Известно, что аминазин как адренолитическое средство, избирательно блокирует механизмы восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга, которые осуществляются андренэргическим субстратом (1, 2, 16).
Экспериментальные факты (10) показали, что внутримышечное введение аминазина в дозе, не превышающей 5 мг на 1 кг веса животного, как правило, не устраняет избирательной активации передних отделов коры у животных после 1—2-суточного голодания, оказывая в то же время блокирующее действие на механизмы генерализованной по коре болевой активации.
В подавляющем большинстве наших опытов, введение животным после длительного голодания аминазина в указанной выше дозе устраняло активацию коры только в теменно-затылочных областях. При этом в передних ее отделах по-прежнему сохранялась реакция десинхронизации. Последняя устранялась только после введения больших доз аминазина (свыше 5 мг на 1 кг веса животного).
Рис. 5. Изменение ЭЭГ у длительно голодающих кошек после внутримышечного введения аминазина.
Таким образом, проведенные нами эксперименты дают основание считать, что по мере увеличения сроков голодания, в механизм восходящей активации коры мозга, кроме специфических гипоталамических структур пищевого центра, все в большей степени вовлекаются активирующие аппараты ретикулярной формации среднего мозга. Это отличает состояние длительного голода от физиологического, при котором активация коры головного мозга осуществляется преимущественно за счет восходящих активирующих влияний пищевых центров гипоталамуса.
На основании вышеизложенного, механизмы генерализованной восходящей активации коры мозга при длительном голодании можно представить следующим образом.
Рис. 6. Схематическое изображение восходящих активирующих влиянии гипоталамуса на кору головного мозга при длительном голодании.
Обозначения: T — таламус, РФ — ретикулярная формация, ГПТ — гипоталамус.
Схема показывает, что при длительном голодании генерализованная активация коры головного мозга осуществляется за счет влияния со стороны гипоталамуса и адренэргических элементов ретикулярной формации.
По мере увеличения сроков голодания под влиянием действия «голодной» крови и нервной сигнализации от пищеварительных органов происходит значительное повышение активности пищевых центров гипоталамуса. Это, в свою очередь, ведет к иррадиации возбуждения в сторону андренэргического субстрата ретикулярной формации ствола мозга, возбуждение которой приводит к расширению потока восходящих активирующих влияний и генерализованной активации всей торы мозга. Такая реакция, по нашему мнению, в отличие от чисто пищевого возбуждения носит уже характер реакции общего напряжения организма (Г. Селье) (19). Она развивается в связи с угрозой для его жизни.
Именно на основе таких генерализованных влияний на все элементы коры мозга организм приобретает способность направить все свои усилия на поиск и потребление пищи. Это влияние, формируясь на основе адренергических субстратов ретикулярной формации ствола мозга, обладает высокоэнергетической силой воздействия на кору мозга, подчиняя всю ее деятельность единой доминирующей функции — восполнению питательных веществ в организме.
1. Агафонов В. Н. Журн. невропатол. и психиат., 1964, 56 (2), 94.
2. Анохин П. К. Физиол. журнал СССР, 1957, 43, № 11, 1072.
3. Бакурадзе А. Н. Матер. I конф. по ретикулярной формации ствола мозга. 1961.
4. Банцекина М. М. Канд. дисс., М., 1963.
5. Ильин-Куку ев Б. И. Сборник работ по физиологии, I МОЛМИ, М., 1939, стр. 114.
6. Мариц А. М. Физиол. журнал СССР, 1962, т. 48, № -8, с. 889.
7. Молчанова О. П., Ежова Е. Н. Сборник работ по физиологии, I МОЛМИ, М„ 1939, стр. 85.
8. Судаков К- В. Физиол. журн. СССР, 1962, 48, № 2, 165.
9. Судаков К. В. Физиол. журн. СССР, 1963, 49, № 9, 901.
10. Фадеев Ю. А., Судаков К- В. Физиол. журн. СССР, 1963, 49, № 11, 1310.
11. Шапиро Ю. Л. Канд. дисс. Москва, 1965.
