Битва титанов
В первый вечер в Гашака-Гамти после долгого дневного поиска муравьев-кочевников я растянулся на твердой земле под открытым небом возле полевой станции и созерцал летающих надо мной попугаев. Но затем почувствовал движение в траве, повернул голову и стал свидетелем примечательного зрелища: строй красивых двухсантиметровых цилиндрической формы рабочих Pachycondyla analis находился прямо возле моего лица.
Ученые, изучающие Pachycondyla, установили, что рейды таких видов, как этот в Гашаке, происходят не так, как у африканских Dorylus и других кочевников. Обычно их ведет индивид, который разведал многообещающую популяцию термитов – их добычу – и мобилизовал пару сотен рабочих на уборку урожая. Сейчас я был тому свидетелем. Передвигаясь компактным отрядом 2 метра длиной и в 2–4 муравья шириной, рабочие передо мной маршировали ровным шагом со скоростью метр в минуту, следуя за вожаком к ужину. Отстающих не было. По сравнению с групповыми рейдами муравьев-кочевников этот рейд казался неторопливым и аккуратным до крайности – очередной пример того, что муравьи в маленьких сообществах двигаются медленно и осторожно.
Наконец муравьи исчезли в зарослях, где я уже не мог их проследить. Обойдя станцию по кругу, я увидел еще колонны, отправляющиеся от каждого из нескольких гнезд, которые, очевидно, работали по плотному и синхронному графику. Через полчаса муравьи снова появились из зарослей и направились домой точно таким же строем. Только теперь каждый держал в челюстях пучок из нескольких термитов, обездвиженных токсинами муравьиного жала.
Двумя ночами позже хилая колонна из гнезда Dorylus rubellus около кухни, повторяя маршрут, по которому шел рейд двое суток назад, проходила мимо одного из муравейников Pachycondyla. Некоторые муравьи rubellus остановились в сторожевой позиции с раскрытыми челюстями, не позволяя намного более крупным Pachycondyla тронуться в рейд. Каждую минуту один или два из осажденных Pachys (как их называют мирмекологи) высовывал голову из входа в гнездо и тыкал челюстями в мучителей. Иногда Pachy с успехом хватал кочевника и втягивал под землю, где, как я мог разглядеть, рабочие рвали его на части.
Примерно каждые пятнадцать минут в колонне муравьев-кочевников начинался всплеск активности, и рабочие rubellus затекали в дырку Pachy – двадцать, пятьдесят, сотня, настоящий блицкриг, долженствующий не дать Pachys реализовать последовательную защиту. Я представил происходящую внизу бойню, убийство беспомощных Pachys и пожирание их расплода. С фонариком я с трудом различил то, что принял в бункерах за выживших, залечивающих раны.
Часом позже колонна муравьев-кочевников добилась успеха в виде полноценного роевого рейда, который смел и затопил все. Последовавшая беспорядочная схватка напомнила мне, что, по сравнению с методичной охотой Pachycondyla на термитов, рейды муравьев-кочевников, похоже, основаны не столько на изяществе, сколько на грубой силе. Я убежден, кочевники не очень успешно ловят дичь мельче себя, и не потому, что такая добыча не стоит усилий – поскольку лишь малая часть муравьев большую часть времени находит еду, хотя этот аргумент вряд ли представляется жизнеспособным, – но потому, что буйные слепцы по отдельности неуклюжи[173]. И снова мы видим то, чего ожидаем от муравьев с большой семьей: движения быстрее, эффективность ниже.
И тем не менее некоторый порядок соблюдался. Когда я смотрел, как муравьи в рейде сражаются с жуком-навозником, остальные шли по ним или рядом с ними, доставляя еду в гнездо. Неистово дерущиеся рабочие на жуке, казалось, никогда не путали движения своей жертвы с движением мертвых насекомых, которых проносили мимо них. Тем временем их несущие еду сородичи придерживались своего назначения и игнорировали драку, даже при том, что муравьи, сцепившиеся с жуком, должны были выделять мощный феромон тревоги. Я не мог представить, как они со всем этим справляются.
Я вернулся к наблюдению за тем входом, где муравьи-кочевники забрались в гнездо Pachy. К этому времени рой уже прошел, оставив опустевшую дырку в зловещей неподвижности. Ни одного Pachy не было видно.
