Инфраструктура
Я поймал в объектив моей камеры серого с элегантным серебристым блеском рабочего Diacamma, шагающего с целеустремленным видом, и добавил увеличения[108]. Я проследил, как он взошел на насыпь из мягкой почвы. Муравей перешел вершину и оказался аккурат посреди муравьев-мародеров, следовавших по фуражировочной дороге на другой стороне насыпи. Шестеро рабочих пригвоздили его к месту, а рабочие, нагруженные едой, отступили; затем прибыл солдат и добил диакамму сокрушительным ударом, бросив труп прямо возле дороги, где несколько мелких рабочих закопали его в грязь, и доставка еды возобновилась.
Семьи мародеров поддерживают быстрый, постоянный, хорошо защищенный поток еды и рабочей силы на своих постоянных фуражировочных дорогах. В то время как маленькие муравьиные семьи, как и люди в маленьких обществах, могут без дорог добыть и распределить запасы, которые им нужны, более крупные сообщества зависят от настолько сложной инфраструктуры, что у муравьев-мародеров она соперничает с нашей системой автодорог. Здесь приложима идея сверхорганизма: если микроскопический организм вроде бактерии может положиться на простую диффузию, чтобы распределить питательные вещества по своему телу, то большой организм, подобный человеку, нуждается в кровеносной системе[109].
Дороги
Семьи мародеров избегают и заторов, и межвидовых стычек, как с тем рабочим Diacamma, когда дороги находятся в хорошей форме. Усилия по созданию хайвеев – часть логистики общества, обеспечивающая как пути подхода свежих бойцов на фронт, так и пути для доставки домой награбленного[110]. За муравьиными магистралями хорошо ухаживают – так их можно отличить от временных путей, создаваемых рейдами.
Каждый размерный класс рабочих участвует в создании дорог. Все субкасты убирают неровности с поверхности фуражировочной дороги: пока рабочие среднего размера и солдаты корчуют торчащие корешки и камешки, рабочие мелкого размера вынимают почвенные гранулы, формируя слегка вогнутую в поперечнике форму дороги. Отходы отбрасывают по краям тракта, где они накапливаются в виде насыпей, вроде той, через которую перевалил муравей Diacamma. Когда земля влажная, мелкие и средние рабочие достраивают крепостные валы до сплошных земляных перекрытий в виде галерей с тонкой крышей из почвы, взятой с поверхности дороги или из шахт – тупиковых туннелей около дороги, служащих карьерами.
Солдат муравья-мародера поднимает муравья Diacamma, убитого при вторжении на фуражировочную дорогу семьи. Выброшенный труп был похоронен мелкими рабочими
Участники строительных команд тратят свои силы больше на добывание строительных материалов, чем на поиск еды. Очень похоже, что они не передают друг другу никаких коммюнике[111]. Скорее, как каменщики с навязчивой идеей, неспособные пройти мимо незаконченной стены, проходящие муравьи реагируют на строительный проект в действии, и строения возникают безо всякого активного сотрудничества. Участки стен, которые удобно расположены и сформированы вдоль дороги, привлекают наибольшее внимание со стороны прохожих, несущих кусочки земли. В результате сводчатые галереи возводятся до готовности там, где больше всего нужны, без чертежей, а их повреждения чинятся позже без суеты.
Выполнение больших проектов без коммуникации называется стигмергией. Подход мародеров к строительству был взят на вооружение специалистами по робототехнике, обнаружившими, что цели – например, собрать в кучу мелкие предметы группой простых роботов, реагирующих на уже проделанную работу, – легче и дешевле достичь, чем при использовании одного большого и более разумного робота[112]. Стигмергия используется в таких веб-сайтах, как Wikipedia и Google, где многие люди добавляют свои мысли к утверждениям и выбору других[113].
Солдаты мародеров исполняют роль, которую люди отводят тяжелому строительному оборудованию. Я называл самых крупных солдат гигантами с того дня, как впервые увидел одного, выбиравшегося из гнезда в Суллии, к радости мистера Бирамойдина и других служащих лесничества. Вообразите человека и слона, работающих вместе на строительстве дороги; разница в размере между гигантом и крошечным рабочим почти в десять раз больше.
