Бессмертное сообщество
В 1997 году химики Даншэн Лян и Жюль Силверман, работавшие на компанию Clorox, изготовляющую приманки для муравьев и тараканов, содержали в лаборатории оба вида насекомых. Когда их практичный лаборант решил покормить своих аргентинских муравьев теми тараканами, которые были под рукой, то, что последовало, оказалось примером научного серендипити[554], произошедшего параллельно с открытием Джилл Шанахэнд того, как воюют аргентинские муравьи. Сначала муравьи радостно поедали новый пищевой ресурс. Но потом Даншэн написал мне: «Однажды мы заметили, что вместо поедания тараканов они (муравьи) пытаются убить друг друга. Тогда мы выяснили, что лаборант поменял вид тараканов, который скармливал муравьям, с прусаков на мебельных тараканов, которых у него было очень много». В течение часа контейнер оказался усеян мертвыми муравьями[555].
Оказалось, что аргентинские муравьи нападают на любую группу согнездников, которые контактировали с Supella longipalpa, или мебельным тараканом, вредителем, интродуцированным на восток США из Западной Африки. Запачканные муравьи не оказывали сопротивления, потому что по-прежнему опознавали нападающих как членов своей семьи. Но в последующие недели выжившие изгои образовали собственную группу – по сути, новое сообщество.
Общество описывали как «группу индивидов», «организованную на основе сотрудничества»[556]. Но это неполное описание: чтобы создать стабильное сотрудничающее общество, его члены должны также идентифицироваться как группа, и, чтобы делать так, они должны рассматривать друг друга как похожих, а не относящихся к группе особей – как отличающихся. Для этого участники группы создают и распознают «ярлыки» – общие признаки своей идентичности, такие как общий язык или национальный флаг для людей[557]. Молекулы углеводородов на поверхности тела, определяемые как запахи, – это ярлыки, используемые муравьями для формирования своих обществ, а особи, не имеющие правильного ярлыка, могут быть безжалостно убиты. Даншэн и Жюль немедленно поняли, что экзоскелет мебельного таракана (возможно, по совпадению) имеет какой-то существенный компонент запаха, который аргентинские муравьи используют для распознавания друг друга. Контакт с тараканом переносил эти углеводороды на муравья и вызывал ошибку идентификации, как если бы он принадлежал к вражеской семье[558].
В Квинсленде, Австралия, прыгающий паук Cosmophasis bitaeniata живет в гнездах муравьев-портных, принимая такой же запах, какой свойственен семье этих муравьев
Если путаница в запахах разных семей может быть катастрофой, то приобретение правильного запаха похоже на получение ключа от города: теперь возможно всё. В саду в Дейнтри в Австралии я разорвал гнездо муравьев-портных и нашел там оранжевое паукообразное животное длиной 5 миллиметров, разрисованное чисто-белыми полосками. Несмотря на боль от муравьиных укусов, я опознал вид: Cosmophasis bitaeniata, прыгающий паук, поселяющийся в семье муравьев-портных, как будто он и сам муравей. Это похищение идентичности достигается тем, что паук приобретает запах семьи, воруя и поедая расплод. После этого он легко проникает в гнездо, чтобы отнимать еще больше личинок у мелких рабочих-нянек. В каком-то смысле он устроился в жизни. Однако в другом этот восьминогий непрошеный гость сильно рискует: поскольку он приобрел идентичность конкретной семьи, он не может перейти в другую семью муравьев-портных без того, чтобы на него не напали как на чужого вторгшегося муравья[559]. Это положение похоже на положение самки муравьев-амазонок, обретающей запах семьи, которую она порабощает, убивая, а затем облизывая местную самку. Затем она в некотором смысле также порабощается муравьями, которых она победила, и не может покинуть их гнездо ради другой семьи.
