Разделение труда
В низкой траве Сингапурского ботанического сада я встал на колени, затем опустился на локти и наконец лег на живот, прижавшись виском к земле, выставив перед собой камеру. С высоты своего роста я видел лишь абстрактную картину, как генерал, озирающий передвижения войск с вершины холма, откуда они кажутся скорее пешками в игре, чем людьми, участвующими в схватке не на жизнь, а на смерть. Теперь, видимый вблизи через линзу моей камеры, рабочий мародер мелкого размера стоял передо мной крупным и коренастым, двигая антеннами, как будто вынюхивая меня. Его передняя часть тела была приподнята, передние конечности почти оторвались от земли, челюсти были раскрыты. Он был готов напасть. Вдруг я увидел серебристое пятно – какое-то существо, через линзу объектива выглядевшее примерно как танк, столкнуло рабочего с места. Я опознал это существо – то была мокрица свертывающаяся, семимиллиметровое многоногое ракообразное, вероятно спугнутое передним краем рейда.
Мой рабочий схватился за одну из яростно двигающихся ног мокрицы. Хотя его швыряло и колотило, он сумел удержаться. Двое других мелких рабочих, а потом и еще трое ухватили мокрицу за другие ноги и за край карапакса. Один муравей, которому как-то раздавило голову, ослабил хватку и отвалился. Остальные были достаточно сильны, чтобы остановить мокрицу. Она попыталась свернуться в шарик – уловка, давшая этому ракообразному название свертывающейся, – но крепко вцепившиеся рабочие не позволили ей защититься таким образом. Вот в поле зрения камеры слева протиснулся рабочий среднего размера. Он воспользовался антеннами, чтобы осмотреть схватку. Затем широко разинул свои мандибулы в форме дубинок и напал. Бледное брюхо мокрицы обмякло. Наблюдая за этой схваткой, я не мог не думать о том, как группы древних людей убивали шерстистых мамонтов, используя только мужество и некоторые простые каменные орудия.
Когда я в 1981 году отбыл из Бостона в Азию, у меня было предчувствие, что я открою изумительные факты о муравье-мародере – такие потрясающие, что мой диссертационный совет может заподозрить, что я, когда сочинял свои истории, курил что-то из запрещенных веществ с каким-то индийским гуру. Зная, что должен вернуться домой с бесспорными документами, перед отъездом в Азию я купил пособие по фотографированию супермоделей в стиле Cosmopolitan. С оборудованием на 230 долларов, включавшим подержанный Canon SLR, макрообъектив и три отдельные вспышки по 15 долларов, которые били меня током, я обустроил микростудию вместо гламурной, описанной в книге, закрепив вспышки перед объективом на хомутике для труб. Регулируя силу освещения, я адаптировал понятия «заполнения» и «контрового света» для того, чтобы подчеркнуть блестящие экзоскелеты моих миниатюрных моделей, выделяя каждую конечность и фиксируя на пленке каждую щетинку.
На протяжении моих путешествий по Азии я использовал эту камеру для наблюдения за муравьями, включая ее всякий раз, когда случалось что-то, что я хотел позже изучить. В Индии, пробуя мое оборудование первый раз на улице, я был ошеломлен, увидев через линзы муравьев: они казались огромными. Вскоре я преследовал их через видоискатель с теми острыми ощущениями, какие, должно быть, были присущи охотникам девятнадцатого века, выслеживающим львов. С муравьями и со львами трюк состоит в том, чтобы остаться незамеченным и уловить повседневное поведение, не будучи укушенным, – со львом, конечно, ставки пропорционально выше. И все же, когда следишь таким образом за муравьем, его размер забывается, он приобретает все величие царя джунглей.
Рабочий мелкого размера ростом всего в пару миллиметров. Фотографирование такого крохотного насекомого требует сосредоточенных усилий и очень сильного освещения. Когда я наводил камеру себе на ногу, мои дешевые вспышки выдавали такой сильный выброс жары и света, что джинсы дымились. К счастью, уменьшение настройки до четверти мощности решило проблему, при этом обеспечивая достаточную экспозицию, но даже в этом случае часть изображения, бывшая в фокусе, часто составляла лишь долю миллиметра в глубину – длину инфузории. С укрученными вспышками большинство муравьев игнорировали мою «световую пушку», особенно когда боролись с добычей. Как и ко льву, к муравью легче приблизиться и сфотографировать его, когда он занят.
Во время полугода пребывания в Индии мой фотографический бюджет был маловат, но я иногда снимал мародеров в группе, собирающих семена и при нападении на них волосатых рабочих Meranoplus. Перед тем как я улетел в Сингапур для продолжения работы в Юго-Восточной Азии, то написал в выделивший мне грант Комитет по научным исследованиям при Национальном географическом обществе, спросив, не могут ли они проявить мою пленку. Председатель комитета Барри Бишоп – участник первой американской команды, восходившей на Эверест, – любезно согласился. Я упаковал шесть рулонов «Кодахрома 64» (Kodachrome 64) в экспресс-посылку и отправил ему. Через две недели я был удивлен сообщением по телексу, что в Индию вылетает корреспондент журнала National Geographic, чтобы встретиться со мной – а зачем, там не было сказано.
Спустя несколько недель я покинул Суллию и отправился в Бангалор, где должен был встретиться с этим журналистом, Риком Гором, за завтраком в отеле «Бенгалуру», лучшем в городе. К тому времени я так долго жил в сельской местности, что отель причинил мне культурный шок. Кукурузные хлопья и кофе, обычные повседневные американские продукты, были по индийским стандартам дорогими, они стоили больше, чем я тратил в Суллии за неделю.
Рик рассказал мне, что мои фотографии ушли к Мэри Смит «в журнал», она хотела поддержать мои усилия, может, даже чтобы я написал материал для этого журнала. Я тогда не знал, но Мэри была легендой благодаря работе с такими культовыми учеными, как палеонтологи Луис и Мэри Лики, подводный исследователь Жак-Ив Кусто и ученые, изучающие человекообразных обезьян, Дайан Фосси и Джейн Гудолл. Почему она захотела работать со мной? «Ей нравится то, что вы делаете, – сказал мне Рик. – И она к тому же не представляет, как вы добиваетесь, чтобы муравьи выглядели так шикарно».