12. Шумилина А. И. >Kvp 13. Шумилина А. И. Физиол. журн. СССР, 1956, 45, № 10, 1176. 14. An and В. К-, Brobeck J. R. Vale journ. Biol. Med., 1951, 24 123. 15. Brobeck J. R. Vale journ. Biol. a. Med., 1957, 29, 565. 16. Dell P., Bonvallet M., H u g i 1 i n A., EEG a. clin. Neu-rophyciol., 1954, 6, 599. 17. Кен нон В. Физиология эмоций. Л., 1927. 18. М о г u z z i G., Magoun Н. W. EEG clin. Neurophysiol., 1949, 3, 455. 19. Селье Г. «Очерки об адаптационном синдроме». И. Л., М., 1960. При изучении высшей нервной деятельности за последнее время все больше внимания уделяется механизмам регуляции свободного поведения животных. Исследования в этом направлении в Советском Союзе уже давно проводились во многих лабораториях (1, 4). Для изучения поведения у собак были предложены различные методики, но среди них предпочтение следует отдать методике П. К. Анохина, поскольку она в отличие от всех остальных полностью сохраняет все принципы условно-секретной методики И. П. Павлова и является ее дальнейшим усовершенствованием. По этой методике выработка условного рефлекса проводится также в звуконепроницаемой камере, где, однако, животное может свободно перемещаться по станку и получать подкрепление условного раздражителя на двух его сторонах. Помимо слюноотделения по этой, методике регистрируются движения и дыхание животного. Использование этого метода уже с самого начала позволило выявить некоторые особенности корковой деятельности. Прежде всего было показано, что условнорефлекторная деятельность есть целостная реакция всего организма, в которой деятельность отдельных органов и систем не однородна. Если деятельность одних отражает специфическую активность, направленную на действие раздражителя, например, слюноотделение при приеме пищи, то деятельность других — общую активность, направленную на подготовку условий для удовлетворения потребности организма, например, подготовки условий для приема пищи, изменение дыхания, уровня кровяного давления и сердечной деятельности и, наконец, двигательная реакция, подход к кормушке и т. д. На основании этих фактов возникло представление о функциональной системе, как целостной реакции организма на раздражение, направленной на достижение различных приспособительных эффектов организма (П. К. Анохин, 1935). Каждая функциональная система имеет характерные узловые пункты: афферентный синтез, акцептор действия, обратная афферентация от результатов действия и т. д. Известно, что афферентный синтез возникает в результате анализа всей поступающей в центральную нервную систему информации. Информация может поступать как извне, в виде пусковой и обстановочной афферентации, так и изнутри, как информация об изменении констант или увеличения той или другой потребности организма. Появление потребности вызывает стремление к ее ликвидации. Такое стремление к удовлетворению основных потребностей организма (голод, жажда и т, д,) получили название мотивации или основных влечений организма. В результате афферентного синтеза выбор ценной информации всегда-происходит строго в соответствии с потребностью организма и возникшей на ее основе мотивации. Поэтому мотивация или влечение являются главной движущей силой, которая хотя и формируется на основе афферентного синтеза, оказывает основное влияние на образование функциональной системы и на поведение животного. Подтверждением этого может служить тот факт, что выработка пищевых условных рефлексов возможна лишь у голодных собак, когда достаточно выражена пищевая мотивация. В случае, если пищевая мотивация отсутствует или ослаблена, возможна другая доминантная деятельность, другой процесс в афферентном синтезе и образование другой функциональной системы. В настоящее время хорошо изучены механизмы образования пищевой функциональной системы. Изучена роль в ее образовании пусковой и обстановочной афферентации. Однако значение мотивации, как основной движущей силы в процессе формирования функциональной системы и особенно поведения, изучено недостаточно. Известно лишь, что по мере удовлетворения потребности организма, мотивация уменьшается, а в связи с этим происходят изменения в афферентном синтезе, в функциональной системе и, наконец, в самом поведении животного. Отсутствие достаточных сведений о роли мотиваций в формировании поведения животного зависит, по-видимому, от того, что при его изучении для животного чаще всего создавались условия, когда усиливалась только одна потребность и, следовательно, была выражена только одна мотивация. От всех остальных потребностей животное ограждалось и если они обнаруживались, то по возможности удовлетворялись без особого учета. Так, например, известно, что при работе в камере условных рефлексов животные специально получали воду с тем, чтобы жажда не оказывала влияния на их пищевое поведение. Такая форма исследования, когда все внимание сосредоточено на формировании только одной функциональной системы имело большое значение при изучении механизмов образования пищевых условных рефлексов, однако, она недостаточна и ограничивает возможность анализа тех отношений, которые могут возникнуть в естественных условиях, когда постоянно возникает необходимость в удовлетворении не одной, а нескольких потребностей, когда одна мотивация может сменить другую, а поведение животного неожиданно и резко изменяется. Таким образом, чтобы понять механизмы регуляции поведения, необходимо в эксперименте создать такие условия, при которых у животного могла быть не одна потребность и не одна мотивация. Исходя из этого, в настоящей работе была поставлена задача провести исследование механизмов регуляции поведения на собаках, при условии наличия у них одновременно двух мотиваций: мотивации голода и мотивации жажды.Механизмы регуляции поведения у собак при наличии у них голода и жаждыН. Я. АСМАЯН (Москва)