Способность отличать себя от других (и друга от врага) была важным фактором эволюции с момента зарождения жизни, начиная с агрегации клеток в организмы и до группировки организмов в общества (или «сверхорганизмы» в обществах с четко определенным чувством себя). Для поворотных точек эволюции часто требуется наличие компонентов одного уровня сложности (тела в обществе, клетки в теле, даже части клетки) затем, чтобы они сошлись в группу в процессе образования социальных связей, универсальных в природе от микробов и далее к более крупным организмам[560]. Когда идентичность четко обозначена всеми его составляющими, организм, такой как муравей, или общество, такое как семья муравьев, легко опознается за счет присущей ему явной индивидуальности[561].
Запах родства
Несмотря на обычную враждебность муравьев к чужим, в семьях могут обитать самые различные гости, и даже не всегда обманывая хозяев. Вспомним муравьев-древоточцев, делящих пространство с муравьями-акробатами в южноамериканских муравьиных садах, или листорезов и их гриб, которые абсолютно необходимы друг другу; в этих случаях оба вида выигрывают от объединения, и они (особенно вторая пара) эволюционируют вместе как интегрированные части одного сообщества[562]. Однако паразиты должны обмануть другой вид, чтобы попасть в его сообщество, нанося ущерб невольному партнеру. Иногда сообщество обманывает индивида: в семьях рабовладельцев похищенный рабочий принимает своих похитителей за товарищей по гнезду, несмотря на различия, которые кажутся очевидными, когда мы наблюдаем за муравьями в микроскоп. И это принятие – еще мелочь. Чтобы избежать драк внутри гнезда, каждый раб и рабовладелец должен принимать также всех других рабов, вне зависимости от того, где и когда они были пойманы. Чтобы еще запутать дело, поработители иногда ловят больше одного вида рабов, но, когда в гнезде живут три и более видов, драк все равно не бывает. И никто из них не испытывает трудностей с определением остальных как собратьев по гнезду.
Пример рабов подсказывает, что муравьи могут научиться опознавать членов семьи, даже когда они приходят из иной среды обитания или отличаются генетически. Это также должно быть верно для аргентинских муравьев, чьи семьи простираются через различные среды обитания и содержат потомство множества самок. Хотя все эти самки произошли из единой семьи, их потомство демонстрирует некоторые генетические отличия[563]. Либо муравьи принимают все присутствующие разнообразные запахи, либо запаховый коктейль каждого члена семьи растворяется при обмене едой или грумингом между муравьями. Этого может хватить для членов семьи, чтобы достичь одинакового среднего запаха – того единственного, который им нужен, чтобы функционировать как сообщество[564].
Меняющийся ассортимент потомков многих самок семьи должен создавать изменяющийся состав запаха, поэтому аргентинские рабочие муравьи должны иметь возможность совершенствовать с возрастом свою способность различать друга и врага. Это также видно по их адаптируемой реакции на врагов за пределами семьи. Знакомство с чужаками порождает неприязнь у аргентинских муравьев, которые не проявляют феномена «закадычного врага». В одном эксперименте рабочие сначала смогли прикоснуться к членам чужой семьи, просунув свои антенны через сетчатый барьер; впоследствии они атаковали их более свирепо, чем если бы они впервые встретили врага на поле боя[565].
Размер и идентичность
Муравьи не разбивают свою общественную идентичность на категории так, как это делает человек. Один и тот же человек может идентифицировать себя как американца, жителя Иллинойса и Чикаго и фаната Bears: один ярлык не обесценивает другие. Но даже муравей с самыми развитыми дискриминационными способностями может различать других индивидов только до касты: самка, солдат или мелкий рабочий. Остальные объединения между рабочими в семье – групповая переноска еды или фиксация врага, например – временные и обезличенные. Также вряд ли какой-то муравей проявит свою преданность определенному участку или группе сородичей внутри семьи. В одном исследовании аргентинских муравьев пометили радиоактивной меткой и затем позволили рассредоточиться; за три дня рабочие распределились по другим гнездам по крайней мере в 40 метрах от места выпуска[566]. Немало «муравьиных миль» они прошли.
