Африканские муравьи-кочевникиРейдеры на марше
Dorylus, Африка. На иллюстрации: ножи-мандибулы этих охранников тропы кочевого муравья Dorylus nigricans из Ганы могут прорезать плоть позвоночного животного
6Охотники на крупную дичь
Шел январь 2005 года, я снова был в Африке. У меня уже накопилось достаточно приключений в регионе к югу от Сахары. Годами ранее ввиду любви к лягушкам я охотился на лягушку-голиафа в Камеруне, надеясь установить новый мировой рекорд с экземпляром на 3,3 килограмма, но удовольствовавшись тем, который весил немного меньше и был метровой длины, включая вытянутые ноги. В Габоне я исследовал муравьев полога дождевого леса, работая на плоту, установленном в кронах деревьев, – надувных соединенных вместе понтонах, помещенных на высоте 40 метров. (Моих товарищей-исследователей и меня так доставали доминирующие там «муравьи-акробаты» Crematogaster, что мы прозвали их «Крематобастарды».) В Сенегале и в Кот-д’Ивуаре я собирал богомолов, в Южной Африке и Намибии искал пауков, мух, термитов и другие диковинки. Но данное путешествие в Нигерию должно было стать первой возможностью исследовать сходство между муравьем-кочевником и муравьем-мародером, моим Pheidologeton diversus.
Во время предыдущих поездок я наткнулся на печально известных африканских муравьев-кочевников Dorylus и особенно отметил другой вид, устраивающий рейды роем и называемый муравьем-погонщиком за привычку гнать добычу перед собой, как это делают кочевники Нового Света и азиатские мародеры[145]. Я очень сожалел, что наткнулся на них. Первый встреченный мною Dorylus злобно укусил меня, когда я, отвлекшись на мартышек-верветок на деревьях, наступил на плотный ряд темных блестящих рабочих. Их свирепый ответ напомнил мне персонажа Огдена Нэша из стихотворения «Муравей»[146]:
Чем славится меж нами муравей?
Он славен расторопностью своей.
Подумаешь! Забегал бы и ты,
Когда б был полон муравьиной кислоты[147].
Укус муравья-кочевника болезнен больше за счет механического повреждения, чем яда. Каждый укус вынуждал меня останавливаться и вытаскивать рабочего муравья из кожи или давить ногтем тех, кто вгрызался в мою одежду. (Их головы оставались в ткани и спустя несколько стирок.) Укусы за кончик пальца были такими ужасными, что отрывание муравья было бесполезно: когда я хватал агрессора двумя пальцами другой руки, он еще кровожаднее вцеплялся в нежную подушечку пальца. Со временем я нашел решение: засовывал палец в рот и сдавливал голову муравья зубами, отчего челюсти немедленно отцеплялись. Муравей был размером примерно с драже «тик-так» для свежего дыхания и почти таким же хрустящим.
Жуя насекомое, я уловил ореховую нотку и след едкой муравьиной кислоты. Муравьи-кочевники не такие маслянистые, как толстые «бочки» с запасом еды у мародеров. Они и не такие пахучие, как муравьи-портные, которые имеют мятно-лаймовую отдушку и подаются в Индии как специя к блюдам с карри. И конечно, они не так хороши, как медовые муравьи, которых австралийские аборигены и индейцы юго-запада Северной Америки считают деликатесом.
Хотя они и не доставляют такого наслаждения, как медовые «бочки», кочевники вполне лакомы для шимпанзе и входят в их рацион как одно из основных блюд, и это-то и привело меня в Нигерию. Каспар Шёнинг, в то время изучавший муравьев-кочевников в Копенгагенском университете, пригласил меня присоединиться к исследовательскому проекту по поеданию муравьев, который он подготовил вместе с приматологом из Лондонского университетского колледжа Фолкером Зоммером. В нем также должен был участвовать Даррен Эллис, студент Фолкера.
В точности как разные человеческие культуры разработали разные технологии и орудия для охоты, от копья до силков, так и шимпанзе в разных районах Африки развили отличающиеся традиции и методы охоты на муравьев[148]. (До недавних пор такой вид культурного разнообразия считался уникальным для людей.) Шимпанзе из национального парка Гашака-Гамти, куда направлялись мы с Каспаром, использовали ветки как орудия для сбора муравьев, обдирая листья и засовывая палки в гнезда муравьев-кочевников или тыкая ими в муравьиные тропы, – эта техника называется «ужением» муравьев. Кладя ветку в рот, как леденец, шимпанзе счищают с нее свирепых муравьев, цепляющихся друг за друга цепочкой. Поедание муравьев кажется болезненным, но кочевники не жалят и, как я выяснил, не кусают за язык, если быстро их жевать. Использование веток необходимо шимпанзе больше для того, чтобы поглубже залезть в гнездо и нацепить как можно больше муравьев, чем для того, чтобы избежать укусов. В других районах Африки шимпанзе храбро лезут в гнездо муравьев-кочевников руками, что дает им возможность набрать там вкусных личинок и куколок.
Но когда кочевники переходят в наступление, они устрашают. Каспар, проницательный, спокойный немец, сложенный как борец полусреднего веса, со светлыми волосами, подстриженными в милитари-стиле, был убежден в военной доблести муравьев. Специалисту по муравьям-кочевникам из колледжа Ютики Биллу Готвальду деревенский вождь из Ганы рассказал о ребенке, убитом этими муравьями[149]. Я слыхал, что кочевники могут завалить даже корову. Многие африканские племена верят, что питон, прежде чем поесть, проверяет, нет ли поблизости муравьев-кочевников: они могли бы снять со змеи кожу заживо своими ножевидными мандибулами, если бы нашли питона слишком раздувшимся от еды, чтобы успеть уползти.