Я тоже понятия не имел. До того времени из своих фотографий я видел только пробные снимки мертвых экземпляров еще в Массачусетсе, и там было совершенно нечем похвастаться. Поэтому через месяц, когда прибыл в Сингапур, куда Мэри прислала проявленные и отпечатанные фото, я был поражен. Муравьи, которые были еле видны мне через камеру в тусклом свете, на пленке выглядели отчетливыми и яркими. Тут были мародеры, противостоящие мохнатым Meranoplus, стройные Leptogenys, охотящиеся на термитов, Harpegnathos с орлиным зрением, хватающие сверчков в прыжке. Два года спустя после моего возвращения в Штаты, когда я встретился с Мэри, она сравнила мои снимки с образами из фильма «Терминатор». «Для вас муравьи огромны, поэтому они стали огромными для всех нас», – сказала она. Фотографии стали основой моей первой статьи для журнала National Geographic[71].
План атаки
В Сингапуре я разорился на вспышки, которые уже не били меня током. Чтобы заснять характерный пример массового фуражирования, я каждый день делал шаг назад, чтобы обозреть весь рейд целиком. Но, подобно физиологу, изучающему мышечные волокна, чтобы выяснить, как люди двигают пальцами, я также совался как можно ближе с «камерой-микроскопом», чтобы запечатлеть отдельных муравьев в действии и изучить подробности того, как они убивают добычу и тащат жертв в кладовые.
Эти наблюдения стали желанным приятным разнообразием после месяцев в Гарварде, потраченных на измерение муравьев в музейных ящиках и деление их на категории мелкого и среднего размера рабочих и крупных солдат, основываясь на частоте встречаемости и размере[72]. В полевом исследовании я обнаружил, что крошечные рабочие образуют 98–99 % численности. Мелкие, с головами шириной всего около 0,6 миллиметра, они хорошо отличаются от других. Между ними и другими группами рабочих нет промежуточных размерных классов, тогда как остальные рабочие широко и непрерывно варьируют по размеру. В этом размерном континууме есть заметный пик численности муравьев с шириной головы чуть больше 2 миллиметров – это их я назвал «средними рабочими» – и еще один пик рабочих с головами чуть больше 3 миллиметров шириной – это солдаты. Некоторые из солдат заметно крупнее, с шириной головы по 5 миллиметров и более – эту размерную категорию я неформально назвал гигантами. У самки, которая обычно сидит в гнезде, голова поменьше, чем у гиганта, но тело значительно крупнее: оно может быть длиной до 2 сантиметров.
Среди муравьев разных видов, как я узнал, работа делится двумя способами. У одних видов рабочие все выглядят одинаково, но гибки в своих профессиональных навыках, занимаясь любыми делами по мере их возникновения; семьи других видов выращивают рабочих разного размера для выполнения разных работ на более постоянной основе. Первый метод позволяет семьям быстрее приспосабливаться к меняющимся условиям, но имеет свои ограничения: поскольку рабочие идентичны и взаимозаменяемы, то задачи, требующие специальных умений, могут выполняться плохо. Полиморфизм, то есть наличие изменчивости по размеру и форме тела вместе с особенностями физиологии и развития мозга, – это показатель более устойчивой специализации и первоочередной показатель разделения труда в семье мародеров. Поскольку рабочие отличающихся размеров пригодны для решения более узкого набора задач, то расширять свое поле деятельности, если они вообще это делают, они способны только в стрессовых условиях; у некоторых видов муравьев, например, солдаты, которые обычно не занимаются ничем, кроме нападения, будут помогать заботиться о расплоде, если докучливый исследователь уберет всех остальных рабочих[73].
Так было установлено, что крайне полиморфный вид, такой как муравей-мародер, скорее всего, имеет предсказуемые трудовые запросы, потому что численность каждой морфологической субкасты рабочих, или размерной группы, меняется медленно, если она вообще может меняться, и основана на потребностях семьи[74]. По сути, частотное распределение по размеру приблизительно показывает, сколько муравьев каждой субкасты требуется обществу, и это почти эквивалентно распределению людей по разным должностным обязанностям в городе[75].
Возвращаясь к предыдущей метафоре, семью можно рассматривать как сверхорганизм, который функционирует как тело организма, причем количество субкаст и частота встречаемости их членов аналогична числу типов клеток и тканей и размеру органов. Виды муравьев с маленькими семьями – как клетки в простых организмах, у них мало специализированных работ, но муравьи-мародеры специализированы очень сложно. Прибавьте размещение рабочих в пространстве и их взаимодействие друг с другом к количеству и частоте встречаемости различных рабочих, и у вас получится каркас сверхорганизма, построенного в изрядной степени как тело человека – на основе количества, места и взаимодействий клеток. Параллели тем более примечательны, что и муравьи в семье, и клетки в теле общаются с помощью химических сигналов (в случае клеток это, например, гормоны), самая большая разница же в том, что рабочие подвижны и динамично собираются, когда и где понадобится, а большинство клеток закреплены на местах внутри тела.
Практически все участники фронта рейда – это мелкие рабочие. С помощью фотографий я смог распутать месиво действия, когда эти муравьи заваливают кузнечика или земляного червяка в тысячи раз тяжелее себя. Один мелкий рабочий имеет не больше шансов поймать такого бегемота сам по себе, чем любой такой же мелкий рабочий вида муравьев, фуражирующего поодиночке. Но мародер разделяет передний край рейда с другими такими же мелкими рабочими, которые вступают в контакт с добычей примерно одновременно, и они наваливаются на жертву, как нападающие в американском футболе. При такой стратегии шансы на поимку заметно улучшаются: как и в сюжете Свифта о Гулливере, поверженном лилипутами, число пересиливает размер.
