ии, есть короткая вставка из и аминокислотных остатков. В таблице 3.2 представлена последовательность этой вставки у различных эукариот и архей.
Таблица 3.2. Последовательность вставки
Присутствие этой последовательности в двух доменах и ее отсутствие в третьем логично было бы объяснить тем, что архей и эукариоты более близкие родственники друг другу, чем бактериям. Если строить древо жизни исходя из этого соображения, то получается, что общий предшественник всех трех доменов (так называемый последний общий универсальный предшественник, LUCA — от англ. last universal common ancestor) в какой-то момент дал начало двум доменам — бактериям и археям, а позднее от ветви архей отделились эукариоты. В этом случае древо жизни имело бы такой вид, как изображено на рис. 3.4.
Рис. 3.4. «Традиционная» форма древа жизни. Все домены возникают как ветви на стволе дерева. Рисунок Джейми Кэрролл.
Однако в результате секвенирования целых геномов архей и бактерий довольно неожиданно обнаружилось, что очень многие гены архей похожи на соответствующие гены бактерий. Затем по мере расшифровки все большего числа эукариотических геномов стало выясняться, что многие гены эукариот ближе к генам бактерий, чем к генам архей. Возникла ситуация как в известной загадке: «Если твоя сестра приходится тебе тетей, то кто твой отец?» Одним словом, ответить на вопрос о том, кто кому более близкий родственник, оказалось совсем не просто.
Ответ был найден в результате дополнительных исследований. Было замечено, что основное сходство между генами архей и эукариот касается так называемых информационных генов, продукты которых участвуют в удвоении и экспрессии ДНК. А наибольшее сходство между генами эукариот и бактерий обнаружено в операционных генах, отвечающих за метаболизм различных питательных веществ и основных клеточных компонентов. Это могло означать, что эукариоты взяли «ум» (информационные гены) от одного родителя, а «внешность» (операционные гены) — от другого;
Отсюда родилось подозрение, что эукариоты являются плодом смешанного союза — генетического слияния архей и бактерий. Идея о слиянии сильно различающихся видов не является новой. В 1970 году Линн Маргулис[11] предположила, что митохондрии и хлоропласты — две основные производящие энергию клеточные органеллы в эукариотических клетках — происходят из бактерий, живущих внутри эукариот (этот процесс называется эндосимбиозом). Сегодня эта точка зрения широко распространена.
Но правда ли, что эукариоты произошли от союза архей и бактерий? Мария Ривера и Джеймс Лейк из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе пришли к выводу, что эукариоты и в самом деле имеют двоякую природу, то есть происходят от родителей, находящихся на разных ветвях древа жизни. Ривера и Лейк анализировали геномы бактерий, архей и эукариотов в поисках групп генов, имеющихся абсолютно во всех основных подразделах этих трех доменов, а также генов, отсутствующих в одном, двух, трех и т. д. из этих подразделов. Всесторонний анализ распределения общих генов показывает, что геном эукариот является продуктом слияния геномов каких-то видов архей и каких-то видов бактерий. Симбиотические взаимоотношения достаточно часто встречаются у живущих вместе организмов (так, Thermus aquaticus из горячих источников в Йеллоустоне получает энергию от фотосинтезирующих цианобактерий, которые и придают окраску почве вокруг источников), и время от времени это приводит к эндосимбиозу, поэтому возможным объяснением происхождения эукариот является слияние геномов эндосимбионта и его хозяина. Таким образом, основание древа жизни — это не точка, а круг, из которого наше древо восходит и разветвляется (рис. 3.5).
Рис. 3.5. Новое изображение филогенетического древа эукариот. Анализ ДНК показывает, что эукариоты появились в результате слияния каких-то видов архей с какими-то видами бактерий. Таким образом, основанием древа является круг, а не точка. Из статьи M. Rivera, J. Lake, 2004, Nature 431:152 (с изм.).
Поэтому, если вам повезет и вы посетите замечательный парк в Йеллоустоне, не отворачивайтесь от кипящего в горячих источниках неприятно пахнущего супа и сдержите свое отвращение при виде ярко окрашенной тины. Это невежливо по отношению к родственникам, пусть даже самым дальним. Обдумайте тот забавный факт, что вас с представителями этого сообщества роднят сотни общих генов. И именно в этом сообществе, когда-то безумно давно, возможно, где-то в глубоководных термальных источниках, из столба метана возник предок всех существующих на Земле живых организмов.
