Популяция лошадей, живущих в неволе, также достаточно велика – 1800 особей в зоопарках мира – и продолжает расти. Реинтродукция в основном проводилась на территории Китая и Монголии, в регионе, где в последний раз видели диких особей вида до вымирания. Помимо этого, лошадей Пржевальского выпускали на волю в заповедниках и национальных парках Узбекистана, Украины, Венгрии и Франции.
История этих диких лошадей – альтернативный вариант развития их одомашненных родственников, Equus caballus. Что бы произошло, если бы и этот вид никогда не был приручен? Несомненно, история человечества приняла бы совершенно другой оборот, но по-иному бы сложилась и судьба самих животных. Для наших предков, охотников-собирателей времен палеолита, лошади служили важным источником мяса, и конечно же, они бы полностью были истреблены древними охотниками, если бы человек не обнаружил, что лошадь может оказаться полезной и в другом: перевозить ездоков через бескрайнюю степь и носить рыцарей в бою, тянуть повозки, кареты и лафеты или демонстрировать статус и престиж определенных слоев общества. Реинтродукция лошадей Пржевальского в дикую природу – настоящая история успеха – победа участников этого проекта, – но мировая популяция этих лошадей, живущих как на воле, так и в неволе, не превышает пары тысяч особей. Для сравнения численность домашних лошадей на планете доходит до 60 миллионов. Есть опасения относительно сокращения генетического разнообразия лошадей, а также исчезновения определенных пород, но судьба вида Equus caballus гораздо легче, чем судьба его диких собратьев.
Леопардовые пятна и лошадиные лица
Вероятно, вопрос происхождения домашнего вида, рассматриваемого в данной главе, представляется вам уже решенным. Тем не менее, несмотря на то что ранние археологические свидетельства однозначно указывают на зону причерноморских и прикаспийских степей, это не означает, что все современные лошади происходят из единственного источника. Вполне вероятно, что существовали и более поздние самостоятельные центры доместикации. В конце концов, в Евразии лошади обитали на большой территории, и существовало множество других мест, где лошади и люди тысячи лет были соседями. В рамках мультирегиональной модели предполагается, что отдельные табуны лошадей позднее слились в одну разношерстную популяцию домашних лошадей, по-прежнему отражавшую их региональные различия и разные источники происхождения. Как и в случае с собаками, очевидное многообразие современных пород лошадей может указывать на несколько изолированных центров одомашнивания. В частности, в прошлом эта идея подкреплялась сходством, отмечаемым между некоторыми домашними породами и местными дикими пони. Изучение морфологических характеристик – формы и размера костей – позволяет установить значительное сходство между эксмурским пони, пони потток из Страны Басков и вымершим тарпаном. Некоторые также утверждают, что волшебно красивые полудикие лошади камаргу – прямые потомки древних истинно диких лошадей солютре[47], увековеченных в наскальных рисунках ледникового периода. Однако гены указывают на другое развитие событий – гораздо более удивительное.
В 2001 году была опубликована часть исследования, основанная на анализе специфического участка митохондриальной ДНК из образцов, полученных от тридцати семи разных лошадей – оказалось, что этот участок ДНК отличался поразительной вариабельностью. Но что отражала эта вариабельность: эти линии отдалились друг от друга до или после одомашнивания? Если до, то можно говорить о нескольких источниках происхождения современной лошади. Если после, то источник происхождения только один. В поисках ответа на этот вопрос ученые проанализировали митохондриальную ДНК осла, отличающуюся от ДНК лошади на 16 %. Они предположили, что разделение ослов и лошадей на два отдельных вида произошло в период от четырех (согласно оценке по данным генетических исследований) до двух миллионов лет назад (на основании данных палеонтологической летописи). Так ученые получили своего рода калибровочную кривую: можно ожидать, что за 1 миллион лет различия в нуклеотидной последовательности составят от 4 % (при условии разделения на виды 4 миллиона лет назад) до 8 % (если эти виды сформировались всего 2 миллиона лет назад). Далее эту скорость изменения применили к митохондриальной ДНК современных лошадей, различия в которой составляют 2,6 %. По подсчетам получалось, что дивергенция линий современных лошадей происходила в период между 630 000 и 320 000 лет назад. Даже если взять нижний порог, то генетическое разнообразие должно было сформироваться задолго до одомашнивания лошади, произошедшего около 6000 лет назад. Генетики предположили, что диких лошадей люди отлавливали на обширной территории и употребляли их мясо в пищу, а также использовали животных в качестве транспорта. Затем, по мере исчезновения диких популяций, домашние лошади приобрели большее значение и их скрещивали, результатом чего и стало генетическое разнообразие современных лошадей. Ученые сравнили истории одомашнивания лошадей, собак, коров, овец и коз. Прежде всего остальные виды были одомашнены человеком значительно раньше (этот факт до сих пор не был опровергнут) и имели ограниченный источник происхождения, из которого впоследствии распространились. А вот одомашнивание лошади, по всей вероятности, происходило множество раз, и во многих случаях речь шла именно о распространении идеи одомашнивания лошадей, а не о расселении самих животных.