Для семьи имеет смысл производить множество мелких рабочих и собирать их в единый фронт. Если с добычей сцепится один рабочий среднего размера, даже весящий как все эти мелкие рабочие, нападающие гурьбой, этот более крупный рабочий будет не таким эффективным при захвате червя или кузнечика. Хотя по отдельности они слабы, мелкие рабочие, действуя вместе, одновременно хватают свою жертву в разных местах и под разными углами, затрудняя ей движение. И добыча скорее проскользнет мимо одного большого рабочего, чем сквозь барьер из рассредоточенных мелких.
Много раз я наблюдал, как земляной червяк ползет по земле или кузнечик отдыхает на травинке, занимаясь своим делом, а к ним двигается группа, шурша, как змея в траве. Если они не отреагируют рефлекторно, смерть неизбежна. При касании первого рабочего червяк бросается взад-вперед, кузнечик прыгает. Но, невидимые в растительности, набегают новые муравьи. Примерно половина мест для бега, которые могут выбрать дергающийся червяк или прыгающий кузнечик, окажутся по приземлении еще гуще покрытыми муравьями, а другая половина позволит избежать муравьев, обогнав рейд. Вломиться же глубже все равно что столкнуться с тралом, ячея которого по ширине и прочности примерно соответствует размеру и плотности муравьев; чем больше сопротивляется червяк или кузнечик, тем большая масса собирается к нему, по мере того как муравьи настораживаются и втягиваются в драку. И скоро челюсти всех маленьких муравьев прочно удерживают добычу.
Движение жертвы впереди рейда муравьев обеспечивает временную отсрочку. Лучшее, на что может надеяться любое существо, – рвануться на свободу налево или направо от рейда и таким образом убраться с муравьиной тропы; но для добычи, должно быть, трудно определить распределение скопления муравьев среди листового опада и растений на земле, поэтому выбор курса становится случайным делом. Если добыче не удается выбрать верное направление, армия приблизится к ее новому местоположению и ударит снова. А если она спасется еще раз, группа может сделать третью попытку и так далее. Из-за своей ширины групповой рейд, скорее всего, будет постоянно встречаться с мечущимся червем или с прыгающим кузнечиком. (Узкая колонна позади роящегося рейда – это совсем другое дело; ее сеть бегущих муравьев слишком слаба, и большинство жертв прорываются через нее. Поэтому виды муравьев, формирующих рейды колоннами, в основном собирают семена и слабую добычу, хотя такой рейд может разрастись в рой, если найдет более крупные трофеи.)
Солдат-термит рубит на части мелких рабочих, пытающихся его завалить, во время рейда муравьев-мародеров в Сингапуре
Даже сумевшие сбежать могут не выжить. Я однажды видел сверчка, ракетой вылетевшего из своего убежища под листом. После серии зигзагов он оказался далеко от рейда, но несколько муравьев еще упорно цеплялись за него. Они грызли его, замедляя его движения, и наконец тело жертвы свело конвульсиями. Однако муравьи, завалившие его, были теперь так далеко от своей семьи, что умерли бы раньше, чем нашли гнездо.
Участники рейда мародеров, кажется, постоянно настроены на битву. Они сражаются с упорной пугающей точностью, и в больших рейдах, несомненно, есть расходные войска. Мелкие рабочие больше всего подвержены смертности. Прыгающий сверчок сумел изжевать пару мелких рабочих, висевших на его ноге, в фарш, прежде чем поддаться остальным. На пути назад к рейду я видел мелких рабочих, которые продырявили толстую гусеницу, и один из них утонул в жиже, которая вылилась из нее. Позже в этом рейде я увидел солдата-термита с пылающей рыжей головой, рядом с которым мелкие рабочие муравьи казались карликами, но они окружали его, как собаки – медведя гризли. Черные челюсти термита были остры как ножи, и каждый мелкий рабочий, приближавшийся к ним, разрезался пополам чисто, как гильотиной, покуда десяток муравьев не набросился на термита сзади и не одолел его.
Словно военный корреспондент, привыкший к трагедии, я наблюдал, как в схватках с добычей ломают и давят сотни мелких рабочих, а весь ужас бойни приближали линзы моей фотокамеры. Никогда не отвлекаясь от дела, чтобы спастись, они демонстрировали потрясающую преданность своему долгу. Это заставило меня задуматься о преимуществах эмоционального отупения в бою даже среди наделенных чувствами людей. Как писал один из авторов о Гражданской войне, «солдатам, возможно, было легче думать о себе не как о людях, а как о машинах»[76].
Такие мысли свидетельствуют, насколько я был захвачен драматизмом момента, нажимая на спуск фотоаппарата каждый раз, как случалось что-то удивительное. Я видел, что мелкие рабочие могут тянуть за ноги солдата-термита, пока он не оказался распростертым (щелк!). К этому времени передний край рейда продвинулся за жертву, которая оказалась глубоко внутри группы. Тут среднего размера рабочие и солдаты уже рыскали во множестве (щелк!). Солдаты были такими же бесшабашными, как и мелкие, и они обладали размером и силой мандибул, чтобы заслужить свое звание «солдат»; но в силу своего местоположения большинство из них вступили в бой с термитом только после того, как добыча была повержена (щелк!).
Солдат измельчает термита после того, как мелкие рабочие пригвоздили того к месту
Мои снимки превратились в сценарную раскадровку, которая показывала, что внутри рейда, после того как мелкие рабочие обездвижат тело, средние рабочие и солдаты становятся ударной силой, приходящей, чтобы провести разделку туши. Средние рабочие помещаются в более узкие уголки и щелки, чем те, куда могут проникнуть солдаты, возможно, проводя некое разделение труда при разделке туши.