Когда мы с Каспаром выехали из Абуйи в Гашака-Гамти, что на границе с Камеруном, то оказались посреди песчаной бури. Харматан[150] нес столько пыли из Сахары, что видимость во время двухдневной поездки в парк была отвратительной. Солнце светило не ярче полной луны.
Стиснутые в битком набитом джипе во время последнего этапа нашего многочасового путешествия, мы пересекли широкую реку прямо перед тем, как добрались до полевой станции внутри парка. Вода вздымалась выше колес, но водитель пер вперед, стукаясь о камни, а вода продолжала подниматься. Один из пассажиров показал место, где в прошлом году студент пошел купаться и его поймал крокодил. Его безжизненное тело нашли под скалой, куда крокодил затолкал его, чтобы съесть попозже. Опасно балансируя в задней части безбортового кузова, цепляясь за шесть других пассажиров, кучи багажа и связки кудахчущих кур, я сосредоточился на том счастливом обстоятельстве, что воздух на этой небольшой возвышенности был почище.
Оказавшись на полевой станции, состоящей из нескольких низких бетонных построек, мы с Каспаром бросили багаж и направились по пешеходной тропе, чтобы начать обзор местных муравьев. Холмистый ландшафт перемежался оливково-зеленым низинным лесом и редколесной саванной с преобладанием выгоревшей травы. Земля была сухая, как пыль. Листовой опад хрустел под ногами. По дороге мы миновали красивых, ярко одетых мужчин и женщин из племен джибу и чамба. Они грациозно балансировали корзинами с мясом и фруктами на головах – это были товары, которые они несли для трехдневной торговой вылазки в Камерун. Воздух резали крики «пии-йяуу» мартышек мона.
Через час мы ушли с тропы в поисках влажной земли, чтобы посмотреть на более высокий припойменный лес вдоль ручья. Скоро к нам присоединились специалист по шимпанзе Энди Фаулер, тихий англичанин с неизменной кривой улыбкой, и Даррен Эллис, тощий очкастый американец, который как начал диалог с Каспаром, так и продолжал без остановки три недели, пока они вырабатывали протоколы, которые Даррен должен был использовать для магистерской диссертации. Он изучал палочные орудия, сделанные шимпанзе, реакцию на эти орудия муравьев-кочевников и значение муравьев-кочевников для рациона шимпанзе. Эта последняя тема требовала, чтобы Даррен считал остатки муравьев в каждой кучке обезьяньего помета, какую он мог найти, – задача, оказавшаяся еще менее приятной, чем казалось.
Энди привел нас к гнезду муравьев-кочевников, которое нашел двумя днями раньше. От основания упавшего хлопкового дерева растекались пирамиды почвы, доходившие до русла ручья. Мы увидели несколько старых, слабых и раненых особей, уходящих на помойную кучу, чтобы там испустить дух. Некоторых ловили рабочие муравья-акробата, по окраске черные с кофейным, помахивающие сердцевидным брюшком в возбуждении при виде легкой трапезы. Некоторые виды муравьев промышляют собиранием на помойке уязвимых рабочих или же раненых, оставшихся после рейда кочевников.
Эти муравьи-кочевники принадлежали к виду Dorylus rubellus. Наблюдая их мертвых и умирающих, я подумал о том, как мой учитель Эдвард О. Уилсон вычислил, каким образом муравьи опознают своих покойных родичей. В 1958 году, работая в Гарварде, Эд с двумя коллегами предложили муравьям бумажные квадратики, пропитанные разными вонючими химикатами, ассоциирующимися с разложением. Одно вещество, масляная кислота, вызвала полноценную некрофорическую реакцию, побуждающую рабочих уносить эти кусочки бумаги на мусорную кучу. Когда же исследователи намазали масляную кислоту на живого муравья, его решительные собратья и его уволокли прочь. Пока он не вылизался начисто, этого несчастного муравья неоднократно выкидывали обратно на помойку при каждой попытке войти в гнездо[151]. Пахнешь как мертвый – ты и должен быть мертвым.
Поискав вдоль русла ручья, я нашел тропу кочевников, которая на протяжении трех метров была открытой, пока не поднималась на берег и не исчезала в лесу. Несколько рабочих несли добытые, возможно, в рейде глубоко в лесу кусочки насекомых, размещенные под телом рабочих в классическом стиле муравьев-кочевников. То, что я увидел дальше, заставило меня упасть на колени. Кочевники выглядели и вели себя так знакомо, что мне показалось – я снова в Азии и наблюдаю поток муравьев-мародеров. Частично причиной тому было положение охранников или стражей, стоявших или прохаживавшихся возле тропы в духе муравьев-мародеров, высоко поднимаясь на ногах, с поднятыми головами и разинутыми мандибулами.
Однако скоро я заметил отличия от мародеров. Роль сторожей играли множество рабочих среднего размера и солдат-кочевников, а не мелких рабочих. Движение по тропе также казалось хаотичным, редко распределяясь по полосам. Противореча некоторым прочитанным мною описаниям, муравьи бежали бок о бок, ступая ногами по земле, а не друг на друга. Рабочие, однако, наступали на ближайших к ним, а большие перешагивали через малых – обычное дело у полиморфных видов, – предотвращая создание пробок за рабочими, которые внезапно остановились.
