Теперь поговорим о скорости распространения черной окраски в популяции. После того как мутация появилась, ее распространение зависит от скорости отбора и от времени. Ключевую роль в этом процессе играет селективное преимущество черного меха и эффективный размер популяции (это не общее число особей, а количество участвующих в размножении особей с учетом дополнительных факторов; этот параметр обозначают как Ne). Чем больше преимущество, тем быстрее распространяется признак, но чем больше размер популяции, тем больше времени требуется для того, чтобы все мыши стали черными. Для расчета времени (f, измеряется в поколениях), за которое все мыши станут черными, можно воспользоваться формулой:
t = (2/s) In (2Ne).
Ниже представлено несколько значений t при разных значениях преимущества s в популяции из 10 тыс. особей. Обратите внимание, что при повышении коэффициента отбора время, необходимое для распространения благоприятной мутации, сокращается.
s = 0,001, t = 19 807 поколений
s = 0,01, t = 1981 поколение
s = 0,05, t = 396 поколений
s = 0,1, t = 198 поколений
s = 0,2, t = 99 поколений
Оценочное значение коэффициента отбора темных мышей, живущих на поверхности лавы, превышает 0,01. Как следует из таблички, в этом случае мутация, ответственная за темную окраску меха, распространится по всей популяции менее чем за 2 тыс. поколений, или менее чем за 2 тыс. лет. Таким образом, даже мутация, приносящая небольшое преимущество, распространяется в популяции за весьма короткий отрезок времени по геологической шкале.
Чтобы точнее оценить вероятность событий, происходящих в природе, необходимо учесть еще несколько факторов. Одним из этих факторов является вероятность потери полезной мутации до того, как она начнет распространяться. Мыши или их потомки могут не дожить до половой зрелости или не передать мутацию своим потомкам. Вероятность потери мутации также зависит от комбинации случайности и отбора. Я не стану выводить формулу, только скажу, что вероятность успешного распространения мутации в популяции приблизительно вдвое превышает коэффициент отбора. В нашем случае, когда мутация обеспечивает небольшое преимущество с s = 0,01, вероятность распространения мутации составляет 2 %. Если бы коэффициент s был равен 0,05, вероятность распространения мутации составляла бы 10 %. Таким образом, если за 1 млн лет мутация может появиться 1 тыс. раз, за это время она имеет возможность распространиться от 20 до 100 раз.
Кроме того, в приведенных выше расчетах я не учитывал миграцию животных. На самом деле животные не сидят на месте — в частности, мыши могут перемещаться из областей со светлым песком в области с темной почвой и наоборот. При этом на светлой почве имеют преимущество светлые мыши, а на темной — темные. Это усложняет описание реальной картины, но не влияет на вывод о том, что эволюция может идти очень быстро.
Важно учитывать, что расчет времени появления нового варианта окраски был основан на том, что вся популяция мышей имела окраску, адаптированную к обитанию на песчаной почве. В реальности в любой популяции мышей, голубей, людей или других видов организмов обычно существует множество вариантов признака. В качестве примера на рис. С представлено 18 вариантов окраски одного вида подвязочной змеи.
Я привожу пример с окраской мышей по той причине, что он иллюстрирует временные рамки, в пределах которых мутации и отбор в типичной популяции животных приводят к эволюционным изменениям. Но еще этот пример хорош тем, что он отражает реальную ситуацию. В пустыне Пинакате в Аризоне есть участки земли, покрытые черной лавой в результате вулканических извержений, произошедших миллионы лет назад. Здесь живут мыши двух цветов — черные и песочные. Майкл Нахман из Университета Аризоны и его коллеги показали, что мыши песочного цвета чаще встречаются на песчаной почве, а черные мыши — на темных лавовых полях (рис. 2.6).
Рис. 2.6. Окраска диких мышей. Темные мыши (верхний рисунок) чаще встречаются на черной каменистой земле, тогда как светлые мыши (нижний рисунок) обитают на песчаной почве. Из статьи S. B. Benson, 1933, University of California Publications in Zoology 40:1.
Ученые также установили генетическую основу различия между темными и светлыми мышами (подробнее мы поговорим об этом в шестой главе). Этот пример хорош тем, что в нем реальные экологические и генетические данные демонстрируют действие естественного отбора в реальных временных рамках. Вывод из этого и многих других подобных примеров заключается в том, что мутации могут быть «созидательными» и что эволюцию ограничивает не потенциальная возможность мутаций, а экологическая необходимость.
Время
В 2004 году многие фанаты бейсбола были полностью поглощены переживанием события, свершившегося впервые за 86 лет: моя любимая бостонская команда Red Sox выиграла чемпионат США. Наши представления о времени в значительной степени определяются продолжительностью нашей собственной жизни. Представляете себе, фанаты запели впервые за 86 лет! Для нас это целая вечность, но на часах эволюции это лишь краткий миг.
