые предлагали наибольшую питательную ценность и удовлетворительный вкус, что побуждало муравьев поддерживать субстрат для грибка – мусор или старую пищу, – чтобы они могли питаться его процветающими гифами[492]. И вот так пятьдесят миллионов лет назад сельское хозяйство зародилось среди муравьев.
Одомашнивание
Кроме съедобных концов микроскопических гиф, ничем другим садовый гриб не отличается от своих диких родственников. Это муравьи прошли сильнейшие изменения при их эволюции как агрономов – от разработки конвейера по переработке листвы, приобретения навыка удалять сорные микроорганизмы из садов и до потери способности переваривать определенные белки. Делая все, чтобы сохранить в чистоте культуры грибов, которые, возможно, когда-то были видами, обитавшими в условиях грязноватого общежития, муравьи со временем превратились в современных листорезов, абсолютно помешанных на чистоте.
Мы полагаем, что в истории человечества фермеры контролировали одомашнивание растений и животных, но доместикация и искусственный отбор, что у людей, что у муравьев, чаще представляет собой двусторонний процесс. Каждая история успеха – взаимное приспособление, симбиоз между частями. Одомашнивание может превратить простое поедание во что-то хорошее, обеспечивая преимущество какой-то добыче. У неодомашненных организмов соотношение численности хищников и жертв может очень сильно меняться, как было показано на примере канадской рыси и американского зайца-беляка. Когда голодных рысей слишком много, для популяции зайцев наступает провал, который позже обрекает рысей на голодную смерть. Низкая численность рысей, в свою очередь, дает зайцам возможность воспроизводиться и восполнять свою популяцию. Это бесконечный животный цикл[493]. В отличие от этого одомашненная корова на пастбище или гриб в муравьином саду процветают, когда поедающий их вид обилен, потому что хищник пришел к тому, что обеспечивает все нужды жертвы. С точки зрения биологов, по показателям роста и размножения садовый гриб, как и наши яблоки и крупный рогатый скот, входит в число самых успешных современных видов.
Есть ли оборотная сторона у привилегированного положения садового гриба? Постоянное подрезание и поедание гриба не дает саду образовывать плодовые тела. Муравьи препятствуют репродукции их культуры, которая, как многие фрукты и овощи, используемые человеком, распространяется только неполовым путем внутри садов. Это отсутствие полового размножения может обеспечивать совместимость окультуренного вида с его хозяином, поскольку желательные признаки культурного вида не меняются[494]. Только после смерти семьи сады могут улучить момент и, прежде чем они погибнут от нехватки листовой мульчи, выпустить пластинчатые плодовые тела и скреститься[495].
Способ передачи методов садоводства не мог бы отличаться сильнее, чем между муравьями и людьми. Если не брать в расчет непереносимость лактозы или аллергию на пшеницу, большинство изменений, которые претерпели люди при их превращении в земледельцев, были скорее выученными, чем генетическими[496]. Хотя у муравьев наличествует социальное обучение, ни у одного рабочего нет достаточно мощного мозга или нужной продолжительности жизни, чтобы получить высшее образование. Поэтому листорезы записали садоводство в свои гены – с некоторыми исключениями, такими как предпочтение фуражиром некоторых растений, которые тот лучше знает. С приобретением навыка фермерства листорезы потеряли способность выживать иным способом. Но сельское хозяйство обеспечивает муравьев надежным запасом питания, защищая их от любых стихийных бедствий – наводнений, высыхания, болезней, – которые могут случиться с миром за пределами гнезда. Например, когда растительности для подкормки поступает мало, сады постепенно съеживаются, но продолжают обеспечивать семью пищей в течение нескольких недель.