На некоторых участках дороги стражи объединялись таким образом, какого я раньше никогда не видел: сцепляя между собой когтистые лапки, подобно пирамиде, образуемой бронированными чирлидерами в фильме ужасов, они создавали решетку над потоком муравьев под собой в виде щита, ощетинившегося челюстями. В отличие от мародеров, у кочевников нет глаз, и вся их совместная деятельность поистине представляет собой слепого, ведущего слепого. Глядя на стражей, сцепившихся ногами, я задумался, как они ощущают эти орды под собой, чтобы правильно располагать свои тела. Этот щит рвался каждый раз, когда его задевало проносимой ниже едой, что означало, что плетение из муравьев приходилось постоянно восстанавливать.
Еда также застревала там, где путь пролегал под листьями. Не имея дорожных бригад из крупных каст, как у мародеров, кочевники могли миновать эти препятствия лишь после беспощадных толчков, наносимых грубой силой проходящих внизу рабочих, кроме одного сырого места, где муравьи отказались от своих колючих покрытий из живых стражей в пользу земляных баррикад в стиле мародеров.
Я погрузился в мысли об устройстве дорог, когда два огромных лесных кабана, волосатые и высотой мне по грудь, вбежали в ручей впереди меня. Они поглядели на меня с явным ужасом, затем шумно рванули оттуда. Часом позже явился впечатляюще мужественный оливковый павиан, изобразил атаку, обнажив клыки, а позади него с нервным блеянием шли его самки.
Рейд муравьев-кочевников
На полевой станции тем же вечером я впервые увидел рейд муравьев-кочевников. Он во всей красе выдвигался снаружи от столовой, где саванные травы были скошены, чтобы создать лужайку. Пока приматологи сидели на веранде, попивая пиво, мы с Каспаром и Дарреном улеглись на животы наблюдать за муравьями. Рейд начинался в 15 метрах от гнезда семьи Dorylus rubellus у комля дерева. Это значило, что муравьи только начали: муравьи-кочевники проходят метров 80–120, прежде чем вернуться. За фронтом шириной около 7 метров был чудовищный рой от 15 до 30 сантиметров глубиной. Мелкие рабочие ломились к переднему краю, где притормаживали, чтобы поискать добычу, прежде чем отступить. Более крупные муравьи в основном находились в водовороте деятельности ближе к истоку рейда. Множество их стояло в сторожевой позиции повсюду – вокруг сетей из колонн в веере рейда, – пока остальные были заняты убоем, расчленением и уносом добычи[152].
Роящийся рейд требует значительной муравьиной мощи. Отряд должен быть плотно упакован, потому что нельзя предсказать, где появится следующая убоина внутри «сети» муравьев. В этом рейде были десятки тысяч муравьев, причем каждый квадратный сантиметр земли занимали от двух до пяти рабочих. Их было столько, что звук от их прохождения через листовую подстилку или от падений с веточек напоминал шум дождя. (Они и правда создавали подобие дождя: кочевники в поисках добычи залезали на растения, но экономили время, падая на землю вместо того, чтобы слезать.) За два часа, однако, вся эта суета принесла семье всего пару наперстков беспозвоночного мяса – цикадок размером с муравья, сороконожек, червей и пауков.
Может быть, рейд проходил по бесплодному участку местности. Поскольку муравьи-погонщики и другие кочевые муравьи, как выяснилось, уходят в своих рейдах гораздо дальше, чем мародеры, я бы предположил, что они не столь чувствительны к локальным перепадам обилия еды, как мародеры. Безразличие к плотности распределения пищи поощряло бы муравьев-кочевников продолжать обшаривание пустого участка местности, пока они наконец не найдут добычу или пока расстояние до их гнезда не приведет к снижению результативности. Такое упорство может быть важно, когда поисковая партия сконцентрирована в рейде, а не раскинута широко, как у фуражирующих в одиночку муравьев, особенно если еды мало и она разбросана на местности, как во время засухи в Нигерии.
Но это казалось лишь частью объяснения, потому что вокруг была добыча, которую кочевники не заметили. Десятки тысяч муравьев, за которыми мы наблюдали эти два часа, захватили всего ничего: несколько случившихся рядом группок из пары сотен муравьев Pachycondyla, вышедших на вечернюю экскурсию и мобилизованных разведчиками на ловлю термитов. Кузнечики, сверчки и Pachycondyla прорывались из загребущего рейда rubellus и выживали, даже если мы увеличивали шансы муравьев, бросая сбежавшую дичь обратно в гущу рейда.
Я думал о медлительности рейдов муравьев-мародеров и тщательности, с которой рабочие прочесывают область рейда для изъятия пищи; в целом гораздо больше мародеров, чем кочевников, возвращались груженные трофеями[153]. Может ли это различие отражать бо́льшую важность для питания кочевников: отслеживание не одиночной беспозвоночной добычи, а еды, которая поступает в виде далеко разнесенных лакомых кусков? Типичные пищевые объекты этого муравья находятся в виде огромных скоплений: это расплод, награбленный в чужих муравейниках. В самом деле, массовое фуражирование у муравьев-кочевников, скорее всего, возникло как стратегия для эффективного неожиданного нападения на семьи других муравьев. Считается, что муравьи-кочевники начали регулярно убивать крупную несоциальную добычу вроде пауков и многоножек только после того, как их семьи, грабящие других муравьев, разрослись до солидных размеров и развили способность к широким рейдам роем[154].