Однако утром я опять увидел марширующих Pachys – и ни одного мертвого представителя этого вида. Замечательно! Значит, они пережили нападение rubellus. На самом деле Pachys должны были выхватывать кочевников по одному и (как я представляю себе) поедать их под землей все время, пока их массы проходили над головой. Вместо того чтобы встретить гибель, Pachys перетянули шансы на свою сторону классическим маневром: имея преимущество в виде узкого места на входе, они существенно снизили возможность своих врагов попасть в гнездо и нарастить мощь противостояния. Они все время были хозяевами ситуации, превратив рейд кочевников в пир с доставкой на дом.
Как они могли выдержать такой удар? Я выяснил это, бросив одного Pachy на тропу муравьев-кочевников. Он тут же был похоронен под массой кочевников. Это был тот сорт жестокости, которого я и ждал от муравьев-кочевников! Убежденный, что с Pachy покончено, я вернулся через 20 минут, чтобы обнаружить, что кочевники продолжают осаду. Я вытащил несчастного Pachy пинцетом и, стряхнув почти всех нападавших кроме двух, положил его, чтобы осмотреть. Муравей не двигался, но выглядел неповрежденным. Когда я снял двух последних кочевников, Pachy встал и убежал. Он притворялся мертвым.
Я предположил, что Pachys слишком хорошо бронированы, чтобы быть убитыми, – мандибулы муравьев-кочевников соскальзывают с их экзоскелетов. Поскольку рейды муравьев-кочевников проходят минут за 10–20, жертве надо лишь оставаться неподвижной и ждать, пока нападающие бросят ее. В нескольких последовательных случаях я видел, как Pachy спасался после того, как его хватали кочевники.
Сопротивление редко бывает эффективным способом пережить рейд муравьев-кочевников. Не важно, сколько муравьев погибнет при ловле добычи, рейд, похоже, не отступает никогда; атакующие просто продолжают наваливаться – в этом состоит преимущество огромной армии. Некоторые жуки и многоножки избегают смерти, источая вонючие вещества; кочевники отвечают на это тем, что закапывают их в землю и оставляют, не причинив вреда. Пауки и богомолы избегают поимки муравьями-кочевниками Нового Света, замирая на месте; муравьи не способны засечь добычу иначе как при попытке к бегству и оставляют их невредимыми.
Многие виды муравьев разработали другие способы защиты, чтобы дать своим семьям шанс на выживание. Полезно, например, быть бронированным, как танк, вроде Pachys. Другой вид забирается на травинки в попытке оказаться вне пределов досягаемости или баррикадируется в гнездовых камерах. Рабочие из Нового Света Stenamma alas лепят маленький шарик из глины и используют его как дверь при входе в муравейник. Один из рабочих закрывает этот проход, заметив хищников – особенно муравьев-кочевников. Это напоминает способ защиты, применявшийся древними каппадокийцами, которые жили на землях, где сейчас находится Турция. Они вырезали каменные диски, которые накатывали поперек входов в свои подземные обиталища, когда нападение становилось неизбежным. Stenamma пошли еще дальше, создавая фальшивые входы в тупиковые туннели, которые вводят врагов в заблуждение[174].
Терроризирование термитов
Следующим вечером в Гашаке витали мрачные настроения. Мы с Каспаром пробыли на станции всего четыре дня, но пребывание нескольких других ученых насчитывало месяцы. Угнетенность, которая может обрушиться на людей, слишком долго изолированных в поле, в этот день усилилась, когда с одним исследователем случился рецидив малярии и он отправился в постель. Тем временем все искали экскременты шимпанзе для Даррена, и образцы накапливались; Даррен провел отвратительно жаркий день, пытаясь отсеять муравьиные части из одного образца. Он нашел несколько пригодных голов муравьев-кочевников, но с такой скоростью продвижения его диссертация потребовала бы нескольких лет неблагоуханного труда[175].
Озаботившись тем, чтобы избежать унылых разговоров за ужином, я проверил ближайшую семью муравьев-кочевников. Я удивился, находя на каждом метре рабочих, несущих по фуражировочной дороге сотни призрачных телец, которые сперва принял за расплод, переносимый при миграции. Затем я заметил, что они идут не в том направлении, от саванны к гнезду. При взгляде через макрообъектив стало ясно, что несут они Macrotermes, термитов, известных своими постройками в виде замков из глины.