Есть примеры земледелия и одомашнивания и среди других видов муравьев: при подобном двустороннем приспособлении отдельные муравьи до некоторой степени одомашнили растения, обеспечивающие им жизненное пространство и корм. Виды муравьев, которые ухаживают за насекомыми-фитофагами, такими как тли и их сокососущие родственники, вплотную подошли к подобию скотоводства. То, что этот «скот» одомашнен, видно по его адаптации к жизни с муравьями, в процессе которой некоторые разводимые насекомые отказываются от присущих им способов защиты, таких как едкие выделения или прыжки, в пользу зависимости от муравьиной защиты[497]. Люди перешли от скотоводческого образа жизни к сельскому хозяйству около 6000 лет назад с приручением коз, крупного рогатого скота и овец, тогда как «молочное» фермерство муравьев, вероятно, опередило выращивание ими грибов на 100 миллионов лет или более[498]. Садовое грибоводство – сложная задача для муравьев по сравнению с заботой о насекомых, производящих падь, которых не надо кормить или содержать в стойлах и которые не зависят от муравьев в своем выживании.
Однако в некоторых формах мутуалистических отношений муравьи и их травоядный «скот» полностью созависимы. Одомашненные мучнистые червецы азиатских муравьев-пастухов никогда не встречаются без муравьев, которые несут их на свежие пастбища – на молодую листву – в непрерывных миграциях, напоминающих жизнь кочевых народов. Подобно самке листорезов, которая приносит с собой стартовый гриб, чтобы основать гнездо, самка пастухов берет мучнистого червеца в брачный полет, чтобы создать собственное стадо. Некоторые виды муравьев не только пьют падь, но и забивают свои стада на мясо. Это делает такие виды, как и листорезы с их рационом из грибов и листьев, практически самообеспечивающимися[499].
Муравьи-пастухи охраняют свой «скот» – тлей в Пасох, Малайзия. Рабочие везде носят тлей с собой и защищают их ночью в гнездах-биваках
Гигиена
Взошло солнце, и пламенные оранжево-красные муравьи-жнецы Pogonomyrmex maricopa забегали вдоль хорошо утоптанных фуражировочных дорог, собирая зерна, когда от диска белого песка, обозначающего вход в их гнездо, отошел на полметра рабочий муравей и неподвижно встал, высоко поднявшись на ногах, подняв голову и брюшко и разинув жвалы. Вблизи него виднелась дырочка в земле – вход в гнездо меньшего, на вид безобидного конусного муравья[500] из рода Dorymyrmex. В течение нескольких секунд один из мелких рабочих вскочил на тело более крупного муравья. Используя камеру как микроскоп, я наблюдал с бьющимся в ушах сердцем, как конусный лазает по всему жнецу, облизывая его там и сям. В какой-то момент он поскреб между открытыми челюстями жнеца, как олененок, засовывающий голову в пасть льва. Примерно через 30 секунд этого внимания жнец сбросил конусного, смахнув передней ногой, и поковылял обратно в свое гнездо. Спустя несколько минут другой муравей-жнец пришел на то же место и получил такое же обслуживание. Какое же невероятное счастье для энтомолога увидеть такое новое и недокументированное поведение!
Я навестил биолога Ховарда Топоффа, чтобы разузнать о муравьях-рабовладельцах возле Портала в Аризоне, и вот тогда и увидел, как муравей одного вида чистит другого на пустынных равнинах за городом. Дерзость конусного муравья напомнила мне о рыбах-чистильщиках, которые выкусывают что-то во рту и с тела крупных рыб, также замирающих в неподвижности с открытым ртом, предлагая чистильщику приступить к работе. Как бывает и у рыб, через некоторое время жнец устал от этого внимания или был раздражен, если чистильщик увлекся и ущипнул его. Иногда слишком много – двое или трое – конусных муравьев присоединяются к первому, и тут жнец уже катается по земле, чтобы сбросить чистильщиков и удрать. Однако, если они долго не приходят, игнорируемый жнец иногда пятится в гнездовой вход конусных муравьев, практически умоляя уделить внимание.