Несмотря на перемешивание муравьев и их гибкость в приспособлении к новым запахам, вполне возможно, что огромная протяженность суперколонии может приводить к различиям в коммуникативных сигналах, ведущих к непониманию между членами одной семьи. Смесь пахучих сигналов, используемая в одной местности, может, например, не применяться на протяжении всей семьи. Местные изменения, влияющие на сигналы, могут происходить из-за мутаций, случайных сдвигов в частоте встречаемости генов или гибридизации, по мере того как самцы для спаривания прилетают из других семей. Короткоживущие семьи других видов вряд ли проявляют генетическое разнообразие от места к месту (резиденты могут спокойно ходить по всей территории семьи, перемешивая ее состав). Но у суперколонии в запасе десятилетия, чтобы накапливать генетические новшества, а поскольку они распространяются медленно относительно размера их территории, то будут ограничены конкретной областью[567]. Распространению еще больше препятствует то, что репродуктивные особи аргентинских муравьев мало разлетаются: самки остаются в своей родной семье и передвигаются только пешком, а самцы плохо летают и обычно погибают, если приземляются в другой семье. Эти факторы приводят к инбридингу и к тому, что отдельные области суперколонии становятся генетически различными, как в случае «Очень большой семьи»[568].
Развалится ли «Очень большая семья», если генетическое разнообразие поменяет пахучие сигналы, которые ее члены используют, чтобы узнавать друг друга? Не обязательно. Предположим, что ген, влияющий на запах семьи, мутировал у самки. Если этот сигнал нарушит идентичность семьи, рабочие в ее родном гнезде убьют самку и мутация умрет вместе с ней. Но если мутация не очень сильно изменит запах, то самка и ее потомство выживут, а семья включит этот новый аромат в свою идентичность.
Учитывая, что отдельные участки внутри суперколонии накапливают множество таких небольших вариаций, можно было ожидать, что муравьи из отдаленных частей одной и той же суперколонии будут драться после того, как их случайно перевезут между пригородами в розовом кусте или бросят вместе в исследовательскую пробирку[569]. Но на удивление такая открытая враждебность не зафиксирована[570]. Исследователи сводили вместе рабочих с расстояний в сотни миль в пределах «Очень большой семьи», из Сан-Франциско и Сан-Диего, и муравьи принимали этих своих собратьев по оружию после секундного обследования. Меня поражает такой безупречный дух товарищества. Аргентинские муравьи направляют свою агрессию исключительно на посторонних, а не на миллиарды своих собратьев по семье[571]. Их отлаженные сообщества заставляют наши, омраченные вмешательством не в свое дело, резкими различиями во мнениях, обманом, эгоизмом, прямой агрессией и случайными убийствами, выглядеть положительно неработоспособными. Как писал постоянный автор New Yorker Кларенс Дэй в 1920 году: «В цивилизации супермуравьев или пчел не было бы проблемы голодных безработных, бедности, нестабильного правительства, бунтов, забастовок ради сокращения рабочего времени, насмешек над евгеникой, воров, а может быть, и преступлений»[572].
Бесконечные сообщества
Те группы аргентинских муравьев, которые первыми прибыли в юго-восточные штаты, а потом и в Калифорнию, состояли самое большее из нескольких самок и рабочих из одной семьи. «Это как если бы все люди в США были потомками пилигримов, приплывших сюда в 1620 году», – говорит специалист Нейл Цуцуи[573]. Каждая суперколония, следовательно, содержит лишь образец генов, существовавших в той самой семье у нее дома в Аргентине. Это называется эффектом основателя, который часто встречается, когда популяция образуется в изоляции от остального вида. Широко распространено мнение, что эффект основателя объясняет образование суперколоний аргентинских муравьев на заморских землях: переехавшая семья может лишиться некоторых генов, кодирующих ярлыки для идентичности семьи, или тех, которые участвуют в способности муравьев различать ярлыки и таким образом отличать члена своей семьи от чужака. Упрощая факторы, влияющие на идентичность семьи, потеря этих генов может сократить количество ошибок при распознавании, которые приводят к гражданским беспорядкам в большой популяции, позволяя вторгшейся семье разрастаться в суперколонию[574].