По сравнению с малыми вторжениями, производимыми Pachys в галереи термитов, это свидетельствовало о великой битве, идущей где-то в темноте. Здесь наконец отражалась прожорливость, которой знамениты муравьи-кочевники. Мое настроение улучшилось, когда я припомнил Альфреда Теннисона с его «У природы окровавленные зубы и когти». Был ли это подъем в «цикле подъемов и спадов» в жизни рейда, который я искал?
Ни Каспар, ни я не читали о том, чтобы муравьи-кочевники проводили атаки такого рода[176]. Эти рейдеры не должны были вторгаться в термитники, – согласно теории, они не могут проникнуть внутрь. Ловля термитов считалась исключительной компетенцией прочих видов африканских муравьев-кочевников, более привычных к подземной жизни. (Народ мофу из горного Северного Камеруна очень уважает этих охотников на термитов, называя их «принцами среди насекомых». Деревенские жители собирают рабочих муравьев в калебасы и высыпают у себя дома, а затем выкладывают полосу из охры по земле; это чтобы привести муравьев к самым пораженным термитами местам в домах[177].)
У термитов, как у муравьев, тоже есть кастовая система, которая может включать маленьких рабочих и солдат. Пристально вглядываясь в тропу, я наблюдал муравьев, несущих рабочих термитов, бледные капли почти с себя размером. Изредка проплывал труп термита-солдата; он также был размером с муравья, но с удлиненной оранжевой головой и челюстями-иголками. Совсем редко появлялось безголовое тело или ржаво-красная голова без тела второго типа солдат, более крупного. Той ночью я вставал каждые пару часов для новых наблюдений за продвижением муравьев, проверяя, что делается на тропе, с помощью фонарика. К утру трофеи муравьев включали уже округлые туши развивающихся репродуктивных особей, похожих на тараканов самцов и самок (термиты на самом деле – общественные тараканы)[178]. Это наглядно сообщило мне, что муравьи проломили защиту семьи и теперь вторгаются в самое гнездо.
Где же происходил сам разбой? Каспар проследил тропу муравьев-кочевников до того места, где она скрывалась под землей около полуразрушенного термитника Macrotermes шириной метра в два. У этих термитов большие семьи. Они выращивают какие-то грибы, помогающие им расщеплять их древесную еду. Мы прокопались на метр в гнездо, открыв десятки камер, в которых были мягкие серые грибные огороды термитов, каждая размером с софтбольный мяч (10 см). Из ямок и дырок каждого огорода выползали и заползали обратно и взрослые термиты, и молодь, более нежные нимфы. Пока мы копали, муравьи Pachy, обнаружив хорошую возможность, наводнили открытые огороды и скоро уже несли в челюстях пачки термитов. А вот муравьев-кочевников не было видно: то ли их отряды атаковали с другого направления, то ли это был другой термитник.
Рабочие муравьев-кочевников обследуют грибной сад термитов, предоставленный им для эксперимента в Гашаке, Нигерия. Та же семья муравьев атаковала большой термитник Macrotermes на этом месте
Весь день и последующую ночь кочевники продолжали таскать термитов в свое гнездо. Но откуда они приходили? Просканировав окружающую местность, мы с Каспаром наконец нашли еще две колонны той же семьи муравьев-кочевников в саванне. Судя по разным соотношениям малых рабочих, солдат и цариц термитов, которых несли по каждому из трех хайвеев, было похоже, что тут представлены три разные атаки, или на разные семьи термитов, или с разных фронтов в одном и том же термитнике. В итоге, по нашей оценке, муравьи утащили по крайней мере полмиллиона термитов, больших и маленьких, – в целом несколько килограммов вялой плоти.
Интригующая история, но до чего же неполная. В науке мы обретаем знания по крохам, оставляя распутывание дальнейших подробностей другим. Я мог только догадываться о сцене, разворачивающейся где-то у нас под ногами. Во время подземной части набега муравьи-кочевники должны были столкнуться с солдатами-термитами, собравшимися вдоль узких проходов к их замку, – очень похоже на то, как рабочие муравьев Pachy закрывают входы в свое гнездо. Но в этом случае кочевники проломились внутрь и приступили к полномасштабному разграблению коридоров в глубине, превращая мерное продвижение рейда в целенаправленную многочасовую атаку.