С самого начала своей эволюции муравьи должны были контролировать микробов, находивших пристанище на их телах и в застойных сырых глубинах, где гнездится большинство видов. Групповая жизнь в таких местах – вызов здоровью, требующий, помимо иных важных дел, быстрого удаления мертвых. Метаплевральные железы на грудном отделе муравьиного тела были одним из главных орудий в войне с заразой. Подобно людям, моющимся мылом, рабочие муравьи ногами размазывают антибиотики из метаплевральных желез по остальным частям тела, проводя столько же времени за прихорашиванием и уходом за собой, сколько средняя супермодель. Они одинаково требовательны друг к другу, вылизывая труднодоступные места своих сородичей и распространяя фармакологические выделения по всему жилому пространству всякий раз, когда обнаруживается инфекция[501].
Почему муравьи-жнецы устраивают межвидовую чистку тела с помощью конусных муравьев, когда жнецы, как и другие виды, могут чистить друг друга? Возможно, конусные предлагают особый вид антибиотика, а может, поскольку они маленькие, то добираются до таких мест, которые пропускают другие жнецы. Муравьи-жнецы покрыты сахаристыми хлопьями от зерен, которые едят, из-за чего могут подвергаться бактериальным инфекциям. Муравьи-чистильщики должны получать вознаграждение, а может, и питание в виде сладких веществ[502].
Для листорезов проблемы гигиены и питания простираются за пределы обычной заботы о теле и гнезде – непосредственно к потребностям садов. Как и любой субстрат для роста, листовая мульча теряет питательные вещества за счет продукции, растущей на ней. В муравьиных садах этот процесс занимает несколько недель. Затем гифы втягиваются, оставляя за собой бедные питательными веществами отходы, полные концентрированных растительных ядов, отвергнутых грибом. Неспособность гриба разлагать целлюлозу означает, что сад порождает горы подобного мусора, виденного мной в раскопанной семье в Ботукату в Бразилии. Одна семья Atta sexdens содержала 475 килограммов (полтонны) отходов в 296 подземных камерах, а гнездо другого вида держало примерно столько же мусора в одной большой камере[503].
Рабочие Dorymyrmex возле Портала в Аризоне забираются на более крупного муравья-жнеца Pogonomyrmex maricopa, чтобы вылизывать его тело. На этой фотографии жнец начинает их сбрасывать
Если старый субстрат и посторонние вещества не удалять немедленно, они начинают гнить. Когда мелкие рабочие-патрульные обнаруживают зараженное место, дезинфекция начинается в полную силу. Мелкие рабочие складывают заразные споры в тот же карман в глубине рта, который они используют для чистки тела, и уносят их на безопасное расстояние от садов[504]. Они также выдергивают зараженные пучки сада, даже объединяются в команды, чтобы вытащить более крупные куски, которые муравьи размером побольше потом переправляют на помойку.
Самую опасную болезнь садового гриба вызывает другой гриб, Escovopsis, чья сеть нитей может замедлить рост или даже захватить весь сад и гнездо. Садовый гриб синтезирует некий антибиотик против Escovopsis, но это вещество эффективно лишь отчасти. И поэтому некоторые муравьи-листорезы растят на своих телах нитевидную бактерию и распределяют ее по садам, а она, в свою очередь, синтезирует более мощный фунгицид против Escovopsis. Родственница бактерии Streptomyces, которую мы используем для создания большинства антибиотиков в нашей медицине, та бактерия, что растет на муравьях, заодно стерилизует вредные споры, собираемые рабочими в ротовой карман[505]. Генетический анализ показал, что отношения между бактерией и муравьем уходят в глубь веков на все то время, что муравьи культивируют свои грибы[506]. Бактерия, как и садовый гриб, стала частью сверхорганизма муравьев.