Эта гипотеза основана на предположении, что полная лояльность заморских муравьев своим огромным семьям – результат генетических различий между суперколониями и их менее впечатляющими собратьями в Аргентине. Но указывают ли их более плотные популяции, обширные территории и способность уничтожать другие виды муравьев на изменение поведенческих способностей аргентинских муравьев в других частях мира?
Думаю, что нет. Хотя семьи в Аргентине меньше, чем большинство суперколоний за границей, при ближайшем рассмотрении видно, что они обычно содержат много самок, а гнезда распространяются на многие сотни метров, что феноменально по любым стандартам. Любая из этих семей способна расти до огромных размеров, требуя для этого лишь благоприятных условий и отсутствия равных по силе конкурентов[575]. Гибкий подход аргентинских муравьев к еде и укрытию явно превозмогает любые ограничения для их семей, вызванные нехваткой генов. Мы видели, что биологический успех достигается и при небольшом видовом разнообразии муравьев-портных (которых всего два вида); аргентинские муравьи идут еще дальше и удивительно хорошо себя чувствуют при небольшом генетическом разнообразии.
Как же тогда возникают независимые семьи аргентинских муравьев с собственной идентичностью? В Аргентине, как и в Калифорнии, не замечено летающих самок. В отсутствие брачных полетов возникает интригующая вероятность того, что истинно новых семей не бывает. Когда аргентинские муравьи отпочковывают гнездо, оно остается частью исходного общества, потому что все его рабочие и самки свободно перемешиваются с постоянными обитателями гнезд, из которых они эмигрировали. Единственный способ для другой семьи появиться в новой локации – это чтобы фрагмент другой семьи, в комплекте с самками и рабочими, прибыл в это место путем расселения скачком. До того как люди ввели более надежные способы перемещений на большие расстояния, это было возможно лишь при сплаве по рекам на мусоре до новых мест, результатом чего стало сложное лоскутное одеяло из семей в Аргентине. Все аргентинские муравьи, как в Аргентине, так и за границей, должны поэтому идентифицироваться с ограниченным числом семей, которые в основном инбредны[576]. Каждая из четырех калифорнийских суперколоний, например, произошла от разных семей в Аргентине с собственной социальной идентичностью. Каждая способна ассоциироваться только с популяциями, от которых она произошла, и со своей материнской семьей, но не с популяциями, происходящими от других суперколоний. Основная причина, по которой «Очень бльшая семья» настолько велика, заключается в том, что она первой прибыла в Калифорнию.
Общества как виды
Таким образом, разумно думать о четырех суперколониях Калифорнии приблизительно как о тех самых обществах, которые вторглись в штат сто лет назад. В то время как большинство муравьиных семей проходит жизненный цикл, похожий на таковой у организма – от рождения, когда самка взращивает свое первое потомство, и до смерти, когда самка умирает, – аргентинские муравьи не таковы. Они достигли чего-то вроде бессмертия. Конечно, и самки, и рабочие в них сегодня – отдаленные потомки исходных основателей, примерно как клетки в нашем теле много раз за жизнь заменяются другими[577]. Но, в отличие от клеток в человеке, наследственные линии в суперколонии составляют постоянно расширяющееся тело – сверхорганизм без видимого конца[578].