Распределение усилий между мелкими рабочими, которые удерживают добычу, и средними и солдатами, которые ее добивают, связано с их соответствующим местоположением в строю. Непохоже, чтобы использовались особые приемы коммуникации, чтобы разместить муравьев на эти позиции; просто мелкие достигают переднего края первыми, потому что ходят более шустро, чем их более крупные сородичи, в то время как более крупные муравьи отстают из-за своей обязанности рвать добычу и остаются в глубине рейда. Несмотря на это, роль мелких рабочих на передовой очевидна. Только они и некоторые небольшие средние рабочие выделяют следовые феромоны, подтверждающие их важность в продвижении рейда к добыче и мобилизации других муравьев.
Для военного историка стратегия муравьев-мародеров демонстрирует классическое управление кадровым составом. Размещение большого количества многочисленных и малоценных слабых индивидов в опасности на передовой линии не только увеличивает улов, но также сводит к минимуму потери для общества в целом. Римляне использовали похожую стратегию на своих фронтах: вместо того чтобы призывать высококвалифицированных городских жителей, они в основном набирали крестьян, имеющихся в изобилии и легкозаменяемых при небольших социальных издержках, – практика, продолжавшаяся по крайней мере до Средневековья, когда плохо обученных людей использовали буквально как пушечное мясо[77].
Дерзкие действия крошечных рабочих гарантируют, что придется пожертвовать лишь небольшим количеством солдат, это разумно с учетом затрат на выращивание крупных рабочих, которые могут весить в сотни раз больше мелких. В некотором смысле рабочие средней и крупной размерных групп эквивалентны человеческой воинской элите – физически более сильные, превосходные бойцы, часто расположенные позади относительно неэффективного отребья на передовой. Эту элиту снабжают лучшим оружием и лучше обучают, защищают самой дорогой броней, прочной, как экзоскелет муравья-солдата.
Больших рабочих привлекают машущие во все стороны конечности добычи, и они добросовестно отсекают каждую движущуюся ногу или антенну. Обессилевшую добычу, если только она не слишком неудобной формы (как богомол, например, которого муравьи разорвут на части), мелкие рабочие поднимают целиком. Однажды я видел, как муравьи уносят геккона без лап, что подсказало мне, что они взяли его живьем.
Расчленение обездвиживает, но не обязательно убивает. Перемещение животной добычи в безопасное гнездо прежде нанесения удара милосердия может снизить вероятность, что ее похитят соперники или смоет бурей. Оставляя добычу живой, муравьи также могут консервировать мясо (что-то в этом роде делают жалящие муравьи, парализуя свои жертвы)[78]. Я узнал об этой стратегии однажды в Ботаническом саду, отняв безногую кобылку у мародеров, которые несли ее в гнездо. Я положил ее в банку и забыл о ней и только спустя два дня заметил, что культи ее ног еще дергаются. Ночью мне приснилось, что я был той беспомощной кобылкой, уносимой во внутренности гнезда, где меня переварят с пользой для муравьев их жадные до белка личинки.
Ногохвостки
Муравьи-мародеры выходят в рейды, чтобы добывать трудноуловимую дичь, но массовое фуражирование помогает им добывать также и другие виды пищи. Слабо бронированные мелкие рабочие, хотя и не устрашают, проворны, и у них хорошее зрение. Я наблюдал, как сотни их добывают крохотных прыгунов[79], которые называются «ногохвостки» или «коллемболы».
Ногохвостки – это кролики мира насекомых: быстро размножаются, многочисленны и чрезвычайно прыгучи. Как можно предположить по названию, они используют для прыжков «хвосты»[80]. Если ногохвостка чувствует угрозу, ее «хвост», или вилочка (фуркула), в норме сложенная под телом, распрямляется вниз, подбрасывая насекомое в воздух.
Прежде чем исследовать тактику муравьев-мародеров по ловле этих подвижных созданий, давайте сначала рассмотрим совершенно иной подход. Крохотный, ярко-рыжий муравей Acanthognathus teledectus скрытно двигается через лесную подстилку в Коста-Рике, его длинные, в форме вил, мандибулы растопырены в стороны. Набредя на ногохвостку, он замедляется до скорости ледника, покуда два его длинных волоска, выходящие из мандибул, не дотронутся до жертвы, показывая, что расстояние идеально. Челюсти схлопываются, их ветвистые зубцы протыкают ногохвостку и прочно ее удерживают. Теперь муравей моментально подгибает заднюю часть брюшка под тело и обездвиживает добычу, вводя токсины через жало, после чего перекидывает ногохвостку через голову и уносит ее домой[81].
Acanthognathus обладает особыми умениями против этих демонов скорости, нужными для фуражирующего в одиночку вида муравьев. Для виртуозов, охотящихся на ногохвосток, успех зависит от скрытности и использования мандибул как необычного инструмента. Устройства типа челюстей-капканов и жала особенно распространены среди видов муравьев с небольшими семьями и с единственным типом рабочих, как у Acanthognathus, – их рабочие часто должны действовать в одиночку. В отличие от рогов лося или бивней слона, назначение их жвал – не производить впечатление, а убивать и разделывать добычу.
Ударами мандибул рабочий муравей-капкан Acanthognathus в Коста-Рике отпугивает псевдоскорпиона от маленькой полой веточки, занятой семьей. За муравьем личинка ест ногохвостку
«Муравьи-капканы» вроде Acanthognathus возникали в процессе эволюции раз за разом среди видов с одиночным типом фуражирования. Для них типичны длинные мандибулы с вильчатыми зубцами на конце, которые могут открываться на 180° и больше. Во многих случаях челюсти оборудованы волосками-триггерами. Хотя муравьи могут быть неторопливыми, «медвежий капкан» их челюстей не таков: самое быстрое мускульное действие среди всех животных достигнуто челюстями одной из групп таких муравьев, Odontomachus[82]. Эти скоростные кусачки ловят насекомых, а еще они используют мандибулы как оборонительный инструмент: муравей бьет ими оземь, когда к нему пристают, и отдача посылает его кувырком через голову в безопасное место. В Суринаме я видел школьников, которые спорили на конфету, играя с муравьями Odontomachus. Они провоцировали их на подпрыгивание с кувырком, при этом стараясь избежать жгучих укусов.