Однажды в Западной Колумбии в ожидании вождя индейского племени Эмбера Чоко, у которого мне было нужно получить разрешение остановиться в его деревне, я провел полдня рядом с муравейником Atta colombica. После того как два дня добирался в деревню на каноэ-долбленке, я был рад спокойно понаблюдать за ручейком рабочих муравьев, выбиравшихся из гнезда, шатаясь, с кусочками отмершего грибного сада. Я предположил, что одно дело – держать сады в порядке и здоровыми; а совсем другое – возиться с образующимся мусором. Большинство муравьев-листорезов среднего размера собирают листву и поддерживают дороги, и лишь немногие бедолаги бывают разжалованы в санитары.
Неудивительно, что муравьи, выносящие и перерабатывающие мусор, могут умирать от возни с опасными отходами[507]. Зачем браться за такие смертоносные работы? Возможно, контакт с нездоровыми или старыми садами загоняет молодых рабочих на этот путь. Мало того, другие муравьи с мусорщиками обращаются как с неприкасаемыми, и, чтобы избежать заражения, муравьи сбрасывают мусор в безопасно расположенных центрах перевалки отходов, сами оставаясь подальше от куч мусора да еще и нападая на каждый санитарный отряд, приблизившийся к ним или их садам. Без доступа к растительному соку или свежему грибному корму муравьи-мусорщики, забирающие отходы из перевалочных центров дальше на свалку, должны или побираться в отвалах, или голодать. Зарабатывая себе раннюю и мучительную смерть, санитар не может сменить карьеру и стать фуражиром (но и фуражир не может проделать самоубийственного перехода к работе на свалке).
Такая устойчивая сегрегация логична. При обращении с отходами, как у муравьев, так и у людей, важно оградить основное население от его нездоровых побочных продуктов. Таким же образом человеческие популяции размещают свалки в бедных кварталах и организовывают на работу с мусором социально отверженных рабочих, таких как неприкасаемые в Индии и бураку в Японии. Среди современных американцев у работников санитарных служб уровень смертности на рабочем месте в три раза выше, чем в полиции и у пожарных[508]. У муравьев-листорезов команды чистильщиков – расходная часть этого процесса.
Свеженазначенные сборщики мусора Atta colombica сначала берут на себя работу по перемещению мусора на свалку. Когда они взрослеют, то оседают на открытой куче мусора, где рвут отмершую мульчу. Поскольку у этого вида есть надземные захоронения отходов, кучи мусора могут нарастать рядом с гнездом. При любой возможности муравьи-мусорщики заносят отходы на самый верх, откуда те укатываются, а ветер и дождь уносят их еще дальше. Я также видел, как муравьи сбрасывают мусор с берега в реку – обычная, хотя и неразумная, стратегия и у людей тоже.
У видов Atta, хранящих мусор под землей, разные особи занимаются удалением мертвых, уборкой свежих или старых отходов и их перекладыванием[509]. Путем измельчения и перемешивания помойки эти рабочие вместе с тараканами и другими насекомыми, живущими среди отходов, ускоряют деградацию компоста до гумуса, который в готовом виде ослабляет болезнетворные организмы. Во время вспышек Escovopsis появляется больше уборщиков, и тогда они быстро удаляют опасный материал из жилых помещений[510].
Подземная свалка может быть образована в старой садовой камере, скорее всего при порче тамошнего гриба. Но другие виды, такие как Atta vollenweideri, помещают свои свалки глубже в землю, в камеры, специально созданные для этой цели. Эти изолированные полости могут быть размером с человеческий гроб и столь же удобны. Сколько же нужно совокупных лет труда, чтобы вынуть такие объемы твердой земли с глубины до 6 метров – для человека это как 3 километра! Тут, как советует Библия, уместно брать пример с муравьев и проявлять мудрость: натренированные долгим путем эволюционной истории, листорезы стали гораздо больше усилий вкладывать в переработку отходов, экологическую безопасность и здоровье населения, чем мы.