Чрезмерная численность рейда в виде десятков тысяч особей, большинство из которых ничего не делают, но просто перемещаются туда и сюда, прежде чем снова уйти, может представлять собой значительные резервные силы, которые хорошо использовать, если случайно встретится огромная добыча. Если большие муравейники – главная составляющая рациона кочевников, то есть немалый шанс, что в некоторые дни рейды могут ничего не дать[155]. Однако совершающие рейды роем муравьи-кочевники могут за неделю обшарить больше 10 000 квадратных метров. Это все равно что прочесать вдоль и поперек три футбольных поля, область, в которой должно быть множество муравьиных семей, больших и малых.
Той ночью я сидел у костра под сверкающим Млечным Путем и делал заметки в своем дневнике. Я писал: для того чтобы найти непредвиденную еду, муравьи должны поддерживать размеры своих рейдов даже в периоды, когда их добыча почти всегда ограничивается мелочью. Больше всего меня удивила в муравьях-кочевниках не мощность дневного рейда, но кое-что еще: на протяжении всего рейда рабочие постоянно уходили домой рано и с пустыми руками, а на смену им стремились те же количества.
Теодор Шнейрла, основоположник изучения муравьев-кочевников, сделал вывод, что их действия неэффективны. При полностью развернутом рейде каждый переход рабочего между гнездом и рейдом может отнять час. Основываясь на своих записях по тому первому рейду и другим, которые видел в дальнейшем, я подсчитал, что в совокупности муравьиная семья теряет каждую секунду 30 часов рабочего времени со всем этим хождением туда-сюда тысяч рабочих муравьев.
Почему же каждый рабочий не остается в рейде, пока не добудет что-то своими усилиями? Может быть, приходя и уходя с переднего края, рабочие распределяют между собой риски охоты? Или рабочие устают и пробираются домой поесть и отдохнуть, в то время как свежие отряды текут из гнезда им на замену? Это было нелогично. Вместо того чтобы добираться до гнезда, рабочие могут сэкономить час, отдыхая в самом рейде. Там как раз есть еда, и на самом деле многие рабочие действительно далеко не уходят. Я сказал, что они служат стражами, но иногда выглядят как офисные работники, украдкой вздремнувшие за своими столами в середине изнурительного дня.
Сделав паузу в работе над дневником, чтобы посмотреть на вспышки падающих звезд, я подумал о другом объяснении: возможно, муравьи, бродящие по тропам, вносят свой вклад вне рейда, например строят земляные галереи или охраняют дорогу. Однако были времена, когда все муравьи непрерывно бегали между рейдом и гнездом. Я был уверен, что большинство муравьев, возвращающихся с рейда, путешествовали пешком до дома, не совершая по пути ничего, кроме кардиоупражнений.
Ощущая тяжесть в желудке после ужина, я задумался: а может, муравьи, возвращающиеся в гнездо, несут скрытые трофеи?[156] У муравьев-мародеров часто бывает, что брюшки направляющихся домой рабочих раздуты от сиропа из переспелых фруктов[157]. Но этот вид «заправки» не объясняет огромных количеств муравьев-кочевников, возвращающихся домой без заметного вознаграждения в их челюстях. Откуда же берется еда, нужная для прокормления стольких особей? Обычно это не фрукты: хотя кочевники и едят некоторые местные лесные фрукты, в целом растительный корм составляет малую часть их рациона. С учетом того, как мало муравьев несут трупы добычи, единственный способ, которым направляющиеся домой муравьи могут набить брюхо, – это потребить большую часть добычи на месте. И хотя рабочие в рейде действительно слизывают вкусные соки с добытых червей и личинок, в массе я не видел подобных действий. Муравьи несут большую часть мяса в гнездо, чтобы съесть его там, поглощая во время рейда лишь такие продукты, которые не могут разделить на части.
И опять же, припоминая, как нагруженные корзинами люди, идущие из Нигерии в Камерун, останавливались поболтать со своими возвращающимися друзьями – возможно, чтобы сверить сведения по стоимости товаров, которые они продали, – я подумал, что и муравьи могут обмениваться информацией. Через сигналы, расшифровать которые я не мог, возвращающиеся муравьи могли информировать семью об успехе рейда в обретении еды или нахождении нового места для гнезда. Тогда свежие отряды выйдут в рейд с обновленным знанием о текущих потребностях семьи. Эта обратная связь может вызвать в рейд больше муравьев, или привести к их возвращению, или дать старт миграции. Если информация в самом деле поступает от рейда к гнезду и обратно, это может объяснить ежедневные различия в продолжительности и дальности рейдов[158].
Для таких больших сообществ, как у муравьев-кочевников, эта гипотеза, кажется, имеет смысл. Как заметно по охотящимся на ногохвосток муравьям-капканам, тщательность, с которой рабочие в маленьких семьях занимаются своим делом, может отражать их ограниченный операционный бюджет. Большая муравьиная семья почти непременно показывает больше яростной активности и более быстрый темп роста, чем маленькая. Как муравьиные, так и человеческие сообщества могут быть более продуктивными в пересчете на одну особь – при увеличении их размера, несмотря на все безумное метание: в больших городах люди взаимодействуют со множеством других людей, с высокой скоростью обмениваясь идеями и генерируя их[159]. Это награда за все издержки «поведения по типу А». Рабочие в больших семьях похожим образом добывают информацию из окружающих масс. У собирающих семена муравьев юго-запада США, например, незанятые рабочие определяют, какое количество их соотечественников заняты различными задачами, по запаху, который каждый проходящий подхватил в своем окружении и который указывает, чем занимается данный муравей, – это одна из нескольких известных ситуаций, где муравьи демонстрируют способность собирать сведения до принятия решения. Тогда рабочие, соответственно, меняют направление приложения своих усилий, переключаясь, скажем, с обустройства гнезда на фуражирование, когда не хватает фуражиров[160]. Грубая оценка рабочей ситуации одним индивидом может быть ошибочной, но большая семья может позволить себе ошибки, а метод «фуражирования за работой» дает возможность муравьиным сообществам эффективно перераспределять рабочую силу без нужды в надсмотрщике.