Так как я не видел исходной бойни, то решил ее реконструировать. Я взял грибной огород из термитника, который раскопали мы с Каспаром, и поместил его около ряда муравьев-кочевников. Реакции не было. Муравьи явно не считали этот огород источником добычи. Атака началась только после того, как я раскрошил хрупкий материал, чтобы показать рабочих термитов внутри. Тогда кочевники просочились в каждую щелочку и вытащили десятки термитов, мягких, как масло.
На вторую ночь собирания трофейных термитов я почти не мог приблизиться к тропе, которая была уже полностью прикрыта ощетинившейся стражей кочевников. Посшибав стражей, я сумел разглядеть муравьев под ними, многие из которых теперь несли трупы термитов от муравейника. Они также несли и свое потомство, держа его под телом так же, как они носят еду. Фуражировочная дорога стала миграционным маршрутом, и было ясно почему. Мы с Каспаром зажали носы из-за вони, поднимающейся из муравейника: у нас под ногами начали гнить термиты. Муравьи-кочевники покидали корабль, прихватив с собой все пригодное мясо и оставив помоечникам муравьям-акробатам Crematogaster на уборку брошенные разлагающиеся тела.
Муравьи-кочевники, включая муравьев-погонщиков, часто мигрируют по маршруту, которым ранее ходил рейд, хотя в то же время ведут рейд в другом направлении. Около середины миграционного потока бежит самка, защищенная свитой рабочих. Чтобы увидеть, как это происходит, нужно круглосуточное внимательное наблюдение. Я воспользовался этой возможностью и улегся на бок на, как я думал, безопасном расстоянии от фуражировочной дороги, прикрепив налобный фонарик скотчем к ветке дерева, чтобы он бросал постоянный луч света. К сожалению, тогда я много работал и мало спал. Я помню, что заметил среди мигрирующих Dorylus rubellus крошечных рабочих, каких никогда не видел ни в какое время; предположительно, это были няньки. Но затем провалился в сон о том, что я карликовый муравей, – и вскоре был разбужен собственным вскриком и болью из-за муравьев rubellus, вгрызающихся мне в руку.
Вообще исход мигрирующих муравьев-кочевников продолжается круглосуточно от двух до четырех дней. Число участвующих муравьев может доходить до миллионов. Но это вроде бы была маленькая семья, всего несколько сотен тысяч особей, и ее миграция закончилась ко второму утру. Мы с Каспаром установили место нового гнезда, в 67 метрах от старого места, и подняли камень, чтобы посмотреть на огромную компанию внизу. Рабочие складывали термитов в кладовке шириной 15 сантиметров в ранее существовавшую полость.
Это был первый случай, когда семья муравьев-кочевников была найдена за созданием запаса еды. Если их рейды были выработаны эволюцией, чтобы использовать на благо редкий случай, то муравьи должны быть мастерами в складировании лишней добычи[179]. Однако, в то время как муравьи Pachy жалят свою добычу, чтобы она была обездвиженной, но живой, кочевники ее убивают, и трупы быстро гниют на тропической жаре. У муравьев-погонщиков Dorylus rubellus, как и у других муравьев-кочевников, также нет запасающих рабочих-«бочек», и они не берут семена, которые могут собирать муравьи-мародеры[180]. Наполеон заметил, что армия марширует, пока полон желудок, – предвосхищая идею сверхорганизма, рассматривая все сборище как цельного индивида, – и то же верно для муравьиной армии: раз она не смогла сохранить запасы свежими, желудок вынудил семью к перемещению.
Хищничество против обороны
Две недели спустя мои руки были покрыты следами укусов. Я так долго глазел на муравьев, что воочию видел их текущие мимо колонны, даже закрыв глаза. Я чувствовал себя как одержимый работой следователь, изучающий привычки серийного убийцы. К тому времени повседневная активность муравьев rubellus улеглась в предсказуемый паттерн. Рейды начинались рано вечером и продолжались утром. После окончания рейда поток возвращающихся рабочих на тропе мог тянуться часами, вплоть до следующей ночи.
