Происхождение человека и половой отбор — страница 10 из 29

ГЛАВА VIII. ПРИНЦИПЫ ПОЛОВОГО ОТБОРА.

Вторичные половые признаки. — Половой отбор. — Способ действия. — Избыток самцов. — Полигамия. — Обычно только самец изменяется путем полового отбора. — Пылкость самца. — Изменчивость самца. — Выбор, производимый самкой. — Сравнение полового отбора с естественным. — Наследование в соответствующие периоды жизни, в соответствующие времена года и ограниченное полом. — Отношение между этими несколькими формами наследования. — Причины, определяющие, почему один из полов и молодь не изменяются путем полового отбора. — Добавление об относительной численности обоих полов во всем животном царстве. — Численное соотношение полов в связи с естественным отбором.

У животных, имеющих раздельный пол, самцы необходимо отличаются от самок органами воспроизведения, и эти отличия составляют первичные половые признаки. Но особи разного пола часто отличаются тем, что Гёнтер назвал вторичными половыми признаками, которые не стоят в прямой связи с актом воспроизведения; например, самец имеет некоторые органы чувств и движения, позволяющие ему легко находить или догонять самку; этих органов самка совсем лишена или у самца они более сильно развиты; или же самец имеет специальные органы хватания, чтобы надежнее удерживать самку. Эти последние органы бесконечно разнообразны и постепенно переходят в те, которые обыкновенно причисляются к первичным, от которых в некоторых случаях их почти нельзя отличить; примером могут служить сложные придатки на верхушке брюшка у самцов насекомых. Если, действительно, не ограничить применение термина «первичные» в отношении одних только воспроизводительных желез, то едва ли можно будет решить, какие признаки следует называть первичными и какие — вторичными.

Самка часто отличается от самца тем, что имеет органы для кормления и защиты молоди, как молочные железы млекопитающих и брюшные мешки у сумчатых. В некоторых редких случаях у самцов бывают подобные же органы, которых недостает самкам, как приемники для икры у самцов некоторых рыб и такие же временно развивающиеся приемники у самцов некоторых лягушек. Самки большинства пчел снабжены специальным аппаратом для собирания и переноса цветочной пыльцы, а их яйцеклад превращен в жало для защиты личинок и общины. Подобных случаев можно было бы привести множество, но они нас здесь не интересуют. Однако существуют другие половые различия, не имеющие никакой связи с первичными органами воспроизведения, и именно они будут нами специально рассматриваться. Сюда относятся такие различия, как больший размер, сила и драчливость самца, его орудия нападения или средства защиты от соперников, его пышная окраска и различные украшения, его способность к пению и другие подобные признаки.

Кроме первичных и вторичных половых различий, подобных только что перечисленным, самцы и самки некоторых животных отличаются друг от друга особенностями строения, связанными с различиями в образе жизни, но не имеющими никакого, по крайней мере прямого, отношения к воспроизводительным функциям. Так, самки некоторых мух (Culicidae и Tabanidae) сосут кровь, тогда как самцы, живущие на цветах, имеют рты, лишенные жвал.[433] Самцы некоторых сумеречных бабочек и некоторых ракообразных (например, Tanais) имеют несовершенные, закрытые рты и не могут питаться. Придаточные самцы некоторых Cirripedia живут, подобно эпифитным растениям, на самке или гермафродитной форме и лишены рта и хватательных конечностей. В этих случаях самец изменился и потерял некоторые важные органы, которыми обладают самки. В других случаях, наоборот, одна только самка потеряла подобные части; например, самка светляка лишена крыльев, так же, как и самки многих сумеречных бабочек, из которых некоторые никогда не покидают своих коконов. Самки многих паразитических ракообразных потеряли свои плавательные ножки. У некоторых долгоносиков (Curculionidae) самцы и самки очень разнятся по длине носика [rostrum], или хоботка,[434] но значение этого и многих других подобных отличий совершенно непонятно. Различия в строении между двумя полами, связанные с различным образом жизни, обычно ограничиваются низшими животными, но у немногих птиц клюв самца отличается от клюва самки. У новозеландской Huia это различие удивительно велико, и мы узнаем от доктора Беллера,[435] что самец употребляет свой крепкий клюв для выдалбливания личинок насекомых из гнилого дерева, тогда как самка ищет их своим гораздо более длинным, сильно изогнутым, гибким клювом в более мягких частях: таким образом, они взаимно помогают друг другу. В большинстве случаев различия в строении между полами связаны более или менее прямо с размножением вида: так, самка, которая должна питать множество [развивающихся в ее теле] яиц, требует больше пищи, чем самец, и, следовательно, требует специальных средств к добыванию ее. Самец, который живёт лишь очень короткое время, может без вреда потерять, вследствие неупотребления, органы, предназначенные для добывания пищи, но он сохранит в совершенном состоянии органы передвижения, чтобы иметь возможность настигать самку. С другой стороны, самка может потерять безнаказанно органы летания, плавания и ходьбы, если она постепенно приобрела привычки, сделавшие эти способности бесполезными.