У муравьев, которые действуют без лидера, реакция каждой особи основывается на малой толике доступной ей информации. Но, собирая вместе все эти частички, сверхорганизм в целом ведет себя разумно. Признаки рейда возникают из коллективных решений неполно информированных масс, где каждый муравей вносит такую малую лепту, что для результата она, по сути, не важна. И в самом деле, организация рейда роем была точно воссоздана компьютером всего лишь путем моделирования поведения муравьев с помощью одного простого набора правил[161].
В известных случаях эта «мудрость толпы» характерна и для людей – ценная черта человеческих демократий. Среднее из большого числа решений, принятых даже плохо информированными индивидами, часто оказывается на удивление разумным и точным. Военные США, например, нашли потерянную подводную лодку по скудной информации, усреднив предположения множества экспертов относительно ее судьбы, хотя ни одно из предположений не было близко к правильному. Такой подход был предложен, чтобы избежать (как это делают муравьи) чрезмерной зависимости от некоторых лидеров или «экспертов», чье мнение может быть менее надежным, чем мнение толпы[162].
Один из результатов более массивных информационных потоков в крупных сообществах – то, что большие семьи более гомеостатичны, чем маленькие, то есть они более стабильны в своих внутренних взаимодействиях и отношениях с физической средой обитания; во многом это похоже на то, как здоровье человеческого тела поддерживается потоком информации, порождаемым эндокринными железами и нервной системой, проходящим через наши ткани[163]. Большие муравьиные сообщества обычно имеют более надежный приток еды, а в их гнездах лучше регулируется температура, подходящая под условия, требующиеся развивающемуся потомству, – как в открытых солнцу купольных муравейниках муравьев умеренных широт[164]. Что касается муравьев-мародеров, их рейды тоже кажутся плотно зарегулированными и соответственно реагирующими на окружающую среду.
Несмотря на то что эта гипотеза может быть применима для различных аспектов жизни семьи, поддержание столь огромного трудового фонда в постоянном движении не имеет смысла в качестве способа ведения бизнеса – или муравьиного рейда. Возможно, структура и импульс рейда каким-то образом поддерживаются тем, что муравьи перемещаются между гнездом и фронтом рейда как непрерывная часть сверхорганизма. Может случиться и так, что непрекращающиеся длинные переходы между рейдом и гнездом становятся побочным продуктом этой динамики, без которой – во многом наподобие того, как люди сохранили свои (теперь бесполезные) зубы мудрости, – муравьи не смогли обойтись.
Набег на чужой муравейник
День за днем мы с Каспаром исследовали территорию вокруг станции на тему муравьев-кочевников, но вечерами удобство расположения семьи возле столовой было особенно приятным. Я поглощал клубни ямса и кассаву, сидя с товарищами на веранде, глазея на дерево с гнездом кочевников. Когда обезьяны засыпают, дневная полевая работа приматологов заканчивается. Наша, однако, только начиналась. Каждый вечер, наевшись и напившись, Муравьиная Команда выбегала проверить rubellus в действии.
В мой второй вечер на полевой станции семья отправилась с рейдом в сторону от столовой, на просторы саванны, лежавшие вдоль границы станции. В этом рейде было гораздо больше крупных рабочих, чем в предыдущий вечер, размером примерно как солдаты мародеров, но у них не было таких квадратных голов, как у участников вчерашнего рейда. Я не представлял, в чем причина. Могут ли муравьи приспосабливать свои рабочие команды сообразно каким-то рабочим нуждам, которые я не мог постичь?
Ступив в двухметровую траву, я забеспокоился: а вдруг увижу кровожадных муравьев не раньше, чем они меня? (Изучение муравьев-кочевников неизбежно страдает от случайностей согласно принципу неопределенности Гейзенберга: наблюдатель может повлиять на рейд, просто возбудив объекты малейшим беспокойством. Эх, если бы мирмеколог мог состряпать антигравитационное устройство, чтобы зависать над колонией, ничего не трогая, не говоря уж о кислородном баллоне, чтобы не дышать на муравьев. Я бы заказал самый шикарный набор, с личным кондиционером, потому что муравьи не одобрят и капающий на них пот тоже.) К счастью, я вскорости обнаружил, что могу наблюдать за этими муравьями так, чтобы они не заметили, потому что их рабочие быстро забирались на стебли травы прямо на линии моего зрения. С этой системой раннего упреждения я мог остановиться и осмотреть землю, прежде чем муравьи, двигающиеся вперед медленнее в густой растительности, начали бы атаковать мои ступни.