Листорезы и деревья: любовь и ненависть
Я проснулся от стреляющего звука раскалывающейся древесины, скрипа растянутых до предела лиан толщиной с кабель, грохота и рокота дерева, рассекающего кроны, и удара о землю и последовавшего за этим ливня из растений-эпифитов, животных и мусора. Я выскочил из спального мешка и расстегнул молнию в палатке навстречу первым лучам утреннего солнца в лесу. Мое сердце сильно билось, я пытался вспомнить, где нахожусь. В памяти всплыло: биологический заповедник Уна, в лесу на Атлантическом побережье Бразилии. Я и раньше много раз слышал нечто подобное, но звук падения дерева всегда наполняет меня ужасом, хотя и знаю, что он разносится на километры вокруг и что это событие приносит новую жизнь. В дождевом лесу открылось новое пространство для молодых деревьев пионерных видов и для семей муравьев-листорезов, предпочитающих особо сочную листву этих деревьев.
Эволюция листорезов и их гриба – история союза животного и его еды. В то время как большинство исследователей листорезов фокусируются на вреде, который те причиняют растениям – и, конечно, муравьи причиняют вред большинству своих жертв, – Atta развили позитивный альянс с некоторыми из обираемых ими деревьев, обеспечивая, как и своему грибу, условия, подходящие для размножения этих растений, хотя и в форме взаимозависимости между видами, которую куда труднее заметить.
Просветы после падения деревьев обычно заполняются порослевым возобновлением леса, особенно представленным пионерными видами деревьев. Когда в прогале созревает семья листорезов, рабочие поддерживают расчистку, расчленяя листву, растущую на участке, и утаскивая мельчайшие кусочки мусора на земле[511]. Собственно падение дерева разрывает ткань лесного полога сверху, а листорезы подчищают снизу, открывая над гнездом пространство на высоту человеческого роста. В дополнение к созданию открытой и хорошо освещенной среды листорезы, как и другие муравьи в своих гнездах, но в большем масштабе, рыхлят и аэрируют почву, создают круговорот почвы из глубоких слоев и помогают производству гумуса путем разложения отходов, таким образом внося вклад в почвенное содержание азота и калия[512]. Взрослые деревья, растущие по периметру гнезда, запускают корни в кучи отходов на поверхности земли, где уровень содержания питательных веществ многократно увеличен[513]. Когда же деревья растут вокруг гнезд таких видов Atta, которые хоронят свои отходы, то дотягиваются корнями в соответствующие камеры[514].
Хорошее освещение, богатая почва и чистый просвет в пологе леса – условия при гнезде листорезов были бы идеальными для сеянцев растений, кроме того очевидного факта, что муравьи обдирают всю растительность на своих курганах, убивая растения помельче[515]. Но как кончина дерева создает пространство для пионерных растений, так же и смерть семьи Atta создает условия для новой растительной жизни. За свою жизнь дерево Miconia argentea, например, теряет огромную массу листьев из-за листорезов, но муравьи уносят его семена в гнездо, где удаляют на подкормку сада всю фруктовую часть[516]. Затем листорезы выбрасывают семена на свою удобренную помойку, где их не съедят, и они могут там находиться в спящем состоянии до самой смерти семьи. Муравьи-листорезы могут поднимать и носить лишь маленькие семена, которые чаще всего производят пионерные деревья. Таким образом, растения, вырастающие на месте погибшего гнезда, скорее всего, будут принадлежать к видам, подходящим для следующих поколений Atta.
У деревьев меньше шансов прорасти на умирающих гнездах тех видов Atta, которые убирают свой мусор, в том числе семена, глубоко под землю. И все же мне нравится думать, что эти листорезы тоже помогают воспроизводству некоторых потребляемых ими растений. Во время тропических ливней многие трофеи, в том числе семена, выбивает из челюстей возвращающихся домой муравьев. На другой стороне планеты, далеко от мест, где живут листорезы, на острове Борнео, я наблюдал людей из племени даяков, шедших по своим традиционным тропам, поедающих лесные фрукты и разбрасывающих косточки. Как Джонни Яблочное Семечко, муравьи и люди могут непреднамеренно сеять любимые деревья вдоль любимых тропинок.