Мы интересуемся здесь, однако, лишь половым отбором. Он зависит от тех преимуществ, исключительно по отношению к воспроизведению, которыми обладают известные особи над другими особями того же пола и вида. Если оба пола различаются по строению в связи с различным образом жизни, как в упомянутых выше примерах, то без сомнения они изменились путем естественного отбора и наследования, ограниченного одним и тем же полом. Также и первичные половые органы, и органы для кормления и защиты молоди находятся под этим же влиянием, потому что те особи, которые произвели или выкормили свое потомство наилучшим образом, должны оставить, caeteris paribus, и наибольшее число потомков, наследующих их превосходство, тогда как особи, которые произвели или выкормили свое потомство плохо, должны оставить лишь немногих потомков, наследующих их недостатки. Так как самец должен отыскивать самку, ему требуются органы чувств и передвижения, но если эти органы, как это обычно бывает, необходимы в его жизни и для других целей, то они должны были развиться путем естественного отбора. Когда самец отыскал самку, ему иногда совершенно необходимы хватательные органы, чтобы удержать ее; так, доктор Уоллес сообщает мне, что самцы некоторых сумеречных бабочек не могут спариваться с самками в случае перелома лапок или ножек. У взрослых самцов многих океанических ракообразных ноги и усики чрезвычайно видоизменены для схватывания самок; это дает нам право заподозрить, что подобные органы необходимы им для размножения вида именно потому, что волны открытого моря бросают этих животных с места на место, а если это так, то развитие данных органов явилось результатом обыкновенного, или естественного, отбора. Некоторые, весьма низко стоящие животные, подверглись изменениям для той же самой цели; так, у самцов некоторых паразитических червей, достигших вполне зрелого возраста, нижняя поверхность задней части тела становится шероховатой вроде терки, и этой частью они обвивают и удерживают постоянно самок.[436] Когда оба пола ведут совершенно одинаковый образ жизни, но у самца органы чувств и передвижения значительно более развиты чем у самки, то возможно, что совершенство их необходимо самцу для отыскивания самки; но в огромном большинстве случаев они служат лишь для того, чтобы давать перевес одному самцу над другим, потому что и менее одаренным самцам удается спариться с самкой, если есть достаточно времени для этого, во всех же других отношениях и эти самцы, судя по строению самки, так же хорошо приспособлены к обычному образу жизни. В подобных случаях должен был вступить в действие половой отбор, потому что самцы приобрели свое настоящее строение не вследствие того, что были способнее пережить в борьбе за существование, а благодаря тому, что получили преимущество над другими самцами и передали его по наследству только своему мужскому потомству. Важность этого различия и побудила меня назвать эту форму отбора Половым Отбором. Точно так же, если главная услуга, оказываемая самцу его хватательными органами, заключается в том, чтобы предупреждать бегство самки до прибытия других самцов или во время нападения с их стороны, то эти органы должны совершенствоваться путем полового отбора, то есть вследствие преимуществ, приобретенных некоторыми самцами над их соперниками. Но в большинстве случаев этого рода невозможно различить результаты естественного и полового отбора. Целые главы можно было бы наполнить подробностями о различиях полов в отношении чувствующих, двигательных и хватательных органов. Так как, однако, эти образования нисколько не интереснее других, приспособленных к обычным жизненным целям, то я почти полностью миную их, ограничившись лишь несколькими примерами для каждого класса.