Потом я заметил, что rubellus гонят муравьев-древоточцев, каждый из которых, держа личинку или куколку, поднимался вверх до конца стеблей, где древоточцы замирали. Из-за нехватки места на узком стебле всего два или три кочевника размещались позади древоточцев по метровому стеблю травы. Выглядело так, будто каждый кочевник преследует древоточцев самостоятельно, за линией фронта, возможно (с учетом слепоты кочевников) используя вибрации или химические сигналы. Пока я записывал в блокнот, один кочевник сцапал древоточца на конце стебля. Сплетясь, они упали в самую гущу рейда, где у древоточца тут же отобрали куколку и еще до того, как она скрылась среди муравьев-кочевников, оторвали ей голову.
Проследить отдельного рабочего-кочевника в сумбуре муравьиного роя совершенно невозможно, так что действие на травинках предоставило мне отличную возможность. (Как отметил один мой друг, есть жестокая ирония в том, что самое популярное средство от муравьев называется «Рейд». Так сказать, взявший меч от меча и погибнет.)
Порывшись в земле, я обнаружил вход в гнездо древоточцев. Кочевники появлялись оттуда с расплодом хозяев, а выжившие древоточцы торопились во временно безопасные убежища со своими подопечными. Личинки, добытые из гнезда, исчислялись сотнями. При этом не имело значения, сколько муравьев спаслось от смерти. Они были обречены, если только не выжила царица. Семья могла бы воскреснуть только за счет постоянной поставки новых яиц.
На основании количества муравьев-кочевников, вытекающих из муравейника древоточцев, я был уверен, что матка убита и ее семья побеждена. Затем я вспомнил своего отца, в молодости работавшего в скорой помощи, сетовавшего, что когда в кино изображают мертвых, то часто делают им такие раны, которые выглядят ужасно, однако не смертельны. То же было, видимо, верно и для атакованных муравьиных семей. В американских тропических лесах с высокой плотностью муравьев-кочевников каждый лоскуток земли посещается рейдом в среднем раз в день, так что все семьи должны быть способны пережить повторяющиеся нападения[165].
Справа: в отчаянном гамбите муравей-древоточец вместе с куколкой отступает на травяной стебель, пока муравьи-кочевники идут рейдом по земле в Гашаке, Нигерия
Несмотря на опустошение, на самом деле муравьи-кочевники скорее выбраковывают, чем истребляют свою добычу. Эта выбраковка может сделать роль муравьев-кочевников в сообществе муравьев сходной с теми пастбищными животными, которые подстригают траву как раз настолько, чтобы она отрастала.
Получается, муравьи-кочевники практикуют неистощительный и сбалансированный промысел? Непохоже. Я никогда не видел, чтобы кочевник удержался от убоя добычи. В конце концов, эти муравьи не контролируют территории, так что весьма вероятно, что другая семья муравьев-кочевников пожнет прибыль от сдержанности предыдущей группы. Я представляю, что их нападения просто прекращаются, когда они достигают точки убывающей отдачи.
Независимо от того, была ли семья муравьев-древоточцев уничтожена или ранена, местная популяция этих муравьев резко упала бы, что дало бы другим видам муравьев возможность заселить этот район в течение следующих недель. В это же время другая добыча муравьев-кочевников – сверчки, пауки, скорпионы, дождевые черви, улитки и тому подобное, чье количество уменьшилось в результате смерти или бегства, – будет ползти, прыгать или скользить назад, снова населяя разграбленную землю.
Следование за пищевыми пятнами и добычей
Перед моим отбытием в Нигерию я провел несколько дней, копаясь в Библиотеке биологических наук Калифорнийского университета в Беркли, читая все, что мог найти, о муравьях-кочевниках, особенно африканских муравьях-погонщиках. Я обнаружил, что из-за времени, которое занимает восстановление популяции добычи, многие полагали, что муравьи-кочевники избегают перелова в одном месте, возможно предупреждаемые химическими шлейфами от прошлых рейдов, чтобы держаться подальше. Эта идея была подтверждена поведением самого изученного муравья-кочевника – Eciton burchellii из Нового Света. У этого вида чрезвычайно подвижная жизнь организована вокруг огромного количества расплода, производимого семьей по предсказуемой схеме. Семьи мигрируют почти каждый день в течение пары недель, пока кормят своих голодных личинок, затем оседают на одном месте еще на две-три недели, пока не вылупится потомство, состоящее из десятков тысяч взрослых муравьев. В этот стационарный период муравьи до некоторой степени минимизируют перекрывание между своими вылазками, совершая рейды по схеме расходящихся лучей вокруг гнезда, причем каждый рейд на следующий день отделен от троп предыдущего дня, как спицы в колесе обозрения[166].
Большинство муравьев-кочевников не ведут столь регламентированную жизнь. Их самки производят потомство непрерывно или по крайней мере регулярно, а их миграции и рейды менее предсказуемы и – в случае миграций – не так часты. Тем не менее мне казалось, большинство муравьев-кочевников должно избегать недавно пройденных участков. Поэтому на третий вечер пребывания на полевой станции я был удивлен, увидев рейд, идущий по участку возле нашей столовой, где всего лишь позавчерашним вечером я задокументировал свой первый рейд этой семьи. Как и в прошлый раз, они отужинали арбузом, который мы выкинули, бульдозерами вгрызаясь в мякоть необычного для них угощения. Известны случаи с Eciton burchellii, выходившими ночь за ночью в рейд под электрические лампы, привлекающие тучи насекомых, – стало быть, этот вид можно мотивировать на отступление от их лучевой схемы рейдов. Возможно, при определенных обстоятельствах не стоит отказываться от надежного источника пищи.