Фуражировочная дорога муравьев-мародеров с земляными бортами и частичными земляными перекрытиями, проложенная через листовой опад в Джохоре, Малайзия
Относительно редко встречающиеся гиганты выполняют работы, которые хоть и нечасты, но требуют их мастерства. В то время как мелкие муравьи так вездесущи, что их дела так или иначе будут сделаны, изъятие всего лишь пары гигантов из рабочей команды может вызвать деградацию тропы[114]. Упавшие предметы вроде веток и листьев нарушают движение и должны быть убраны, чтобы дорога оставалась пригодной для использования. Когда один из этих гигантов прибывает к такому препятствию, он подлезает под него, затем высоко поднимает голову, вставая на цыпочки. В итоге он спихивает предмет на одну сторону, если не с первой попытки, то со второй или с третьей, в манере, сходной с тем, как слоны расчищают человеческие дороги. Когда земляные крыши галерей проседают, крупные муравьи-мародеры чувствуют давление своими головами, когда проходят под этими участками, и приподнимают их снизу. Капитан Чарльз Томас Бингэм, ирландский офицер, живший в Бирме, называл муравьев-солдат «совковыми лопатами и трамбовками муравьиного Департамента общественных работ». Их действия поднимают провисающие своды и, по-видимому, увеличивают их целостность путем трамбовки частиц почвы. Земляные кровли тонко гранулированы снаружи и сглажены изнутри воздействием муравьев-солдат.
Помимо ограждения своих дорог, муравьи-мародеры строят более толстые земляные сооружения над ценными фруктовыми или мясными кусочками, структуры, которые облегчают потребление провианта. Рабочие охраняют наружные стены, пока другие едят в узком зазоре между этим наружным слоем и внутренним настилом, поглощающим любую влагу, из-за которой обедающие могут в противном случае попасть в грязь.
Перекрытые проходы и прикрытые пищевые кусочки аккуратнее всего содержатся в местах нахождения толстой подстилки или растительности, которая обеспечивает физическую опору, поэтому требуется меньше заботы, чтобы их поддерживать. Для чего все эти усилия? Это непохоже на защиту от буйства стихий. Земляные работы разваливаются под дождем и распадаются, когда земля сухая. Крыши галерей достаточно тонки, чтобы их можно было проткнуть пальцем, и, значит, дорога работает вне зависимости от погоды, лишь когда проложена в подземном туннеле, возможно выкопанном другим животным и потом заброшенном. В ином случае около гнезда муравьи могут сделать подземную дорогу сами: со временем строительные бригады могут соскрести так много земли с поверхности тропы, что хайвей погружается и исчезает из виду, и тогда муравьи могут обустроить более толстую, непроницаемую для дождя крышу, которая сливается с окружающим ландшафтом.
Защита
Главное назначение этого неутомимого строительства – защита. Поскольку фуражировочные дороги простираются на десятки метров, они проходят по территориям, контролируемым другими видами муравьев. Поэтому муравьи-мародеры должны организоваться для защиты своих фуражировочных дорог от агрессивных соседей или даже от незадачливого прохожего вроде Diacamma. Довольно странно: когда земляных валов нет или они проломлены, работа по защите дорог достается самым расходным муравьям в семье – увечным и дряхлым. На том месте, где я увидел, как убили Diacamma, вдоль каждой стороны дороги стоял ряд мелких рабочих и небольших из средней размерной группы, готовых отразить сколько угодно сородичей покойного, которые могли бы сюда забрести. Мародеры темнеют с возрастом, меняясь от светло-кофейного до темного оттенка какао, и многие из этих стражей были старыми, судя по их почти черным покровам. Безногие и немощные изо всех сил пытались оставаться в вертикальном положении, атакуя случайных вторженцев из соседнего гнезда муравьев Diacamma.
Обычно у муравьев с возрастом рабочие склонны больше рисковать, демонстрируя, что их долгосрочная ценность для семьи снижается по мере старения. Огненные муравьи, например, в возрасте нескольких месяцев участвуют в битвах с соседними семьями, в то время как те, которым несколько недель от роду, убегают, а те, которым несколько дней, притворяются мертвыми[115]. Старые и раненые мародеры часто служат на наихудших позициях, таких как охрана дорог. Они также выбрасывают мусор из гнезда на общественную помойку, или свалку, где работают, пока не падут, присовокупляя свои тела к остальному мусору семьи.