Длинные челюсти отлично годятся для ловли добычи, но непрактичны во время еды. Азиатские Myrmoteras, другая группа медлительных муравьев-капканов, гнездящихся в каждом темном закоулке листового опада, грызут свою добычу издалека острыми кончиками абсурдно тонких лезвий мандибул, которые могут открываться на невероятные 280°. Пожевав, они подходят поближе, чтобы впиться в жертву ротовыми частями[83] и питаться из сочащейся раны, а затем опять отходят, чтобы еще пожевать. Это самый неудобный и трудоемкий подход к обеду, какой я видел во всех своих путешествиях[84].
У Acanthognathus есть частичное решение этой логистической проблемы. Хотя эти муравьи используют свои длинные челюсти для ловли пугливых ногохвосток, они избегают изнурительного обеденного ритуала Myrmoteras, заведя себе морду вроде швейцарского армейского ножа, с целым арсеналом инструментов в распоряжении. Чтобы есть, они широко разевают челюсти, показывая пару нормальных с виду мандибул, но на самом деле это изогнутые зубцы, отращенные у основания более длинных лезвий капкана. Рабочие растирают свою еду – ногохвосток – в пасту этими мини-челюстями. Так как малые челюсти – это часть мандибул, то, когда ими жуют, длинные лезвия так машут во все стороны, что питающиеся муравьи часто сшибают с ног своих соседей.
У муравьев-мародеров нет сложных встроенных орудий для ловли ногохвосток. Вместо этого они должны полагаться на обычного типа мандибулы (на которых есть несколько небольших зубцов вдоль переднего края, как у большинства муравьев). Более того, многочисленные бурлящие сообщества мародеров находятся на противоположном полюсе от медлительных и скрытных Myrmoteras и Acanthognathus. Скорость вида муравьев, видимо, связана с размером их семьи[85]. Рабочие в небольших семьях обычно медлительны и осторожны – разумный способ подбираться к трудноуловимой добыче вроде ногохвосток при низком энергетическом бюджете. (Неужели доля энергии, приходящаяся на одного муравья, в маленькой семье действительно меньше, чем в большой? Если представлять семью как сверхорганизм, физиолог мог бы предсказать, что так и будет. Поскольку крупные существа относительно эффективнее (сжигают меньше калорий на единицу веса или клетку, если речь идет о микробах), это дает крупным существам лишнюю энергию[86]. Можно экстраполировать тот же вывод на сверхорганизмы, и в результате, например, в большой семье от каждой особи требуется меньше работы[87]. Если так, то жизнь семей Acanthognathus должна быть сурова: в них, по моему опыту, бывает очень мало рабочих, не больше 18 особей, гнездящихся в выгнившей сердцевине одной ветки на подстилке дождевого леса.
Как же муравьи-мародеры с их численностью и в их кажущемся хаосе ловят увертливую ногохвостку? Множество муравьев делают как будто одно и то же одновременно, со случайным перекликанием в действиях друг друга. Но эффективность больших сообществ часто зависит больше от избыточности, чем от точности: хотя отдельный муравей может быть ненадежным, плотность и перекрывающиеся действия множества муравьев гарантируют успех рейда. Поскольку каждую точку грунта тщательно проверяют, то любое существо, не важно, насколько мелкое, извлекается наружу[88]. Раз вспугнутая, ногохвостка скачет с места на место, а все новые муравьи ее пугают. Рано или поздно один из мелких рабочих ухватит ногохвостку и окажется с добычей. Рейд в своей цельности становится медвежьим капканом семьи.
Эффективность этой формы хищничества основана на изматывании жертвы. Львы и гиеновые собаки во многом поступают так же. Хотя одиночный гепард может сильно превосходить их в скорости, групповые хищники, охотясь стаей, могут убить газель, которая легко обгоняет их по отдельности, утомляя ее последовательным преследованием, как бегуны в эстафете, или загоняя животное к кому-то, лежащему в засаде. Нападения мародеров не настолько утонченны или рассчитаны, но с учетом большой численности муравьям это может быть и не нужно.
Эти прожорливые всеядцы
Охотничьи умения муравьев-мародеров – это лишь часть картины. «Прожорливость этих муравьев чрезвычайно велика, – писал вьетнамский фитопатолог Фам Тю Тьен в 1924 году. – Мы имеем дело с видом, жадность которого полностью развила его способности к работе». Фам отмечал, что мародеры потребляют насекомых, семена и фрукты[89]. Рацион их широко варьирует в зависимости от доступности: когда доступно мало других ресурсов, они едят такие разные вещи, как листья, цветы, птичий помет, грибы. Но даже когда пищи в избытке, муравьи-мародеры склонны к широчайшему гурманству.
Муравьи-кочевники, совершающие рейды роем и часто описываемые как обладающие самой разнообразной на Земле диетой, не выдерживают конкуренции с мародерами в этом отношении. В частности, кочевники совсем не вегетарианцы, а мародеры собирают равные доли растительной и животной пищи. Растительность содержит целлюлозу, которую многие плотоядные находят неперевариваемой. Единственный вид муравьев-кочевников, приближающийся к всеядности мародеров, это южноазиатский Dorylus orientalis, который, как и мародер, считается факультативным сельскохозяйственным вредителем – хотя он ест клубни, например картошку, а не рис и другие зерновые, предпочитаемые мародерами[90].
Вид муравьев-мародеров Pheidologeton diversus демонстрирует такое же мастерство в уборке семян, что и муравьи-жнецы – его родственники по подсемейству Myrmicinae. Поэтому легко представить, что предок Pheidologeton, подобно жнецам, поедал семена, пока искал дохлых насекомых или по случаю убивал живых[91]. На моей индийской пальмовой плантации, вместо того чтобы относить семена прямо в гнездо, как бывало с дичью, рабочие устраивали заначки вдоль троп, складывая зерно в ямки или под листья, где оно хранилось или перемалывалось в съедобную муку рабочими среднего размера и солдатами. Муравьи также собирали семена Epimedium, срывая и роняя их на землю, где рабочие всех размеров собирались, чтобы измельчить их для немедленного поедания.