Есть много других структурных образований и инстинктов, которые должны были развиться путем полового отбора, — как, например, орудия нападения и средства защиты у самцов, служащие для борьбы с соперниками и для того, чтобы их отогнать; их храбрость и драчливость; их различные украшения; их приспособления для произведения голосовой или инструментальной музыки и их пахучие железы, большинство из которых служит лишь для приманивания или возбуждения самки. Ясно, что эти признаки составляют результат полового, а не обыкновенного отбора, потому что и невооруженные, и лишенные украшений, и непривлекательные самцы столь же преуспевали бы в борьбе за существование и в оставлении многочисленного потомства, если бы не наличие более одаренных самцов. Мы можем думать, что это было бы так, на том основании, что невооруженные, лишенные украшений самки способны и выжить, и произвести потомство. Вторичные половые признаки только что описанного рода будут подробно обсуждены в следующих главах, как интересные во многих отношениях и особенно потому, что они зависят от воли, выбора и соперничества особей того и другого пола. Когда мы видим двух самцов, дерущихся за обладание самкой, или нескольких самцов птиц, выставляющих напоказ свое роскошное оперение и выделывающих странные телодвижения перед сборищем самок, то мы не можем сомневаться, что, хотя они и руководятся инстинктом, но знают, что делают, и сознательно употребляют в дело свои умственные и телесные способности.

Подобно тому, как человек может улучшать породу своих бойцовых петухов, отбирая тех птиц, которые остаются победителями в петушиных боях, так же оказывается, что в естественном состоянии наиболее сильные, энергичные или снабженные лучшим оружием самцы получили перевес и повели к улучшению естественной породы или вида. При непрерывно повторяющихся и ведущихся насмерть битвах, для действия полового отбора было бы достаточно даже незначительной степени изменчивости, которая вела бы к какой-нибудь, хотя бы самой слабой, выгоде, а несомненно, что вторичные половые признаки в высшей степени изменчивы. Подобно тому, как человек может придать красоту по своему вкусу самцам своей домашней птицы, или, строже говоря, изменить красоту, приобретенную ранее родительским видом, может придать новое, изящное оперение и прямую и своеобразную осанку сибрайт-бентамским курам, — точно таким же, по-видимому, образом в природе самки птиц, отбирая в течение долгого времени самых привлекательных самцов, усилили красоту или другие привлекающие свойства последних. Это предполагает, без сомнения, уменье различать и наличие вкуса у самок, что на первый взгляд представляется крайне невероятным; но основываясь на фактах, которые будут приведены далее, я надеюсь доказать, что самки действительно обладают этими способностями. Когда, однако, говорится, что низшие животные обладают чувством красоты, не следует думать, что оно сравнимо с чувством красоты культурного человека, связанным с его разнообразными и сложными представлениями. Более справедливо было бы сравнение вкуса к прекрасному у животных с таким вкусом у самых примитивных дикарей, которые восхищаются и украшают себя каким-нибудь блестящим, сверкающим или странным предметом.

Вследствие того, что наши знания во многих отношениях недостаточны, точный способ действия полового отбора до некоторой степени неясен. Тем не менее, я думаю, что, если натуралисты, которые уже верят в изменчивость видов, прочтут следующие главы, они согласятся со мной, что половой отбор играл важную роль в истории органического мира. Не подлежит сомнению, что у большинства животных происходит борьба между самцами за обладание самкой. Этот факт настолько известен, что было бы излишне приводить примеры. Отсюда вытекает, что самки имеют возможность выбирать одного из нескольких самцов, если допустить, что их умственные способности достаточны, чтобы произвести выбор. Во многих случаях обстоятельства ведут к тому, что борьба между самцами делается особенно жестокой. Так, самцы наших перелетных птиц обычно прилетают на свои места гнездовья раньше самок, так что многие самцы готовы состязаться из-за каждой самки. Мистер Дженнер Уир сообщил мне, что, как уверяют птицеловы, это всегда бывает у соловьев и черноголовых славок, а по отношению к последним он может лично подтвердить это.