Даже 230 лет для нас чрезвычайно большой срок — ведь наша страна была основана так давно.
Тысячу лет назад? Темные века. Невозможно себе представить.
Десять тысяч лет? В эти рамки укладывается вся история человеческой цивилизации.
Я хочу сказать, что миллион лет — это гигантский отрезок времени. Этого времени вполне достаточно, чтобы появились варианты ключевых генов, а какие-то гены стали ископаемыми. Этого времени более чем достаточно, чтобы естественный отбор привел к распространению какого-либо признака. За один миллион лет размер мозга наших предков увеличился вдвое. Это довольно серьезное изменение большого эволюционного значения, но за это время сменилось около 50 тыс. поколений людей. Для формирования ледяной рыбы из обитавшего в теплой воде предшественника с красной кровью потребовалось от 15 млн до 25 млн лет — опять же весьма солидный отрезок времени, достаточный для осуществления целой серии изменений. Реальная скорость эволюции значительно ниже максимально возможной скорости.
Важно понять, что отбор и мутации происходят в природе беспрерывно, буквально ежедневно. Окружающая среда постоянно влияет на живущие и размножающиеся в ней виды. Эволюция — это непрекращающийся процесс. Как мы не замечаем, на сколько с каждым днем подрастают наши дети или трава в саду, так незаметны для нас в повседневной жизни изменения климата и взаимные превращения видов. Но на больших временных отрезках изменение оказывается правилом, а не исключением. Простая математика эволюции позволяет нам ощутить связь и силу случайных мутаций и естественного отбора, помноженных на время.
Также важно понять, что отбор действует только в настоящем времени, в конкретных внешних условиях. Он не может влиять на то, в чем данный вид уже не нуждается, и на то, в чем пока еще нет нужды. Таким образом, наиболее приспособленный организм — это относительное понятие, временный статус, а вовсе не абсолютное или перманентное звание.
Летопись ДНК: отслеживаем этапы эволюции
Если дни, годы, да и целая жизнь человека — слишком краткий срок для регистрации изменений, как же наблюдать за созданием наиболее приспособленного организма? Практически вся история жизни и большая часть биоразнообразия относятся ко времени, предшествующему появлению первых документальных свидетельств истории человечества. Так как же узнать, что происходило в далеком прошлом? Как проникнуть в глубь времен и понять, каким образом эволюционировали виды и признаки?
Ответы на эти вопросы можно найти в последовательностях ДНК.
Непрерывность потока мутаций ДНК оказалась чрезвычайно важной для изучения эволюции. Известная частота мутаций позволяет биологам предсказать наличие определенных закономерностей в текстах ДНК. На уровне ДНК отбор способствует сохранению «успешных» версий отдельных генов. В результате мутаций в популяции могут одновременно существовать две или более версий конкретного гена. Судьба этих альтернативных версий зависит от условий отбора. Допустим, у нас есть две версии гена — A и B. Если A лучше обеспечивает выживание и воспроизводство вида, чем B, то отбор будет благоприятствовать форме A. Напротив, если более удачной версией является B, отбор будет благоприятствовать сохранению формы B.
Существует еще и третья возможность, которую биологи-эволюционисты осознали лишь тогда, когда научились определять последовательности генов и белков. Этот третий вариант реализуется в том случае, когда различие между версиями A и B — нейтральное, не влияющее на приспособленность организма. Раньше эволюционисты считали, что естественный отбор «отслеживает» абсолютно все изменения. Однако в 1960-х гг. Мотоо Кимура предположил, что существует множество нейтральных изменений, на которые отбор не действует. Значение так называемой нейтральной теории Кимуры заключается в том, что она описывает закономерности изменения ДНК во времени при отсутствии влияния дополнительных факторов. Если наблюдаемое изменение не соответствует тому, что должно было бы наблюдаться при нейтральной эволюции, это важный сигнал: значит, в дело вступил естественный отбор. Такие сигналы указывают на то, что отбор либо благоприятствовал какому-либо специфическому изменению, либо последовательно отбраковывал другие.
В следующих шести главах я расскажу о том, как эволюция видов и признаков отражается в ДНК. В трех главах я покажу, как естественный отбор отбраковывает вредные изменения (глава 3), благоприятствует полезным изменениям (глава 4) и не влияет на нейтральные изменения (глава 5). Мы увидим множество примеров того, как наличие или отсутствие естественного отбора оставляет характерные следы в ДНК. Я начну с рассмотрения самых древних из известных нам генов, которые ведут свое начало от первых клеточных форм жизни на нашей планете, появившихся более 3 млрд лет назад.