Мародеры действуют еще организованнее, когда обирают травы, – это одно из их хобби в Сингапурском ботаническом саду. Когда рейд минует колосок злака, только мелкие рабочие и самые небольшие из средней размерной группы могут залезть по гладкому колоску. Мелкие неэффективно отгрызают прикрепленные семена, но результативность моментально возрастает, когда подтягиваются средние рабочие. Муравьи теперь устраивают небольшой конвейер, в котором средние отделяют одно зерно за другим, а потом как будто передают его мелкому рабочему, чтобы он его унес. Но на самом деле происходит вот что: мелкий, слишком слабый, чтобы оторвать зернышко от стебля самому, выхватывает его у среднего, прежде чем этот более крупный муравей сможет уйти с зерном. Средний старательно отрывает другое зерно, которое хватает другой рабочий мелкого размера. При такой численности этих крох средний рабочий редко имеет возможность уйти со своей находкой.
Опавшие фрукты и трупы позвоночных привлекают намного большие толпы, которые защищают и часто поедают их на месте. Десятки тысяч рабочих будут разбирать манго или дохлую птицу. Когда я рассыпал мешок канареечного корма около тропы, муравьи прибывали тысячами, чтобы унести 300 г семян за 8 часов и 10 минут. В обычных обстоятельствах рабочие никогда не привередничают и не устают от еды, но эта перекормленная семья несколько следующих дней отказывалась дотронуться до новых зерен.
Единственный источник пищи, от которого мародеры отказываются, – другой вид удачной находки, а именно густонаселенные гнезда общественных насекомых. Грабеж хорошо укрепленных домов пчел, ос, термитов и других видов муравьев требует сосредоточения сил, чтобы проломить слабые места в обороне врага, – военная тактика, которой не хватает мародерам, хотя муравьи-кочевники демонстрируют ее в совершенстве[92]. И действительно, почти все муравьи-кочевники регулярно устраивают набеги на общественных насекомых; многие виды особенно наслаждаются яйцами, личинками и куколками, захваченными в семьях их муравьиных родичей.
Муравьи-мародеры не только держатся подальше от гнезд общественных насекомых, но и активно избегают их есть. Когда мародеры убивают в схватке другой вид муравьев, они покрывают трупы землей и так их и оставляют. Несмотря на это странное и необъясненное отвращение к каннибализму, у мародеров развито использование массового фуражирования отчасти по той же причине, что и у кочевников, как помощь в сражении. Хотя они не едят других муравьев, они конкурируют с ними за пищу. Многочисленная роящаяся толпа, которую влекут за собой рабочие на передовой рейда, чтобы завладеть добычей, также может быть использована для подавления любого соперника, который встает на их пути.
Среди воинственных видов муравьев, известных как «истребители», превосходство над соперниками чаще всего заключается в превентивном захвате контроля над ресурсами. Прибыв в оспариваемую область «первым с наибольшим числом», как сказал генерал Натан Бедфорд Форрест о стратегии битвы в Гражданской войне в США, эти виды добиваются успеха, собираясь быстро и массово. После изгнания более робких видов муравьиные отряды могут блокировать других воинственных муравьев, не давая им собраться на месте в количестве, достаточном для того, чтобы дать отпор.
Слева: муравьи-мародеры на стебле травы в Сингапуре. Рабочие среднего размера отрывают семена, мелкие рабочие уносят их
Поскольку муравьи-мародеры не используют далеко ходящих разведчиков, этот вид редко первым оказывается на пиру. Но это не проблема: поток муравьев в рейде поглотит любого конкурента и удержит его в страхе – даже других муравьев-истребителей, в том числе кочевников[93]. Тактика муравьев-мародеров напоминает военную доктрину быстрого преобладания (rapid dominance), представленную в 1996 году американскими военными теоретиками и известную как «Шок и трепет». Применительно к людям нападение ставит противника в уязвимое положение, давая захватчикам чувство непобедимости, даже и неоправданное.
Ключевой целью быстрого достижения преобладания представляется навязывание подавляющего уровня «Шока и трепета» противнику немедленно или достаточно своевременно, чтобы парализовать его желание продолжать схватку. Грубо говоря, быстрое преобладание захватывает контроль над средой и парализует или так перегружает восприятие и понимание противником событий, что противник не может оказать сопротивления на тактическом и стратегическом уровнях[94].
Мародеры тоже переходят в наступление с первого контакта с чужими муравьями, будь то тысячи чужаков или всего парочка, несущая семечко. Чаще всего мелкие рабочие бросаются вперед в таком количестве, что другие виды отступают почти без борьбы. Даже если стычки происходят, мародеры одерживают победу, используя свою способность ударить первыми. Выкашивая врагов по нескольку штук за раз по мере наступления рейда, рабочие мелкого размера несут гораздо меньше потерь, чем если бы они столкнулись со всем противником сразу, аналогично результату стратегии «разделяй и властвуй» при крупномасштабных военных действиях людей[95]. Контроль над награбленным муравьями-мародерами, вероятно, останется абсолютным и непрерывным с момента первого контакта – ввиду разбитой и неспособной вызвать помощь другой стороны. В Сингапуре я наблюдал, как мародеры загоняют недружелюбных муравьев-портных на дерево, на котором этот вид, обитатель древесных крон, гнездился, а затем мародеры сотнями собирались на трапезу: они отрывали древесную кору и вертели ее кусочки между ротовыми частями и передними ногами, высасывая сок. Такая пища привлекает муравьев-мародеров только в скудные времена, и верно, к тому времени дождя не было уже неделю.
От ногохвосток и семян до лягушек и крупных фруктов – так мародеры наполняют рог изобилия. Они напоминают людей, которые применяют изречение «потому что оно там было» не только для объяснения покорения гор, но и для добавления лакомых кусочков в продуктовую корзину. Мародеры и люди – исключения из общего правила, гласящего, что в тропиках, где рядом живет столько разных организмов, большинство видов, подобно охотящимся на ногохвосток муравьям-капканам, специализируются в узкой нише, чтобы выжить в интенсивном соперничестве за ресурсы[96]. Муравьи-мародеры, наоборот, мешают любым претендентам на любую еду, преуспевают там, где прочие терпят неудачу, и превосходят ожидания, будучи гениями в конкурентной игре.