Брошены ли семена у тропы или выкинуты вместе с мусором, но только малая часть их, перемещаемых листорезами, укореняется независимо от вида растения. Но постоянная потеря листвы, цветов, фруктов и семян – данность для деревьев, у которых в среднем один потомок за вековую жизнь доживет до зрелого возраста. Для таких растений, как Miconia argentea, следовательно, потеря листвы в пользу листорезов может быть небольшой платой за размножение. В конце концов, в природе и жизни не бывает бесплатных отношений: любовные истории у людей требуют времени и энергии, а то и семейного консультирования. Сходным образом «муравьиные растения» и их резидентные муравьи образуют альянсы, выгодные обеим сторонам, даже если услуги растения по предоставлению еды и жилья очень дорого обходятся самому растению[517]. Как мы видели у листорезов и их грибов, в дипломатических происках природы нет черного и белого, добра и зла. Есть преимущества в том, чтобы спать с врагом.
Первые грибоводы
Хотя начальные этапы выращивания грибов муравьями потеряны для истории, генетические исследования выявили много подробностей об эволюции их сельского хозяйства. Предок листорезов, впервые завязавший отношения с грибом, почти наверняка был неряшливым видом, жившим в плесневеющей подстилке тропического дождевого леса около 50 млн лет назад. Такие муравьи-кроманьонцы собирали мусор, и сегодня их привычки продолжают неприметные родственники листорезов, известные как примитивные, или низшие, аттовые[518]. Эти муравьи Нового Света – их 180 видов – растят грибы не на листве, а на таких обычных пищевых источниках грибов, как влажный органический мусор и помет других насекомых[519]. Их методы ведения сельского хозяйства не требуют сложного разделения труда. Семьи примитивных аттовых муравьев малы, просто организованы и такие замкнутые, что муравьи при угрозе сворачиваются в клубочек и притворяются мертвыми, а не сражаются; их грибы практически неотличимы от диких видов и могут легко вернуться к независимому существованию.
Этот способ выращивания грибов был единственной формой земледелия в мире муравьев в течение 30 млн лет, пока один из видов не вырастил гриб с улучшенными съедобными кончиками, одомашнив его до такой степени, что перспективы произрастания этого гриба в дикой природе стали маловероятными, если не почти нулевыми. От этого вида пошли дальнейшие новшества. Некоторые муравьи начали выращивать сферическую дрожжевую версию того же гриба; другие полностью переключились на другой вид грибка. Потомки этих двух групп и их уникальные грибы живут и сегодня.
Срезание свежих листьев было третьим, самым феноменально успешным из этих эволюционных экспериментов, в котором использовались неограниченные запасы растительного вещества тропиков, обильный источник прочных тканей, обычно недоступных для муравьев. Листорезы возникли в период от 8 до 12 млн лет назад, когда в Южной Америке была долгая засуха[520]. Травянистые ландшафты расширялись, а дождевые леса сокращались. Как насекомая версия ранних гоминид, вышедших из леса, чтобы ходить на двух ногах в расширяющихся саваннах Африки, листорезы могли стартовать в степных сообществах благодаря новонайденному изобилию травянистых растений, предлагаемых местоообитанием. Как многие культивируемые людьми сельскохозяйственные растения, гриб под присмотром муравьев особенно хорошо рос вне места своего происхождения, в ситуациях, когда его лесные предки не выжили бы[521]. Много позже листорезы вернулись в леса, но сегодня даже и там предпочитают относительно открытые и уже поврежденные места. Сводя леса под сельское хозяйство, люди вернули старые добрые саванные времена для многих листорезов.