Пищевое пятно – это научный термин, используемый для обозначения местного запаса пищи, потребляемого животным в течение длительного времени, а пятнистость описывает неравномерное распределение ресурсов[167]. Некоторые пищевые пятна бывают «золотым дном», подобно куску арбузной корки[168]. Когда мобилизованные рабочие прибывают к такому крупному объекту, им практически не нужно совершать дополнительных поисков, чтобы собрать всю пищу. Другие пищевые пятна состоят из группы разрозненных частей; как только обнаружен такой тип пищевого пятна, муравьи должны искать остальные части, например расплод, разбросанный в разоряемом муравейнике. Эти два вида пищевых пятен не исключают друг друга. Каждая корка нашего арбуза – это «золотое дно», но все корки, раскиданные по лужайке, тоже представляют собой пищевое пятно. Содержимое некоторых пищевых пятен возобновляемо – например, фрукты, постоянно в избытке падающие с дерева, или ежедневно выбрасываемые из столовой отходы, – такие пятна долго служат источниками еды. Муравьи, находящие долгосрочный запас продовольствия, могут сэкономить много усилий по поиску пищи, возвращаясь к одному и тому же месту, пока эти посещения окупаются.
Перемещение индивидов к ресурсам соответствующими способами – вопрос наличия соответствующей транзитной системы. Для муравьев-мародеров основной способ получения пищи зависит от стабильных фуражировочных дорог, которые редко встречаются у групповых рейдеров, таких как муравьи-кочевники. Время, проведенное мною в Азии, показало, что когда большая часть местности в пределах досягаемости семьи мародеров бесплодна за исключением зеленого поля, богатого семенами и насекомыми, то фуражировочная дорога семьи будет указывать на это поле точно как стрела[169]. В дополнение к транспортной доступности в течение нескольких недель к таким, как это поле, пятнам с широко рассеянной в пространстве пищей, отдельные ветви фуражировочных дорог могут приводить к концентрированным богатым источникам еды, которыми муравьи могут питаться непрерывно в течение нескольких дней. Поскольку продукты питания, находящиеся в юрисдикции другой семьи, доступны только ценой войны, наиболее стабильные маршруты также ведут в сторону от фуражировочных дорог других семей. Эта стратегия позволяет конкурирующим семьям избегать друг друга, даже если их гнезда находятся близко друг к другу[170]. В эту третью и безлунную ночь в Гашаке я поставил себе будильник на двухчасовые интервалы и, сонный, проверял и проверял семью возле столовой, чтобы установить: муравьи до 5 часов утра (намного позже окончания рейда) выедали арбуз до твердой зеленой корки. На соседнем дереве ухал африканский филин, а я наблюдал, как муравьи безостановочно бороздят одни и те же тропы, пока они не сожрали все угощение, оставив старую дорогу рейда открытой, по крайней мере временно.
Миграция муравьев-кочевников выполняется под защитным покрытием из агрессивных рабочих. Габон
Очевидно, муравьи-кочевники могут наедаться на одном месте так же, как мародеры, хотя и на более коротком интервале. Семья, которую изучал Каспар в Кении, провела три дня, обгладывая труп обезьяны-колобуса, пока от нее не остался только мех да кости.
Муравьи-кочевники также повторно используют заброшенные дороги, которые ведут к пятнам, богатым рассеянной пищей. Я видел пример подобного поведения в начале того третьего вечера, когда первые муравьи вернулись к усеянной арбузом территории возле нашей кухни. Первоначальным признаком надвигающегося рейда была узкая струйка рабочих, пересекающих газон. Я был озадачен, потому что данному виду положено ходить в рейды только роем, а не колоннами. Но потом понял, что это вовсе не рейд – просто рабочие снова шли по тропе, использованной рейдом два дня назад. Слабый авангард оказался предвестником роя, который прибыл отдельной волной через час[171]. Точно так же, как химические следы старого маршрута могут (по крайней мере, в теории) отпугивать будущие рейды, если прошедший рой оставил за собой мало съедобного, другой старый маршрут может привлекать рейды к месту, остающемуся полезным достаточно долго, – он становится постоянной тропой или фуражировочной дорогой.
Хотя фуражировочные дороги бесценны для доступа к пищевым пятнам, они могут использоваться независимо от того, как распределена еда. Дело тут в геометрии. Рейды муравьев-мародеров, к примеру, простираются самое большее на 20 метров от стартовой точки. Если бы каждый рейд отправлялся от гнезда, семья могла бы охотиться в ареале всего 40-метрового диаметра, и такая область скоро истощилась бы. Но фуражировочные дороги большинства семей имеют длину от 30 до 60 метров, сильно расширяя дальнобойность рейдов. В некотором смысле эти пути сообщения – продолжение гнезда мародеров: они крепкие и безопасные, и, даже когда не идет фуражирование, на них бывает достаточно муравьев, которые пригодятся на старте рейда.
Муравьи-кочевники тоже используют фуражировочные дороги, чтобы достигать отдаленных мест, и могут это делать на головокружительной скорости. Семья Eciton burchellii в ее стационарной фазе может проложить несколько дорог, расходящихся в разных направлениях. Вместо того чтобы покидать гнездо в обычном для них рое, муравьи бегут друг за другом вдоль по одной из своих заброшенных дорог, проходя по фуражировочной дороге от 50 до 100 метров. Только тогда начинается серьезное фуражирование – муравьи покидают дорогу рейдовым строем для обследования многообещающей новой территории.