Для семьи мародеров, которых беспокоили Diacamma, вся суета из-за спорного участка дороги улеглась за несколько часов, за которые была достроена галерея: рабочие Diacamma теперь могли пройти над фуражировочной дорогой, в блаженном неведении, что под ними что-то происходит. Если дорогу заглубить под землю, она защищена, как проход в армейский бункер, и ей не угрожают даже шаги человека.
Заграждения, сооружаемые над дорогами и продуктами, предупреждают также битвы между соперничающими семьями мародеров. Когда их нет, противостояние может продолжаться целый день с участием тысяч мелких рабочих, которые прибывают и прибывают на линию столкновения двух армий. Иногда эта свалка из муравьев достигает метровой ширины. По сравнению со всеобщей свалкой, которая разражается при ловле добычи, эти битвы разворачиваются чрезвычайно аккуратно. Сначала мелкие рабочие изучают друг друга скорее как партнеры в танце, чем как борцы. Драки начинаются, когда пары сцепляются мандибулами, затем несколько минут пребывают в захвате, потом освобождаются и маневрируют в поисках лучшей позиции. Смертельные случаи нарастают, когда дополнительные рабочие вцепляются в одного из схватившихся муравьев. Сражающиеся могут подгибать заднюю часть тела, затрудняя другим захват за их хрупкую талию. Тем временем они заняты стридуляцией – машут брюшками так, что похожая на пилку для ногтей ребристая поверхность на нижней части брюшка трется о скребок, расположенный под тонкой талией, создавая треск, похожий на звук, как если провести пальцем по расческе; это можно расслышать, слегка зажав крупного рабочего и поднеся к уху. Это может быть призывом о помощи, хотя муравьи, будучи глухими, чувствуют треск лишь как вибрацию через субстрат. Через несколько минут борьбы одна из конечностей муравья отрывается, как рука жертвы средневековой пытки, растянутой на дыбе. Медленно и неотвратимо рабочие рвут друг друга на части.
Среди муравьев в целом большинство смертельных боев – это варианты именно такого рукопашного боя. Некоторые виды избегают длительных схваток, вместо этого применяя подход «кусай-и-беги», быстро нанося урон, а затем бросаясь прочь. Многие из них используют своего рода газовый баллончик, распыляя инсектициды из брюшка. Никакого другого способа безопасно наносить урон на расстоянии муравьи не разработали, а у людей подобного типа конфликты привели к изобретению копья. В одном замечательном случае исключение составляют рабочие Dorymyrmex, которые мешают своим противникам добывать пищу, окружая вражеское гнездо и сбрасывая камни на гнездовые входы и на головы врагов, когда те пытаются выйти, – нелетальная, но эффективная техника[116].
Какая семья мародеров побеждает? Одним особенно палящим днем в Сингапурском ботаническом саду я провел эксперимент с балончиками краски. Распыляя понемногу разные неоновые краски на двигающиеся по дороге толпы, я смог пометить небольшую часть рабочих нескольких семей. Через три дня я наткнулся на битву между двумя группами из этих гнезд. Озирая тысячи дерущихся муравьев, я видел, как более крупный батальон «розовой» семьи в конце концов затопил «зеленых», которые отступили всего лишь с сотней убитых с обеих сторон, и дальше сражение не пошло. В схватках между гнездами медовых муравьев в Аризоне особые «разведывательные рабочие» передвигались по полю брани, чтобы оценить размеры противостоящих армий, а затем выводили новые отряды или организовывали поспешное отступление, в зависимости от ситуации[117]. Я понятия не имел, каким образом «зеленые» поняли, что пора сдаваться и нет шансов победить, но в некий момент их армия явно решила покинуть поле боя, а не сражаться дальше.
Так как у муравьев-мародеров нет разведчиков, которые могли бы отслеживать чужаков вокруг их гнезда, конфликты между ними имеют мало отношения к территориальности – контролю над местностью. Схватки бывают лишь случайными, когда рейд одной семьи встречает рейд или фуражировочную дорогу другой. Этого можно избежать – даже около чужого гнезда, – когда дороги проведены скрытно. Поскольку размеры армии муравьев-мародеров, похоже, тем больше, чем ближе битва к их гнезду или к той еде, которую они защищают, та семья, которая потеряет больше в случае проигрыша, обычно сметает другую и побеждает.