О муравьях и людях
Внимательное изучение эволюции листорезов от примитивных аттовых муравьев наводит на невероятные параллели с историей земледелия у человека. В ранних записях о человеческом натуральном хозяйстве указаны частично одомашненные виды: как и примитивные аттовые, фермеры часто привлекали диких особей к своему селекционному материалу, который, в свою очередь, иногда тоже дичал, как маниока в Амазонии. В результате ограниченного инбридинга и частого скрещивания с дикими популяциями получившиеся культуры у примитивных аттовых и у фермеров на натуральном хозяйстве были здоровыми, защищенными от болезней и изменений окружающей среды, и все благодаря своему генетическому разнообразию. Но, поскольку они не были сильно изменены культивированием, урожаи оставались низкими, ограничивая численность обществ примитивных аттовых муравьев и фермеров несколькими сотнями или несколькими тысячами индивидов. Появление полностью одомашненных культур – модифицированных для высокой урожайности так, что они не могли больше вернуться к жизни в природе, – позволило и листорезам, и современным людям расширить свои фермерские усилия, чтобы в полной мере использовать новые ресурсные возможности, например доступные в открытых местообитаниях. Не то чтобы им стало легче из-за этого. Вначале человеческое земледелие превратилось в непосильную многоэтапную работу, которая стала единственной годной возможностью для выживания, когда давление больших популяций сделало возвращение к собиранию еды в природе непрактичным. Эту трудность называют «растительной ловушкой»[522]. Листорезы сходным образом крупно вложились в поддержание своих садов. Их специализированные рабочие, которые в дополнение к прочим обязанностям должны еще и фуражировать, теперь для того, чтобы кормить свой гриб, трудятся в темпе не менее изнурительном, чем их более хищные собратья, от муравья-кочевника до муравья-портного. Но усилия и листорезов, и людей, в свою очередь, поддерживают (и до некоторой степени требуют от них этих усилий) их огромные популяции. Цивилизации с производящим сельским хозяйством тех и других повысили свою численность взрывоподобно, достигнув в итоге миллионов.
Люди научились выращивать множество видов, что отражено в сегодняшнем рационе наших городских жителей. Ни один муравей не достиг такой универсальности (хотя те, кто питается падью, часто пасут несколько видов насекомого «скота»). Семьи и примитивных аттовых, и листорезов полагаются на единственный культурный сорт, растя в гнезде не больше одного вида гриба. Все листорезы на самом деле выращивают один и тот же вид гриба. Этот гриб, однако, имеет много небольших вариаций, и каждая семья посвящает себя одному штамму, размножая его вегетативно, примерно как люди разводят бананы. Этот штамм определяется крошечным и, вероятно, генетически однородным образцом грибка, который самка использует для создания своего гнезда, нося его во время спаривания в таком же защечном кармане, какой ее рабочие используют для сбора болезнетворных организмов и мусора.
Изоляция садов под землей должна помогать сохранению чистоты штамма гриба. В то же время муравьи будут активно работать над поддержанием генетической чистоты. Если ученый перенесет кусочек клона гриба из одного гнезда в другое того же вида муравьев, муравьи его выполют, даже если он бы послужил им не хуже их собственного штамма. Могут ли современные муравьи определять и отбирать улучшения своей культуры, исходя из отличий в питательности и урожайности, неизвестно. Их пристрастия могут быть связаны не столько с выбором идеального грибного корма, сколько со своего рода импринтингом на его химический состав – вкус или запах – так же, как муравьи запоминают своих соседей по гнезду. Подобно людям, настаивающим на конкретных рецептах из своего детства, муравьи-садовники, видимо, терпят лишь то, что им знакомо, переправляя все остальное на мусорную кучу.
Практическая же причина для семьи сохранять верность одному штамму – то, что клоны гриба из разных гнезд жестко конкурируют друг с другом, создавая «безгрибные зоны» между штаммами и снижая урожайность[523]. В муравейнике гриб позволяет муравьям сражаться вместо него: составные части съеденных гиф проходят через пищеварительную систему неизмененными, но вызывают химическую реакцию, если рабочий выделит их в качестве удобрения на другой штамм гриба. Чувствуя эту реакцию, муравьи выпалывают чуждый штамм, сохраняя генетическую цельность сада на протяжении всей жизни семьи[524].