Выслеживание съестного
Одним прекрасным днем в Сингапурском ботаническом саду я положил перед наступающим рейдом фанеру метровой ширины. Муравьи пересекли ее гурьбой, что подтвердило мое подозрение, что их рейды не зависят от рабочих, находящих еду, и не идут по старым маршрутам. При этом я знал, что муравьи не дураки – их рейды замедляются в областях, которые мало что могут предложить, число рабочих в них снижается по мере оттягивания муравьев в гнездо, и если обнаружится нехватка продуктов, то вся армия отступит. Я решил выяснить, как изобилие или пространственное распределение добычи изменяют численность армии и направление ее наступления.
Склонность муравьев-мародеров к вегетарианству облегчила работу: труднее манипулировать гусеницами и сверчками, чем перекладывать фрукты и семена[97]. Нагруженный припасами из бакалеи на Орчард-роуд, я вернулся в Ботанический сад и рассыпал зерна для канареек линией, отходящей от магистральной фуражировочной дороги муравьев. Рабочим мародерам потребовалось совсем немного времени, чтобы покинуть хайвей и потечь вдоль этой линии. Они точно следовали за семенами, продолжая двигаться колонной, даже пройдя мимо и последних семян. Я запустил свой собственный рейд!
Влияло ли распределение корма на то, как продвигался рейд? Я насыпал горку зерен перед роем рабочих. Муравьи продолжали идти вперед несколько минут после того, как наткнулись на этот джекпот, а затем вернулись обратно к еде, где число их быстро возрастало. Рейд роем на этом закончился, а дополнительно прибывающие муравьи расходились от кучки зерен рейдами в виде сети ветвящихся колонн на площади нескольких квадратных метров (процесс, называемый избыточной мобилизацией, описан во второй главе).
Я уже видел, как муравьи-мародеры образуют подобные сети тропинок под деревьями, с которых падают фрукты, и таким образом быстро их находят. Хотя рейды колоннами неэффективны для ловли быстрой добычи, они показывают себя с лучшей стороны, когда дело касается распределения популяции фуражиров веером по большим площадям. Каждый раз, когда один из небольших рейдов сети встречает что-то вкусное, можно призвать в течение считаных минут с оживленной фуражировочной дороги любое количество рабочих, чтобы схватить и употребить это[98].
А что, если приманка будет менее концентрированна? Моим следующим опытом было раскидать немного зерен шлейфом метровой ширины по одну сторону от рейда роем, пересекавшего поле, где в смысле еды было негусто. Рейд повернул и последовал по моему шлейфу по всей его 15-метровой длине, хотя я положил мало зерен – одно примерно на 20 квадратных сантиметров, то есть там было штуки три на площади с мою ладонь. Каким-то образом рейды отслеживают слабые изменения в плотности еды, даже притом что рабочие, набредающие на каждое зернышко, не знают о распределении этой еды в целом.
Как это получается? Хотя муравьи идут по исследовательским тропам на переднем крае рейда, их больше привлекают любые мобилизационные тропы, ведущие к еде, на которые они натыкаются. Когда на одной стороне рейда больше зерен, муравьев должно привлекать к ним накопление мобилизационных феромонов, оставленных успешными фуражирами с этого направления. Новоприбывающие рабочие склонны следовать по усиленным другими маршрутам, ведущим к богатым едой местам, отчего весь рейд поворачивает и следует за зернами, хотя ни один муравей не осознает, что происходит. Это замечательный пример того, что специалисты по искусственному интеллекту называют коллективным, или роевым, интеллектом, и таким образом рассматриваемый как целое рейд эффективно разбирается с проблемами, приспосабливаясь к изменениям в окружающем мире. Специалисты по ИИ описали бы рейд как «надежную» или «устойчивую» систему. На самом деле от компьютеров до мира природы продуманные с виду процессы часто возникают спонтанно от совместных действий несложно мыслящих индивидов вроде муравьев, без лидера, любого управления или централизованного контроля[99].
Я вернулся на Орчард-роуд и ради продолжения эксперимента опустошил полки с птичьим кормом. Такое впечатление, что для мародеров имело значение относительное обилие еды: когда рейд приносил много другой провизии, мне нужно было больше семян, чтобы изменить его курс. Казалось, рейды разумно реагировали на пищу самыми разными способами, на лету разветвляясь или изменяя направление, ширину и мощность потока муравьев. И пусть отсутствие разведчиков делало рейд слепым по отношению к отдаленным объектам добычи, совокупный ответ рабочих на расположенную поблизости еду позволял рейду в целом следовать за распределением пищи в хлебные места.
Ученые усматривают предмет бесконечного восхищения в том, что каждый муравей может действовать только локально, используя ограниченную информацию, тогда как сообщества в целом действуют глобально. Дарвин был прав, когда писал, что при всем, что делают муравьи со своими скромными способностями, «мозг муравья есть один из самых удивительных комплексов вещественных атомов, может быть, удивительнее, чем мозг человека»[100]. Но истинная сила разума муравья проявляется на уровне сверхорганизма, когда эти мозги объединяются, чтобы для достижения общей цели совершить действия на уровне семьи. Льюис Томас, автор, который впервые познакомил меня с идеей сверхорганизма в моей юности, описал сообщество муравьев как «интеллект, своего рода живой компьютер, с ползающими битами-мыслями»[101].