Гнездо
Как для большинства видов муравьев, для муравья-мародера характерно центростремительное фуражирование (central-place forager), то есть его запасы еды направляются в единственное центральное гнездо, в котором размещается царица и ее потомство. Именно здесь семья больше всего вкладывается в защиту, что делает выкапывание гнезда мародеров одинаково мучительным как для исследователя, так и для насекомых.
Но мне пришлось это сделать. Изучать муравья-мародера, не заглянув в его гнездо, имело бы столько же смысла, как изучать людей, не заглядывая в их дома. Я также знал, что муравьи вряд ли легко согласятся с моей попыткой шпионить за их домашней жизнью. Продумывая заранее все это дело, я выбрал себе боевое снаряжение: длинные штаны, футболка с длинными рукавами, пара плотных вязаных носков и прочные ботинки. Придя в Сингапурский ботанический сад, я заправил футболку в штаны, а штаны в носки и двинулся к гнезду с остро наточенной лопатой. Зависнув над муравейником, я глубоко вдохнул, прежде чем вонзить лопату в землю, затем подцепил маленький кусочек почвы, и немедленно наружу полилась масса раздраженных муравьев. Я откинул почву в сторону и копнул снова. И снова. Мне удалось сделать всего несколько движений, прежде чем рабочие всех размеров набежали на мои ботинки и носки, вверх по штанам и футболке до первого участка открытой кожи, который смогли найти: до моей шеи и запястий.
Когда не смог дольше терпеть сотни укусов, я отбежал туда, где меня не могли достать нападающие, и отряхнул муравьев с кожи и одежды. Затем снова схватил лопату и бросился обратно в бой.
Повторив этот цикл несколько раз, я обнаружил, что орда мелких рабочих, изливающихся из расширяющейся бреши в земле, продвинулась в стороны на много метров. К проблеме добавилось то, что муравьи, которых я стряхнул с себя, заняли безопасные участки, использованные мною раньше. В конце концов мне приходилось отбегать от гнезда, чтобы немного отдохнуть от отчаянных защитников.
Азарт раскопок заключается в поиске самки. Самка мародеров хорошо бегает, и за то время, что нужно для выкапывания гнезда, она вполне может куда-нибудь переместиться, поэтому трудно ее найти. При моей первой попытке она была покрыта свитой из рабочих, и в результате – ох! – ее до боли трудно было поймать.
Вот еще один пример ценности средних рабочих и солдат: сражения между семьями ведутся только мелкими рабочими, а более крупные муравьи – тяжелая артиллерия – переходят в полный боевой режим лишь в самый отчаянный час, когда под угрозой оказывается гнездо. Это разделение труда имеет смысл в военное время. В 1914 году британский инженер и военный теоретик Фредерик Ланчестер обосновал преимущество численного превосходства над противником даже при условии использования в бою отрядов низкой квалификации, если сражение идет в больших масштабах. Следовательно, мелкие рабочие, требующие небольших затрат ресурсов для их выращивания и содержания, образуют некую «расходную касту» и для сражений, и для охоты. Во время межсемейных конфликтов бои ведутся один на один, битва идет на измор, в ней победитель давит количеством, а не качеством[118].
Став свидетелем раскопок, Падди Мерфи заявил, что восхищен моей терпимостью к укусам мародеров. Награда за укусы оплатила все: я увидел изнутри домашнюю жизнь мародеров. Их гнезда часто располагаются у комля дерева, где семья занимает доступные пустоты, такие как заброшенные норы грызунов, полости, оставшиеся от сгнивших корней, а то и закопанные кувшины – любое пространство под землей им сгодится. В этих пустотах среди толп рабочих размещаются яйца, личинки, куколки и пищевые запасы, такие как семена и безногие тела животных. Также в состав муравейника входят меньшие, отдаленные камеры, вырытые самими муравьями, деятельность которых приводит к появлению красноречивых груд почвы вокруг основания дерева. Они находятся рядом (но обычно отделены) с мусорными кучами семьи муравьев – семенной шелухи и выброшенных останков насекомых.