Но примитивные аттовые часто переходят на новую разновидность грибного сорта, и время от времени это случается и с листорезами[525]. Когда переход совершается насильственно, в ходе эксперимента, при замене штамма в садах на тот, который муравьи в норме отвергают, муравьи, не имея альтернативы, приспосабливаются к новой разновидности в течение нескольких дней.
Учитывая усердие муравьев в сохранении семейных штаммов грибов, как в природе происходит подобный переход? Иногда гнездо может переживать потерю гриба из-за голода, наводнения, заражения или (как у некоторых низших аттовых) захвата муравьями-садоедами, которые не могут выращивать собственный гриб[526]. Найти ему замену может стать единственным выходом. Один из вариантов – грабеж, широко распространенный среди муравьев[527]. Муравьи-садовники, как известно, отнимают друг у друга грибы, распространяя таким образом культурные сорта, подобно тому как это делают люди посредством торговли или иногда воровства[528].
В горах Кав Французской Гвианы муравьи Cyphomyrmex растят грибок – в данном случае дрожжевой – на фекалиях гусениц (а заодно на их случайно попавшей шкурке). В отличие от садов муравьев-листорезов, у этих примитивных аттовых сады маленькие, а культивируемый гриб проявляет мало признаков одомашненности
В результате пестования листорезами своих садов удаляются все генетические вариации, кроме самых утонченных. Гриб процветает лишь благодаря усилиям рабочих, освобождающих свой культурный сорт от тяжести жизни в реальном мире[529]. Без муравьиного непосредственного надзора однородный гриб листорезов – в монокультуре по сотням килограммов на гнездо – особенно уязвим для катастрофического разрушения грибом Escovopsis – это смертельно опасная проблема, важнее любой из тех, которым подвергаются здоровые линии грибов у примитивных аттовых муравьев.
Мы делимся с листорезами рафинированным чувством того, что мы любим. Мы останавливаемся на некоторых предпочитаемых продуктах и затем используем искусственный отбор, близкородственное скрещивание и клонирование для усиления и поддержания тех характеристик, которые мы предпочитаем, – представьте себе хотя бы разницу во вкусе, которую мы ожидаем от таких яблок, как макинтош, голден или гренни смит. В результате наши культуры, как и садовый гриб, потеряли генетическое разнообразие, которое их дикие предки могли использовать для выживания при болезни и изменениях в окружающей среде. Как и муравьи, мы должны активно защищать свои культурные сорта. Контроль заболеваний был частью выращивания инбредных культур с древности, и до сих пор риски при выращивании продукции в монокультуре очень велики – а в наши дни большинство культур таково.
В этом вопросе мы могли бы еще раз последовать библейскому повелению «пойти к муравью» и рассмотреть его пути. Человеческое сельское хозяйство началось вслед за последним ледниковым периодом. Листорезы выращивали генетически однородные культуры в тысячу раз дольше. Почему же тогда сообщества листорезов не пришли в упадок от собственного варианта картофельного голода в Ирландии? Ответ в том, что муравьи держат свои культуры в безукоризненной чистоте. Благодаря тщательно продуманному разделению труда, не имеющему себе равных ни у одного живого существа, кроме людей, муравьи сеют эти культуры, пропалывают их, подрезают их, перерабатывают отходы, обрабатывают пестицидами и распределяют между множеством камер так, чтобы, если все-таки появится болезнь, пораженные сады можно было изолировать и убить.
Болезни человеческих сельскохозяйственных культур быстро развивали резистентность к пестицидам. Муравьиная версия картофельного фитофтороза, гриб Escovopsis, должен был проделать то же самое невероятное число раз за миллионы лет. Тем временем муравьи должны были противостоять каждой угрозе их культурным сортам бессчетное число раз за эти эпохи. Что мы можем вынести в качестве урока из того, как ведут сельское хозяйство муравьи? Для них единственным эффективным ответом на угрозы со стороны природы была постоянная бдительность.