Но это все история кобыл. А что насчет жеребцов? Оказывается, что с ними все совершенно иначе. Антрополог Дэвид Энтони в отношении лошадей употребляет термин «генетическая шизофрения». Наследуемая по материнской линии митохондриальная ДНК этих животных дает основания полагать, что в родословной современных домашних лошадей было множество различных диких кобыл. Генетическое разнообразие митохондриальной ДНК лошадей очень высоко – и крайне необычно по сравнению с другими одомашненными видами. При этом наследуемая по мужской линии Y-хромосома хранит информацию о весьма ограниченном числе диких предков-жеребцов.
Несоответствие данных, полученных при анализе митохондриальной ДНК и Y-хромосом, может быть – в определенной степени – объяснено естественными особенностями размножения лошадей. Лошади Пржевальского, как и цимаррон, владеют гаремами самок. По всей видимости, это естественное состояние лошадиного сообщества: оно признает полигинию (многоженство) – один доминантный жеребец стоит во главе табуна, состоящего из кобыл и жеребят. Молодые самцы покидают табун и несколько лет живут холостяцкой группой, пока не соберут свой собственный гарем: либо украв кобыл у других жеребцов, либо отбив у них целый табун. Таким образом, генетика современных лошадей может отражать особенности социального и репродуктивного поведения, естественного для этих животных.
Однако этого недостаточно для объяснения такого резкого контраста между характером изменчивости, наблюдаемой в линиях митохондриальной ДНК и Y-хромосомах. Можно сказать, он однозначно указывает на то, что человек чаще одомашнивал кобыл, чем жеребцов. Мне это предположение кажется более разумным. Жеребцы от природы обладают вздорным характером, они своенравны и даже опасны. Вероятно, было непросто найти самца дикой лошади, который не впадал бы в ярость, не пытался бы вас сбросить или лягнуть копытом в голову. Кобылы по природе более послушны. Если вы пастух и хотите отловить и приручить дикую лошадь, то у вас гораздо больше шансов на успех, если вы поймаете самку. Неудивительно поэтому, что исторически люди отловили и одомашнили большее число кобыл, чем жеребцов. Но, хоть самок приручить было и легче, все-таки для разведения нужен был хотя бы один самец. Такова уж биология.
Однако при изучении ДНК современных лошадей легко понять, что некие части мозаики отсутствуют. Нам неизвестно, где и когда конкретные линии включались в стада одомашненных лошадей, не знаем мы и того, какая доля разнообразия была со временем утрачена. Древняя ДНК, полученная из костных останков, позволяет узнать некоторые подробности истории. К концу ледникового периода на территории, протянувшейся от Аляски до Пиренеев, обитала большая, генетически связанная популяция лошадей. Примерно 10 000 лет назад американские лошади вымерли, а популяция животных в евразийских степях оказалась отрезана от сородичей на Иберийском полуострове. Последние генетические исследования также демонстрируют, что со временем было утрачено генетическое разнообразие Y-хромосомы, поэтому создается ложное впечатление, что за всю историю были одомашнены буквально несколько жеребцов.
Древняя и современная ДНК лошадей подтверждает, что одомашнивание началось на западе евразийской степной зоны в медном веке, но также демонстрирует, что по мере расселения домашних лошадей по Европе и Азии наследуемая по материнской линии митохондриальная ДНК диких лошадей многократно попадает в стада домашних животных. В железном веке, а затем и в Средние века люди отлавливали и одомашнивали больше диких кобыл, «добавляя» их гены в популяции уже одомашненных лошадей.
Так, митохондриальные ДНК, обнаруженные у нескольких линий древних, еще не прирученных иберийских лошадей – отделенных от остальных популяций Европы Пиренеями, – попали в геном домашних животных и до сих пор присутствуют у некоторых иберийских пород, например у марисменьо, лузитанских лошадей и тяжелоупряжных лошадей. И именно испанцы снова привезли этих лошадей в Южную Америку. Неудивительно, что у южноамериканских пород, таких как аргентинская креольская и пуэрто-риканская Пасо Фино, в геноме имеются фрагменты ДНК древних лошадей Иберийского полуострова. Но те же генетические «черты» были обнаружены и у некоторых французских и арабских лошадей, что, возможно, отражает торговые связи Иберии и Франции и близкие отношения Испании с Северной Африкой. А вот в Китае большая часть линий митохондриальных ДНК указывает на то, что домашние лошади попали в Восточную Азию с запада, а потом дополнились линиями из местных диких популяций.