В этих отдаленных камерах находится бледная молодь – взрослые муравьи, но такие юные, что их экзоскелеты еще не совсем затвердели. Здесь молодые мелкие рабочие играют роль нянек, заботясь о расплоде. Также эти камеры набиты рабочими-«бочками» (replets) среднего и крупного размерного класса – это особая субкаста мародеров, отличающаяся от прочих средних рабочих и солдат. «Бочки» служат живыми кладовыми, набирая в раздутые брюшки и затем отрыгивая жидкую пищу для остальных членов семьи. (Пища эта маслянистая, поскольку «бочки» наедаются богатых маслами семян.) Раскапывая первое гнездо, я рассматривал «бочки» как некое подобие жировых клеток в человеческом теле и задумывался над тем, какое их количество необходимо для семьи, чтобы она оставалась здоровой. Этот вопрос все еще без ответа. Жидкие запасы в «бочках» лишь часть накопленных ими резервов: рабочие также запасают семена и мясо недавно пойманных насекомых. Поскольку запасы в «бочках» не портятся, возможно, что их опорожняют в самые голодные времена.
Неясно, каким образом выбирают мародеров, которые будут вести ленивую жизнь «бочки», предоставив другим работать снаружи муравейника, но их жизнь максимально отличается от жизни рабочих особей. Ремонтируя дороги и терзая добычу, обычные рабочие среднего размера и солдаты высоко поднимаются на ногах при ходьбе. Во тьме гнезда их сородичи-«бочки» ползают, таща брюшко по земле, или закапываются посреди расплода, сцепившись вытянутыми ногами с отдыхающими мелкими рабочими.
Определение численности мародеров в гнезде – обычно в пределах между 80 000 и 250 000 рабочих особей – может тоже стать приключением. Для раскопок в Таиланде, например, я поехал к северу от Бангкока в национальный парк Там Дао в компании приматолога Уоррена Брокелмена, изучавшего обезьяну-брахиатора гиббона. На станции внутри парка мы слышали истории о местном тигре, который так обнаглел, что запрыгивал в открытые окна и вытаскивал тела своих жертв. В первую же ночь на открытой веранде Уоррена я был разбужен звуком урчания в темноте. На рассвете Уоррен показал мне тигриные следы в грязи.
Позже тем же утром я пошел вместе с Уорреном посмотреть на пару кампучийских гиббонов, поющих дуэтом в маленькой долине. Заметив поблизости тропу мародеров, почти невидимую в толстом слое листового опада, я опустился на колени и около часа понемногу продвигался по тропе, с удовольствием забыв о всех этих позвоночных, чье простое поведение типа прыжков в окна делало суперорганизованные толпы муравьев еще более впечатляющими, крохотные они или нет. Забыв о времени, я продвигался вперед, пока не обнаружил себя около вершины какого-то холма. На гребне возвышался колонноподобный ствол диптерокарпового дерева, а у основания дерева, помеченное выброшенной почвой и раскиданным вокруг извилистых корней муравьиным мусором, наконец-то обнаружилось гнездо! В течение нескольких безрассудных секунд я продвигался вокруг дерева на четвереньках в классической «компрометирующей позе». Затем что-то заставило меня посмотреть вверх, и там, всего в двух метрах от меня, был слон. Морщинистый и серый, он стоял абсолютно неподвижно и молча, приподняв правую ногу, как будто собирался шагнуть вперед. В тот момент двигались только его глаза, ресницы поднимались и падали при моргании. Когда же он повернулся и двинулся в лес, все, о чем я смог подумать, это насколько же неизмеримо больше, чем слон, я должен выглядеть с точки зрения муравья.
Опомнившись после нервирующей, но захватывающей встречи, я выкопал муравьиное гнездо складной лопаткой, положил несколько килограммов муравьев и земли в пластиковый мешок и поковылял обратно к джипу Уоррена, оставшемуся в получасе ходьбы. Тем вечером в столовой паркового хостела я убедил повара позволить мне положить мой драгоценный мешок в кухонный холодильник. Мне надо было заморозить муравьев – то есть обездвижить или убить, – чтобы отделить их от земли для пересчета. Я пошел спать, удовлетворенный дневными трудами.