Конечно, если бы естественный отбор сводился к поддержанию порядка в очень жестких пределах, жизнь была бы однотипной и неизменной и не имела бы того бурного разнообразия форм, которое мы видим вокруг и в летописи окаменелостей за последние 3 млрд лет. Данные, приведенные в табл. 3.1, говорят о том, что геномы разных видов очень сильно различаются. Если оставить в стороне 500 общих бессмертных генов, геномы различаются как по количеству генов, так и по последовательностям. Различие в количестве генов говорит о том, что в ходе эволюции должны были возникать новые гены. Они и вправду возникали — это созидательное измерение эволюции станет темой следующей главы. Но раз гены рождаются, они могут и умирать. Это тоже верно — гены умирают, и о том, что это значит для эволюции, мы поговорим в пятой главе.
Обезьяна колобус в парке Кибале (Уганда). Эта обезьяна способна находить более питательные листья и переваривать их благодаря двум эволюционным приобретениям — полноценному цветовому зрению и специфической системе пищеварения, напоминающей систему пищеварения жвачных животных. Фотография Кагана Секерсиоглу.
Глава 4Сделать новое из старого
Сохраняй старое, но познавай новое.
В парке Кибале время завтрака.
Высоко под куполом леса стая нарядных черно-белых колобусов перебирается на новое место в поисках пищи. Можно предположить, что рацион питания этих обитателей густых дождевых лесов Уганды будет бесконечно разнообразен. Однако колобусы не обращают никакого внимания на изобилие зелени и выбирают растения с красноватыми листьями. Единственный вид обезьян, у которых нет большого пальца (их название происходит от греческого слова kolobus, что означает «искалеченный» или «обрубленный»), колобусы направляют в рот гибкие ветви с молодыми листьями, ловко работая своими четырьмя пальцами.
Чуть ниже, ближе к земле, несколько особей из пяти сотен обитающих здесь шимпанзе с криками пробираются к фиговым деревьям. Они тоже иногда жуют листья, но по-настоящему их интересуют только спелые красные или желтые плоды. Шимпанзе не любят неспелые фрукты, поэтому они срывают несколько плодов на пробу, удобно усевшись на ветке.
Для поиска пищи колобусы и шимпанзе пользуются своим полноценным цветовым зрением, которое отсутствует у млекопитающих, не относящихся к приматам. Все обезьяны Старого Света (африканские и азиатские), включая человекообразных обезьян, обладают трихроматическим зрением, которое позволяет им различать цвета во всем видимом спектре — от синего до красного. Большинство других млекопитающих имеют дихроматическое зрение, то есть могут видеть синий и желтый цвет, но не отличают красный от зеленого. Обладание трихроматическим зрением играет очень важную роль, поскольку наиболее нежными и питательными являются молодые листья, а в тропиках более чем у половины растений они окрашены в красный цвет. Используя это различие в цвете, невидимое для других листоядных животных, приматы собирают самые питательные листья.
Переваривать лиственный завтрак колобусам помогает уникальная способность, которой обладают только они и их ближайшие родственники — в отличие от шимпанзе и всех остальных приматов. Колобусы — жвачные животные! Они могут питаться листьями и травой, поскольку располагают необычайно большим желудком с множеством камер. Взрослые особи с массой тела около 15 кг съедают ежедневно около 3 кг листьев, и от этого у них образуется весьма заметный животик. Бактерии в кишечнике колобуса помогают переварить растительную пищу, пока она медленно продвигается по пищеварительному тракту, а особые ферменты позволяют расщепить важнейшие питательные вещества, высвобождаемые бактериями.
Зрение и пищеварительная система этих приматов заставляют вновь задаться одним из величайших вопросов биологии: как у живых организмов появляются новые признаки? В этой главе мы рассмотрим механизмы, которые позволяют живым организмам приобретать новые способности и развивать старые таланты. Мы узнаем о том, как новые функции и новые гены возникают из «старых» генов. Я расскажу, как случайное удвоение гена обеспечивает запчасти для эволюции новых функций и как эти новые и старые части генома настраиваются для адаптации к определенному образу жизни.
Я мог бы привести множество примеров нововведений и модификаций. Однако я в основном буду рассказывать о происхождении и эволюции цветового зрения, и для этого есть несколько веских причин. Во-первых, преимущества этой способности очевидны. Во-вторых, зрительные системы животных, обитающих в самых разных условиях (в океанах, саваннах, лесах, пещерах, под землей и т. д.), поразительно адаптированы именно к этим конкретным условиям. В-третьих, мы достаточно хорошо знаем биологию и физику процессов, лежащих в основе цветового зрения, и поэтому можем оценить большие и малые различия в зрительных способностях живых организмов и в том, какие цвета они могут воспринимать. Мы знаем, что существует широкий ультрафиолетовый диапазон спектра, который невидим для человека, но птицы, насекомые и многие другие живые существа используют его для поиска пищи, партнеров и сородичей. В-четвертых, гены, отвечающие за цветовое зрение, возможно, изучены лучше, чем гены, отвечающие за какие-либо другие функции. Все вместе дает нам колоссальный объем знаний, позволяющий связать различия между определенными генами с различиями в экологии и эволюции видов.