Стремление домой
Однажды после обеда я подумал: можно использовать способность мародеров следовать за рассыпанными семенами, чтобы раскрыть тайну. Каждый феромонный след имеет два направления. Как рабочие выбирают правильный путь к дому?[102]
В большинстве случаев муравьи без проблем выбирают направление. Поскольку рабочие обычно находят еду на переднем крае рейда, то есть на конце тропы, то у каждого возвращающегося муравья есть лишь одно направление движения. Но по пути, однако, присоединяются другие тропы. Некоторые из троп не представляют проблемы: они разделяются под острыми углами, поэтому муравьи, направляющиеся в гнездо, сделают правильный выбор, если пойдут по пути, наиболее приближенному к прямой[103]. И все же в лабиринте троп между рейдом и гнездом я видел множество ситуаций, в которых муравьи могли ошибаться направлением, но делали это редко. Почему? Положим, если сыпать семена дугой, соединяя одну точку на фуражировочной дороге с другой точкой, расположенной дальше на той же дороге, я смогу дать муравьям возможность выбора из двух одинаково годных направлений к гнезду. Я наблюдал, как отряды бросались от фуражировочной дороги, чтобы следовать линии семян вдоль каждого конца дуги. Каждый взявший зернышко муравей из продвигающегося фронта каждой колонны затем поворачивал обратно и нес его непосредственно назад к дороге. Когда продвигающиеся армии встречались, у муравьев появлялась возможность совершить полную петлю, и они часто так и делали, если не взяли зернышко. С их точки зрения они просто продолжали идти, куда шли, от гнезда. Рабочий, который подбирал зернышко после того, как прошел место встречи отрядов, не будет поворачивать назад, а скорее продолжит движение вперед – такой выбор в любой «нормальной» ситуации (не при петле) увел бы муравья дальше от гнезда.
Результат был таков, что все семена утекли от места встречи армий. Я назвал сегмент тропы шириной в сантиметр или два по обе стороны от этой точки переходной зоной, потому что муравьи, добирающиеся до семян на этом протяжении тропы, не были уверены в том, какое направление выбрать. Переходная зона обычно была около середины дуги, но я мог изменить ее местоположение, выкладывая зерна ближе к одной стороне дуги, отчего муравьи, находившие этот конец дуги, путешествовали дальше, чем они делали с другой стороны до слияния армий.
Сначала я предполагал, что муравьи промаркировали тропу чем-то вроде «стрелочного указателя», столь же невидимого для наших глаз, как и сам феромонный след, сообщающий коллегам: «Идите туда!» Но эта гипотеза рухнула, когда я дождался того, что семена почти кончились, а муравьи все еще двигались по дуге, не имея никакой ноши. Я высыпал новую кучку семян на дуге подальше от переходной зоны. Если тропа содержит указатель направления, все муравьи, берущие семена из новой кучки, должны были идти в том же направлении, в котором ранее уходили рабочие, бравшие семена с этого места. Вместо этого муравьи продолжали таскать семена в обоих направлениях. Пока рабочие еще убирали семена из новой кучки, я насыпал еще одну в другом месте дуги. Все муравьи, бравшие семена из первой кучки, проходили мимо второй и продолжали движение в том же направлении, в котором шли. Но, когда муравьи начали брать семена из второй, самой новой, кучки, все они следовали туда же, куда мимо них шли муравьи с ношей из первой кучки.
Другие эксперименты подтвердили это поведение: муравьи, берущие семена, шли в том же направлении, что и любой прохожий с едой (а если таких не было, то могли пойти и в том, и в другом направлении). Были ли они физически принуждены идти тем же путем, словно прохожие, унесенные толпой? Нет, семена не были достаточно громоздки, а носильщики были недостаточно многочисленны, – муравьи могли идти любым путем, каким им хотелось[104]. Но казалось, будто несущие еду муравьи обращали внимание на то, что выбирают другие, и решали соответственно[105].
Как оказалось, этот подход «идти по течению» существенно важен для мародеров в качестве ответа на беспорядок. Раздавите муравья-мародера подошвой, и несколько рабочих, уловив феромоны тревоги, выпущенные телом, ринутся с тропы патрулировать, а при этом они нападают на все, что встречают по пути. Пока патрульные находятся в режиме защиты, переносящие еду муравьи совершают обход, очищая нарушенную территорию, бегая по тропе вместо того, чтобы продолжить свой путь к гнезду. Когда загруженные едой муравьи, находящиеся дальше по тропе, сталкиваются с этим обратным потоком, то они поворачиваются и присоединяются к исходящему потоку, в данном случае направленному от гнезда.
Если груженые участники обратного потока достигают конца тропы, они кружат и топчутся на месте, а потом поворачивают обратно к гнезду. Обычно так далеко они не уходят: по мере того как убегающие муравьи все шире и шире распределяются по тропе, их бешеный темп замедляется до нормальной походки, и они постепенно начинают снова поворачивать кругом под влиянием всех рабочих, несущих еду в «правильном» направлении к гнезду. В обоих случаях к тому времени, как муравьи возвращаются к той точке тропы, где имела место потасовка – где-то от пяти до двадцати минут спустя, – проблемы давно нет, и патрулирование почти прекратилось. Теперь возвращение домой безопасно.
За исключением таких чрезвычайных ситуаций, движение на оживленных дорогах муравьев-мародеров хорошо организовано, чтобы избегать заторов. Это не право- или левостороннее движение, как на человеческих дорогах. Скорее направляющиеся в гнездо муравьи держатся центра тропы, а идущие наружу держатся по краям. В центре легче передвигаться, там протоптано углубление, мало препятствий и присутствует высокая концентрация феромонов. Идущие с громоздкой ношей к гнезду муравьи оказываются там, потому что им трудно маневрировать. Ничего не несущие, идущие наружу муравьи могут быстро бежать по краям тропы, чтобы уворачиваться от груженых сородичей. Сходные по эффективности схемы передвижения возникают и среди людей. Вспомните, как пешеходы отклоняются к бордюру, когда пытаются обогнуть кого-то, поднимающего большой тюк на многолюдном тротуаре[106]. И в час пик, хотя никто об этом не задумывается, в особо узких местах скопления пешеходов люди будут перемещаться в противоположных направлениях – это схема, которую я видел и у муравьев-мародеров, там, где их пути сужаются и проходят под землей[107].