С того первого дня в Гашаке, когда наблюдал стражей с разинутыми челюстями, я документировал, как муравьи-кочевники защищали добычу на своих дорогах. Они еще истеричнее реагировали на мое присутствие, чем муравьи-мародеры. Когда я всего лишь дышал на них, несущие еду муравьи убегали, а прочие рабочие рассыпались в патруль до 30 сантиметров от тропы. Я носил маску, сделанную из старой футболки, чтобы не волновать их. Раньше мне казалось, что размещение стражей над процессией и патрулирование около тропы должны быть частью обороны семьи, а не частью фуражировочного поведения. И до какой-то степени это так и должно быть. Кроме немногих долговременных фуражировочных дорог, все дороги муравьев-погонщиков и других кочевников созданы во время рейдов, которые в недавнем прошлом очистили окрестности от еды. По этой причине число стражей или патрульных непропорционально выше вероятности того, что эти муравьи найдут очередную трапезу; таким образом, они скорее служат защитой колонне рейда, чем ищут добычу.
Это однозначно верно для большинства кочевников Eciton Нового Света, у которых мандибулы изогнуты, как рыболовный крючок, и годятся лишь для самоубийственной защиты от позвоночных: их челюсти приходится вынимать из кожи пинцетом[181]. Кроме этих специализированных сабленосцев, которые никогда не ловят добычу, нет свидетельств, что муравьи-кочевники отличают врагов от еды: действия муравья-кочевника не различаются, кусает ли он энтомолога или тлю.
Но, независимо от видовой принадлежности муравьев, граница между обороной и фуражированием может быть размытой, потому что любое сгущение рабочих муравьев может служить ловушкой для еды. В качестве примера: насекомое может сбежать от переднего края рейда муравьев-кочевников в веер рейда, где муравьи, стоящие на страже вдоль сети дорог, могут поучаствовать в его разделке. Dorylus rubellus на тропах далеко от рейда реагируют на кузнечиков, сверчков, чужих муравьев и полосатых мышей таким же образом, как на мое неуклюжее присутствие: патрулируют и пытаются их схватить. Они поймали двух сверчков и древоточца, а в другом случае личинку, которая не сопротивлялась, разделали их и унесли, чтобы съесть.
То же самое происходит у муравьев-мародеров во время патрулирования. На самом деле как у муравьев-кочевников, так и у мародеров рабочие при патрулировании, похоже, перенимают схемы передвижения тех, кто находится в рейде, вдалеке от наступающего фронта. Гипотеза, которую я разрабатывал в Нигерии, была такова: единственное, что останавливает развитие рейда после помехи, – это обстоятельство, что патрульных быстро привлекает обратно подавляющий прочие запах той дороги, с которой они пришли. Но еда может перебить у рабочих это стремление: я разбрасывал маленькие кусочки мяса перед кочевниками в патруле, и этого было достаточно, чтобы запустить небольшой рейд вбок от тропы, как часто происходит и с муравьями-мародерами при появлении добычи возле тропы.
Реакция rubellus на какие-то нарушения вдоль тропы довольно мягкая по сравнению с их же реакцией на угрозу гнезду. Муравьи-кочевники имеют уникальный ответ на такие вмешательства, возможно, потому, что, в отличие от забаррикадированных конструкций больших муравьиных сообществ (муравьев-портных и муравьев-листорезов, например), их население можно наблюдать снаружи. Как-то днем мы с Каспаром испытывали технику ловли муравьев, применяемую шимпанзе, тыкая палкой в гущу насекомых, видимую в широкой гнездовой дыре одной семьи. Рабочие вылезли из дыры в большом количестве и начали патрулировать территорию в радиусе метра от нее. Другие побежали по палке и свесились каскадом с ее конца. В течение часа муравьи закрыли пролом пробкой 25-сантиметровой ширины, составленной из собственных тел в позе угрозы.
Для этой семьи наше вмешательство привело к выселению. Когда я остановился возле нее на следующий день, муравьи были заняты тем, что покидали гнездо, прокладывая через лес плотный миграционный маршрут, сверкавший раскрытыми мандибулами агатово-черных солдат[182]. Я сел на безопасном расстоянии и вынул блокнот. В один момент семья кочевников может кинуться очертя голову в битву с армией термитов в миллион голов; в следующий момент она может бежать от шимпанзе с палкой или от дыхания человека на тропу. Наступай или отступай, ешь или будешь съеден – это выбор, который приходится делать даже муравьям-кочевникам.