И это еще не все. Как персонаж гоголевского «Носа», мы не ожидаем, что части нашего тела вздумают пойти погулять. Но способность суперколонии охватывать пространство и время ведет к таким странностям в индивидуальности, какие ранее не встречались. Аргентинские рабочие свободно перемещаются между соединенными гнездами; более того, муравьи-паломники, перемещаемые грузовиками-рассадниками в Калифорнии или плавучим мусором в Аргентине, производят потомство, которое идентифицирует себя с семьей, из которой они прибыли. Скачкообразно расселяясь вокруг, каждое сообщество воссоздает себя в новых частях. Одна часть «Семьи озера Ходжес», например, процветает в 50 километрах к северу от Эскондидо, возле городка Темекула, где она изолирована, как Аляска от остальных штатов. Новая Зеландия оккупирована единственной суперколонией, которая – с учетом торговли между Новой Зеландией и Калифорнией, где «Очень большая семья» контролирует портовые города Ричмонд, Окленд, Сан-Франциско, Лонг-Бич, Лос-Анджелес и Сан-Диего, – скорее всего, отпрыск «Очень большой семьи». Никто не проверял.
Суперколонии искажают наши представления об обществах, популяциях и видах, как ничто другое. Каждое сообщество аргентинских муравьев отделено социально и репродуктивно от всех остальных аргентинских муравьев нетерпимостью к чужакам. Этим оно отличается от человечества, чьи культуры хотя и бывают часто агрессивны по отношению друг к другу, но тем не менее имеют историю скрещивания[579]. Поскольку между суперколониями почти никогда не бывает скрещиваний, то каждая из них на деле существует в изоляции, такой же генетической изоляции, как между львами и тиграми. В самом прямом смысле каждое общество аргентинских муравьев представляет собой отдельный вид[580].
Среди аргентинских муравьев новое общество (с собственной идентичностью) может поэтому сформироваться только медленно и постепенно. Новый вид – в том значении, как его определял Эрнст Майр, – может возникать в результате генетических отличий, накапливающихся, когда популяция попадает в изоляцию и в итоге теряет способность к размножению с другими популяциями исходного вида[581]. Подобным образом для суперколонии должно быть возможным разделиться со временем на две, когда изолированная часть общества изменится достаточно, чтобы эти две группы стали убивать друг друга снова при вступлении в контакт[582].
Вернувшись в Эскондидо, я протянул палец, чтобы прикоснуться к толпе рабочих на границе между «Семьей озера Ходжес» и «Очень большой семьей». Я, должно быть, прекратил схватку. Сразу же по моей коже побежали полупрозрачные муравьи, их нежные тела вызывали едва уловимую щекотку, а потом они упали мне на ноги, не причинив вреда. Аргентинцы правы: какое это нежное создание! Будучи аспирантом, роющимся в коллекции муравьев Гарварда в поисках новой морфологии как ключа к захватывающему приключению, я второй раз и не посмотрел на слабеньких рабочих аргентинских муравьев. Как говорят полицейские, у них нет особых примет – или таких, которые заметил бы кто-нибудь, кроме такого же муравья.
Но только эти муравьи и люди могут образовывать общества, способные расти безгранично[583]. В результате аргентинский муравей вместе с несколькими другими инвазивными видами и нашим собственным видом захватил обширные участки Земли. Это достижение требует не личной силы, но социальной координации в массовом масштабе, что стало возможным для муравьев благодаря их стойкой групповой идентичности: суперколония, которая действительно оправдывает звание сверхорганизма[584].
Битва супермуравьев
Только одно может поставить аргентинского муравья на шесть хитиновых коленок: встреча с инвазивным видом, еще более коварным, чем он сам. Это уже случилось на юго-востоке США. Красный огненный импортированный муравей Solenopsis invicta, родом с тех же заливных равнин Аргентины, что и аргентинский муравей, вступил в Северную Америку в 1930-е через портовый город Мобил, штат Алабама[585]. Распространившись по тем же обширным регионам юга, контролируемым первой волной аргентинских муравьев, прибывших в Новый Орлеан на четыре десятилетия раньше, огненный муравей исходно организовывал свои семьи как одиночные гнезда с единственной самкой в каждом. Но в 1970-х была зафиксирована униколониальная форма огненного муравья. Превосходя как одиночно-гнездовую форму собственного вида, так и аргентинского муравья, эти организационно продвинутые огненные муравьи штурмом захватили южные штаты.