Но на следующий день дежурил другой повар. Никто не сказал ему о моих муравьях, и он убрал мешок из холодильника и поставил его на пол. Муравьи ожили, прогрызли пластик и затопили кухню. Я сумел окружить их и собрать примерно за час, терпя бесчисленные укусы за пальцы. К счастью, мои познания в тайских ругательствах были скромными, и я сумел умилостивить нового повара двумя бутылками пива и множеством комплиментов его обжаренной лапше pad see ew. Болезненные укусы и тайские проклятия были забыты сразу, как только я подбил данные и отправился расслабиться в грязную столовую общежития, где ел липкий рис под десятиваттной лампочкой, пытаясь произвести впечатление на двух девушек, приехавших на каникулы из Австралии, тем, как круто быть энтомологом (а когда это не сработало, то фотографом из National Geographic). Но я забыл один из важнейших уроков, преподанных изучением муравьев-мародеров: после стычки всегда остается один рабочий, ожидая подходящего момента для точной мести. На этот раз это случилось в середине моей трапезы. Я начал орать и охлопывать себя, и девушки исчезли.
Свертывание лагеря
Муравьи-мародеры часто мигрируют, и тут опять же играют роль их дороги. Я видел десятки миграций, при которых перемещалось все сообщество, используя для исхода фуражировочную дорогу. Такие действия обширнее любого рейда. Члены семьи, которые в норме не высовываются из гнезда – каждое яйцо, личинка, куколка, каждая раздутая и трясущаяся «бочка», каждый нежный бледный рабочий, – все присоединяются к каравану, протянувшемуся метров на восемьдесят к новому гнездовому месту. Это предприятие включает в себя потрясающие оборонительные силы рабочих, исследующих местность почти на длину моей ладони по бокам от тропы. На это уходит от двух до шести ночей, потому что караван отдыхает в светлое время суток.
Только раз я видел на миграции самку, и это был малайский вид Pheidologeton silenus, во многих отношениях похожий на P. diversus, то есть муравья-мародера. Было около полуночи. Я уже около шести часов сидел в особенно влажном уголке густого дождевого леса на биостанции Гомбак на Малайзийском полуострове, наблюдая за муравьями, перетаскивающими свой расплод. И вот явилась она, в составе каравана маршируя вместе с другими, ее крепкое тело и сильные ноги как будто были созданы для жизни на бегу. Ее сопровождала плотная свита из нескольких сотен мелких рабочих. Часть из них ехала на ней; остальные бежали массой на пару дюймов по бокам, впереди и позади нее. Колонна эмигрантов раздувалась при прохождении матки за счет окружения, текущего точно в ее темпе. И так быстро, что я не успел достать камеру, как она исчезла там, где тропа вела в каплющий кустарник.
Зачем им переселяться? Смена дома может быть трудоемким делом. Медовые муравьи с юго-запада США, кропотливо вытачивающие гнездовые камеры в твердых пустынных глинах, кажется, вообще никогда не переезжают, вероятно, потому, что их затраты на постройку дома слишком высоки. У других видов миграции случаются лишь в крайнем случае – если затопит гнездо или нападет позвоночный хищник. Но у мародеров миграция случалась не когда я ее ожидал, а наоборот. Я документировал миграции семей, которые хорошо питались (в одном случае кормились ежедневными подачками канареечного зерна с моей стороны), но затем непонятно с чего переселялись в пустую местность. И наоборот, часто семьи оставались на месте, даже когда я выкапывал часть гнезда для изучения.
Частота миграций семей мародеров остается тайной. С наибольшей вероятностью можно предположить, что в среднем семьи снимаются с места несколько раз в год, но поскольку за ними не наблюдаешь круглосуточно, то и нельзя быть уверенным, что данная семья в конкретном месте осталась той же самой, не сменившись с тех пор, как я там был в прошлый раз. Несколько раз после наблюдения за тем, как мигрирует одна семья, я видел другую, вселяющуюся в брошенное гнездо, и задумывался над тем, похожи ли муравьиные семьи на человеческие семьи, улучшающие свои жилищные условия. Одна семья сместилась на 8 метров от первоначального места гнездования, а потом, спустя две недели, вернулась обратно[119].
С муравьями-мародерами сходны, хотя и в противоположной крайности от медовых муравьев-домоседов, бродячие муравьи-кочевники, совершенно уникальные по частоте, предсказуемости и организации миграций. Описывая временные места жительства африканских муравьев-кочевников в 1847 году, преподобный Томас Сэвидж упомянул, что «жилье человека указывает на природу его занятий»[120]. В то время как большие семьи других муравьев требуют сложных гнезд и, подобно большим человеческим поселениям, трудно снимаются с места, кочевники избегают вкладываться в долговременные убежища, поэтому они так же постоянно готовы к кочевью, как бедуины с их шатрами. Многие муравьи-кочевники используют пустующие полости под предметами или под землей, как делает и муравей-мародер.