Рабочие муравьев-кочевников Dorylus nigricans в Гане переносят множество куколок своей семьи во время миграции на новое место
Сходство между патрулированием около тропы и роением муравьев в рейдах заставило меня подумать о том, как легко делать допущения о функции поведения и как это может привести к неверной интерпретации. Похоже, так было в случае с южноамериканскими муравьями Allomerus decemarticulatus. Их семьи занимают кусты, у которых при основании листьев есть карманы, создающие множество квартир. Рабочие также строят убежища вдоль стеблей растений, используя тонкие волокна, отщепленные от растения и связанные вместе грибками и фекалиями. Эти «соломенные крыши», как утверждается, служат ловушками[183]. По сообщениям, рабочие устраивают коллективные засады, просовываясь между волокнами и хватая добычу такого размера и силы, какую обычно ловят только муравьи-кочевники, притягивая кузнечиков к настилу и разделывая как на дыбе.
Это упоминание «ловушки» предполагает, что кузнечик, например, мог бы избежать муравьев, если бы они не были скрыты. Это кажется маловероятным; я сомневаюсь, что кузнечики могут заметить крохотных муравьев этого вида, особенно в прыжке, а тем более сменить курс, чтобы не напороться на них.
Семьи Allomerus decemarticulatus строят защитные покрытия над своими тропами. Рабочие появляются из круглых входов в этих покрытиях, чтобы поймать вторгшегося Pheidole («большеголового муравья»)
Во время исследовательской поездки в Типутини (Эквадор) я решил проверить идею о ловушке. Я повесил москитную сетку над растением с процветающей колонией Allomerus, добавил сотню кузнечиков и кобылок и сидел внутри по утрам следующие пять дней – необычное использование москитной сетки, чтобы удерживать насекомых внутри, а не снаружи от нее. Даже после того, как кузнечики успокоились, они стали неразборчивы в своих передвижениях, прыгая оттуда, где муравьи скрыты под структурами, туда, где муравьи прохаживались на виду, и туда, где муравьев не было совсем. Когда они приземлялись среди муравьев, даже на их постройки, то уходили невредимыми. Если постройки и впрямь служили ловушками, то были очень неэффективными[184].
Конструкции Allomerus идут непрерывно от одного гнездового кармана до другого на разных ветках их куста, и по ним идут потоки рабочих, переходящих из одного гнезда в другое. Прочие обитающие на растениях муравьи возводят похожие покрытия над своими тропами, даже с такими же дырками, через которые они приходят и уходят фуражировать. Такие сводчатые галереи, вероятно, служат в первую очередь для защиты заключенного в них движения от врагов (с глаз долой, из сердца вон), так же как земляные покрытия дорог, которые возводят муравьи-мародеры и многие кочевники.
На самом деле рабочие Allomerus на моем опытном участке не ждали в засаде час за часом у каждой «лисьей норы», как можно было ожидать, если бы их постройки были ловушками, нуждающимися в постоянном надзоре; когда все спокойно, большинство дырок обычно пустуют. Но во время опасности для муравьев, проходящих внутри, это было не так. После того как вытащил кузнечиков из волос на собственной голове, я заметил чужаков – других муравьев, какой-то вид рода Pheidole, или большеголовых муравьев, лезущих на растение, чтобы прикончить раненого кузнечика, упущенного Allomerus. По прибытии муравьев Pheidole рабочие Allomerus начали охранять каждый из нескольких десятков входов в их галереи, ближайшие к суматохе, вызванной злоумышленниками. Эти стражи с помощью собратьев по гнезду, кишащих на поверхности галереи, даже поймали и убили одного Pheidole и унесли его.
Муравьи многих видов при случае ловят и убивают врагов и добычу вдоль своих троп, особенно когда на них находится большое количество рабочих; это важно для одоления жертвы, как у кочевников, ошеломляющих числом; такая тактика может быть успешной даже для робкого вида, если его армии достаточно велики. Таким образом организация сверхорганизма может быть более чувствительной, чем ткани организма: рабочие, приписанные к тропам, могут плавно переходить в своем поведении от транспортировки к защите и к хищничеству. Это выглядит, как если бы печень могла изменить свою функцию при отключении сердца и качать кровь.