В Аргентине одноименный муравей и огненный муравей интенсивно сражаются, как делают все виды этого региона, но они там кажутся примерно равными по силам. Но при случае аргентинский муравей по неведомым причинам выходит победителем[586]. Мы с Мелиссой видели это своими глазами во время поездки в бассейн реки Параны, когда Дэвид Холуэй бросил дохлого кузнечика возле нескольких огненных муравьев в тени акации. Огненные муравьи набежали на кузнечика, но соседний поток аргентинских муравьев завернул к тому же месту. Мелисса показала на огненного муравья, помахавшего брюшком на аргентинского, – такое поведение называется флаггингом. Сигналящий рабочий выдвинул жало и махал им на аргентинцев. Несмотря на эту помеху, аргентинские муравьи все прибывали, они убили двух огненных муравьев и в полчаса завладели кузнечиком.
В юго-восточных штатах США, однако, аргентинскому муравью пришлось туго из-за случающихся иногда заморозков, которые на огненного муравья действуют не так пагубно. В результате огненный муравей загнал аргентинского в очаги сопротивления в таких местах, как Остин в Техасе и Афины в Джорджии. Выжившие семьи аргентинцев меньше, чем те, что в Калифорнии; они даже часто не больше, чем семьи на их родной земле[587]. Эти миниатюрные суперколонии также отличаются друг от друга генетически, предположительно отражая высокую частоту въезда в этот регион безбилетных пассажиров из Аргентины – неудивительно, так как основная торговля Аргентины с США идет через южные штаты, а не через западный берег[588].
Однажды один редактор попросил меня написать статью об огненном муравье. Учитывая их огненные жала, я вздохнул с облегчением, когда он отказался от этой идеи после того, как я показал ему несколько предварительных фотографий. У огненных муравьев не слишком изящное поведение. Каждый из моих крупных планов выглядел очень похоже на следующее: темно-оранжевые рабочие, набежавшие высокой и плотной кучей на тот или иной предмет. Но, несомненно, огненный муравей весьма грозен. Несколько человек каждый год умирают от его яда, чаще всего от аллергии, из-за которой горло жертвы опухает, вызывая удушье. Огненный муравей может легко победить и муравьев-конкурентов, и даже птиц и некоторых млекопитающих. Прогрызая все подряд, съедобное или нет, он наносит вред сельскохозяйственным культурам, сельскохозяйственному оборудованию и электрическим приборам, таким как кондиционеры. В результате огненный муравей представляет собой более серьезную экономическую и экологическую угрозу, чем аргентинский муравей. Ежегодные убытки от него на юге Америки составляют 1 миллиард долларов[589].
Аргентинский муравей хватает за ногу огненного муравья в схватке за дохлого кузнечика, на котором стоят они оба. Огненный муравей выделяет каплю яда из жала, которым готов ударить нападающего аргентинца
В 1998 году огненные муравьи были замечены при доставке растений из коммерческого питомника в Калифорнии, что вызвало массовое правительственное расследование и уничтожение десятков зарождающихся популяций. Сейчас весь округ Ориндж и части близлежащих округов Лос-Анджелеса и Риверсайда находятся на карантине, введенном калифорнийским Департаментом продовольствия и сельского хозяйства, который регулирует отгрузку почв, соломы и живых растений – всего, в чем могут спрятаться муравьи-безбилетники. Но при миллионах самолетов, поездов и автомобилей, въезжающих в штат каждый год, нашествие этих муравьев кажется неизбежным. И тогда триллион аргентинских муравьев из «Очень большой семьи», вероятно, вступит в бой по всему штату с жалящими красными ордами на следующем этапе завоевания Калифорнии.