Муравьи-кочевники Нового Света Eciton burchellii довели эту особенность до крайности. Их гнезда называются бивуаками, потому что состоят физически только из тел самих муравьев: так полмиллиона, а то и более насекомых собирается под низкой веткой и образует висячую большую корзину из массы сцепившихся тел. (Другие муравьи-кочевники формируют похожие цепочки внутри их подземных анклавов.) Как мог бы предположить преподобный Сэвидж из простоты лагерей Eciton burchellii, семьи этого вида и нескольких других мигрируют с большой регулярностью, иногда каждый день на протяжении нескольких недель. Есть предположение, что в древности с повышением эффективности армии кочевники истощали запасы добычи около своего гнезда и это подстегнуло эволюцию кочевого поведения в ответ на постоянную потребность в свежих охотничьих угодьях[121]. Так что ничего удивительного, что один вид муравьев-кочевников мигрирует чаще других, когда семье не хватает корма[122].
Явно кочевой Eciton burchellii стал фаворитом у исследователей и возобладал в нашем восприятии поведения муравьев-кочевников. Прочие виды кочевников демонстрируют различное миграционное поведение, причем виды, имеющие регулярные миграционные циклы, представляют собой меньшинство. Некоторые ранние натуралисты, располагавшие привилегией (редко доступной современным исследователям) оставаться на одном и том же месте годами, отмечали, что семьи муравьев-кочевников никуда не двигаются по многу месяцев[123].
Если моя оценка верна, многие муравьи-кочевники не более склонны к бродяжничеству, чем другие виды муравьев, мигрирующие периодически или иногда на регулярной основе[124]. Для видов с семьями из нескольких особей перемещения могут начинаться, как это водится у бедуинов, при любой провокации, что оказалось верным для муравьев-капканов Myrmoteras, чьи гнезда в закоулках лесной подстилки почти не требуют строительства. По крайней мере, некоторые муравьи вынуждены перемещаться ввиду пищевых предпочтений или откровенного голода. Например, кочевой муравей в Малайзии, питающийся грибами, чаще всего меняет свое гнездо, когда у него кончается пища[125]. Для муравья-мародера связь между миграцией и поиском пищи остается неясной, но, по всей вероятности, этот вид не так часто истощает все ресурсы в одном месте, как более хищный муравей-кочевник, что позволяет строить обширные семьи на одном месте. Как и в случае с другими странствующими муравьями, когда возникает необходимость в миграции, создание надежных транспортных магистралей к новому гнезду становится краеугольным камнем успеха.
Создание новой семьи
Муравьи-мародеры и кочевники имеют общую стратегию массового фуражирования и – до некоторой степени – склонность к миграции. Но у них очень разные стратегии основания новых семей. У большинства обычных в саду муравьев молодая самка вылетает из материнской семьи для спаривания. По прибытии к цели основательница сбрасывает крылья и затем роет гнездовую камеру. В ней она самостоятельно выращивает первый выводок рабочих муравьев. (У некоторых видов самка на этой стадии фуражирует, но чаще она не покидает свою камеру, используя имеющиеся в теле жировые запасы.) Как только взрослеют эти немногие рабочие муравьи, они берут на себя все труды и начинают первые пробные экспедиции за продовольствием, оставляя самку откладывать яйца, что и будет ее основным и единственным занятием до конца жизни.
Самка семьи кочевников, наоборот, не отращивает крыльев и никуда не улетает. Вместо этого по системе, называемой делением, одна из дочерей самки наследует половину семьи и забирает ее себе; вторая половина идет своей дорогой с исходной самкой. Поскольку даже начальная семья содержит тысячи, если не сотни тысяч рабочих, муравьи-кочевники никогда не имеют проблем с недостатком трудовых резервов. С самого начала семья всегда может рассчитывать на солидный контингент для своих рейдов[126].
Однако как начинаются семьи мародеров, пока загадка. Вот что я знаю: их самки крепкие, они прекрасно бегают во время миграций, но в остальном они не похожи на самок муравьев-кочевников – особенно в том, что отращивают крылья и улетают из материнского гнезда. После спаривания они роют гнездовую камеру и прикрепляют свои яйца к безволосому участку на нижней стороне брюшка – такое поведение не известно ни у одного другого вида муравьев. Самки носят яйца с собой, частично подгибая брюшко под тело, из-за чего вынуждены неудобно стоять на выпрямленных ногах.