Пока что неизвестно, как рабочие муравьев-кочевников помечают свои наиболее продуктивные пути, чтобы сделать их привлекательными для дальнейшего использования в качестве фуражировочных дорог. Вообще, при обнаружении старого маршрута решение – то ли идти по нему, то ли идти мимо – должно легко даваться муравьям, чьи способности улавливать запахи легендарны. Некоторые виды Нового Света могут проследить почти что угодно, даже тонкую струйку воды на земле. Эта универсальность предполагает, что их навыки могут выходить за рамки распознавания следов собственного вида и годятся для отслеживания следов добычи. Рабочие на передовой рейда, скорее всего, принимают во внимание любые попадающиеся им метки, из тех, что могут привести к еде, включая запахи, оставленные другими муравьями. Мы с Каспаром сосредоточились на тех муравьях, что ходят в рейды роящейся массой рабочих, но по всему миру большинство муравьев-кочевников строятся в рейды колонной, что хорошо иллюстрирует их способность идти по запаху. У тонких колонн нет достаточной муравьиной силы, чтобы завалить крупную добычу – она легко от них удерет. Вместо этого большинство муравьев, выходящих в рейды колонной, полагаются на то, чтобы найти муравейники с обильным расплодом. Даже слабый рейд может устроить эффективную атаку на муравейник, если рабочие, мобилизованные из сети колонн, быстро соберутся в большом количестве.
Однако тут есть логистическая проблема: рейдовой колонне может быть трудно найти вход в гнездо. Представьте колонну как длинную линию, а вход в муравейник как точку на земле; шансы на их встречу не слишком велики. Но, если муравьи в колонне пользуются своими навыками отслеживания запахов, их рейду нужно только пересечь пахучий след муравьев другого вида. Это намного легче, потому что в тропических лесах повсюду раскинута сеть из феромонных направляющих сигналов, оставленных всеми видами муравьев.
Я поставил эксперимент, чтобы установить, преследуют ли муравьи-кочевники добычу по пахучему следу. Когда я нашел движущуюся рейдовую колонну, то соскреб верхний слой почвы перед их передним краем. Если муравьи еще в состоянии поиска, они продолжат движение по перевернутой земле без колебаний. Но если они преследуют добываемый вид муравьев, то мои действия уберут феромонные сигналы, по которым они следуют, и это нарушит их продвижение. Дважды при посещении острова Барро Колорадо, научно-исследовательской станции под управлением Смитсоновского института в Панаме, я так намертво останавливал колонны рейдов Eciton hamatum, пока они не находили запах снова и не продолжали свой путь[172].
Независимо от состояния использования фуражировочные дороги муравьев-кочевников обычно менее вездесущи, очевидны и устойчивы во времени, чем дороги муравьев-мародеров. Кочевники в основном стараются открывать девственные охотничьи угодья посредством миграций и смещения направления рейдов, потому что в их рацион в основном входят семьи других муравьев и крупные беспозвоночные – пищевые ресурсы, которые медленно восстанавливаются. Поскольку муравьи-мародеры регулярно едят фрукты, семена, мелкую и крупную добычу, они могут вообще собирать еду даже возле гнезда, откуда ходят в рейды снова и снова. У фуражировочных дорог мародеров, однако, могут быть пределы полезности: обычно через несколько недель семья бросает один хайвей и образует другой. Я не смог этого доказать, но, возможно, им бывает нужно сменить место, когда они исчерпали область сбора пищи.
И наоборот, пристрастие муравьев-кочевников к поеданию крупных беспозвоночных и общественных насекомых может объяснить, почему их рейды проходят в десять раз быстрее и в несколько раз дальше, чем у муравьев-мародеров. С их огромным разнообразием рациона мародеры могут позволить себе быть медленными и методичными в своих поисках, в то время как многочисленная группа муравьев-кочевников должна была бы провести значительную разведку, чтобы наловить достаточно жертв из редко распределенных гнезд общественных насекомых.
Я отошел на часок поискать муравьев вдоль дороги в Камерун, не переставая думать о том, как совокупность муравьев-кочевников через сплетение их колонн и запахов изучает мир во многом подобно организму. Мой разум обратился к молниеносному разгрому семьи древоточцев кочевниками. Тут показались два молодых человека с корзинами сушеного мяса, которые балансировали у них на головах. Судя по их взглядам и перешептыванию, я представлял собой весьма странное зрелище.
После многолетней жизни на чужбине я разработал метод обращения с такой реакцией, основываясь на допущении, что раз уж я все равно в центре внимания, то можно заодно сделать процесс поинтереснее. Как перед толпой на автобусной остановке в Непале или перед детьми, выходящими из школы в боливийском горном городке, так и перед усталыми пешеходами в Нигерии я стал ходить туда-сюда, как преподаватель в классе, вслух высказывая все подряд, что было у меня на уме.
«Рой прокатился через гнездо муравьев-древоточцев, как будто его и не было, – сказал я изумленным деревенским парням. – И лишь крохотное меньшинство кочевников участвовали в убое. О чем это нам говорит?» Я театрально развернулся к молодым людям, ухмылявшимся моей вдохновенной речи. Они пожали мне руку и продолжили свой путь, беседуя между собой.
Мой краткий монолог привел меня к очевидному выводу. Рейды муравьев-кочевников были частями тела сверхорганизма, предназначенными для гораздо более крупных столкновений, чем те, которые я наблюдал до сих пор. Два дня спустя это подозрение подтвердилось.