К сожалению, несмотря на мои повторяющиеся и приносящие лишь разочарование попытки пронаблюдать основание семьи, те самки, за которыми я смог проследить, не доживали до выращивания рабочих. И я так и не нашел «стартового» гнезда мародеров или гнезда, где было бы меньше десятков тысяч рабочих, – опять же несмотря на долгие поиски. Поэтому данная часть моей полевой работы, к великому сожалению, остается мучительно незавершенной. Я очень хочу узнать, как ювенильная семья, где еще нет множества муравьев, добывает свою еду. Массовое фуражирование явно выгодно, когда есть рабочая сила, значительно превосходящая добычу по численности, но, возможно, чтобы просто собрать больше, чем собирает один фуражирующий муравей, ходить толпой вовсе не обязательно. Если муравьи применяют «наставничество», то вместе выйти на крупную дичь могут даже два рабочих или, по крайней мере, весьма небольшая группа. Сейчас можно только гадать, использует ли подобную стратегию развивающаяся семья муравьев-мародеров.
Моя неудача при поиске маленьких гнезд подсказывает, что выживает чрезвычайно мало новых семей муравьев-мародеров. И верно, я часто видел молодых маток после их брачного полета, убитых рабочими из уже существующего гнезда мародеров. Выживание самки, скорее всего, требует, чтобы ее семья росла быстро, пока не образуется достаточно большая популяция, обеспечивающая ее безопасность, – редкое событие. Однако скорость взросления семей можно оценить по родственнику мародеров P. silenus. На биостанции Гомбак я выкапывал гнезда silenus, собирал гнездовую землю и всех бродящих рабочих в мешок, замораживал его, тщательно перемешивал содержимое, считал всех муравьев в десятой части земли, чтобы оценить размер семьи, а потом просматривал оставшееся в мешке в поисках маток. Каждая из моих семей содержала от 64 до 127 тысяч рабочих и одну самку. Но я также нашел гнездо с несколькими тысячами рабочих и 23 бескрылыми самками, которые по-дружески обитали все вместе. Явление, когда в гнезде несколько самок, называется «плеометроз». Со множеством самок, откладывающих яйца, популяция рабочих, несомненно, быстро растет, возможно обеспечивая семье фору в групповом фуражировании[127]. Самки diversus, которых я держал вместе, тоже не проявляли агрессии по отношению друг к другу, хотя почему каждая основательница крепит яйца к своему телу, остается неясным. Во всех семьях мародеров, которые я раскапывал, была только одна самка; если плеометроз распространен у diversus, как и у silenus, количество маток должно уменьшаться со временем.
В отличие от мародеров, рабочие муравьев-кочевников выбраковывают своих самок до спаривания. Обычно они растят несколько новых самок, и, когда половина рабочих удаляется с избранной для образования новой семьи, а старая самка идет своим путем с оставшейся половиной семьи, то лишних самок, забракованных рабочими, бросают умирать.
Похоже, рабочие муравьев-мародеров аналогично избавляются от лишних самок, но намного позже в жизненном цикле семьи. Я узнал об этом в Ботаническом саду, когда следил за рабочими, чинившими поврежденную дорогу. В одном месте я заметил группу, тащившую пыльный предмет из гнезда и по тропе. Отобрав его у них, я обнаружил, что это бескрылая самка – с изношенными мандибулами и почти черной старческой пигментацией. Она была живой, но явно изжила свою полезность для семьи и была выдворена. Еще дважды я видел подобное событие в гнездах, достаточно больших, чтобы предположить, что общества муравьев-мародеров могут долгое время содержать более одной самки. Позволив тем рабочим закончить их дело, я видел, как они бросают сопротивляющуюся самку у обочины тропы или на мусорной куче.
Называть женскую репродуктивную особь муравья «царица» (queen) – плохая метафора, поскольку ее муравьиное величество не правит и, в отличие от людских монархов, порождает своих подданных. Тем не менее нельзя не отметить нечто общее: царская власть в обоих случаях обеспечивает привилегии только вместе с большой опасностью.