Мистер Суейсленд из Брайтона имел обыкновение в течение последних сорока лет ловить наших перелетных птиц при их первом прилете, и он никогда не видел, чтобы самки какого-либо вида прилетали бы раньше своих самцов. В течение одной весны он застрелил тридцать девять самцов трясогузок Рея (Budytes Raii), прежде чем увидел хоть одну самку. Мистер Гульд установил, вскрывая первых прилетавших в Англию бекасов, что самцы появляются раньше самок. То же самое справедливо относительно большинства перелетных птиц Соединенных Штатов.[437] Большинство самцов лососей, поднимаясь из моря вверх по нашим рекам, готовы к нересту раньше самок. То же происходит, по-видимому, у лягушек и жаб. Во всем обширном классе насекомых самцы почти всегда выходят из куколок первыми, так что они обычно встречаются в изобилии прежде, чем появится хоть одна самка.[438]

Причина этой разницы между самцами и самками во время прилета и созревания достаточно очевидна. Те самцы, которые ежегодно прилетали в какую-нибудь страну первыми, или которые весной раньше других были готовы к спариванию, или отличались наибольшей пылкостью, должны были оставить наиболее многочисленное потомство, склонное наследовать подобные же инстинкты и конституцию. Следует помнить, что было бы невозможно изменить очень заметно время наступления половой зрелости у самок, не нарушая в то же время воспроизводительного периода в целом — периода, который должен определяться временами года. В общем нельзя сомневаться в том, что почти у всех животных, у которых особи имеют разный пол, происходит беспрерывно повторяющаяся борьба между самцами за обладание самками.

Затруднение по отношению к половому отбору заключается для нас в понимании того, каким образом самцы, побеждающие других, или то, которые оказываются наиболее привлекательными для самок, оставляют более многочисленное потомство, наследующее их превосходство, чем их побежденные и менее привлекательные соперники. Если этот результат не был достигнут, то признаки, давшие перевес одним самцам над другими, не могли бы усовершенствоваться и усилиться путем полового отбора. Когда число особей того и другого пола совершенно одинаково, наименее одаренные самцы в конце концов найдут себе самок (за исключением случаев, когда преобладает полигамия) и оставят столь же многочисленное и столь же хорошо приспособленное к их общему образу жизни потомство, как и наилучше одаренные самцы. На основании различных фактов и соображений я первоначально заключил, что у большинства животных, у которых хорошо развиты вторичные половые признаки, самцы значительно превосходят по числу самок, но это, безусловно, не всегда так. Если бы количество самцов относилось к самкам как два к одному или три к двум, или даже в несколько низшей пропорции, все дело было бы просто, потому что лучше вооруженные или более привлекательные самцы оставляли бы наиболее многочисленное потомство. Но исследовав, насколько было возможно, численное отношение полов, я не думаю, чтобы обыкновенно существовало сколько-нибудь большое неравенство между ними. В большинстве случаев половой отбор действовал, по-видимому, следующим образом.

Возьмем какой-либо вид птиц и разделим самок, населяющих какую-нибудь местность, на две равные группы, одну — состоящую из более сильных и лучше упитанных особей, и другую — из менее сильных и здоровых. Первая, без всякого сомнения, будет готова весной к размножению раньше второй; таково же мнение мистера Дженнера Уира, тщательно изучавшего привычки птиц в течение многих лет. Нельзя также сомневаться, что наиболее сильные, упитанные, раньше других размножающиеся особи в среднем смогут произвести более многочисленное хорошее потомство.[439] Самцы, как мы видели, обычно готовы к спариванию раньше самок; сильнейшие между ними, а у некоторых видов те, которые лучше вооружены, отгоняют более слабых и первыми должны затем спариться с более сильными и упитанными самками, так как последние раньше прочих готовы к размножению.[440] Такие сильные пары, наверное, выведут более многочисленное потомство, чем запоздавшие самки, которые принуждены будут спариваться с побежденными и менее сильными самцами, если предположить, что численность полов одинакова. А это все, что нужно, чтобы увеличить в течение сменяющихся поколений размер, силу и храбрость самцов или усовершенствовать их вооружение.

Но в очень многих случаях самцы, побеждающие своих соперников, не достигают обладания самками, если последние их не выберут. Ухаживание у животных — дело вовсе не такое простое и короткое, как можно думать. Самки наиболее возбуждаются и предпочитают спариваться с более украшенными самцами, или с лучшими певцами, или с самцами, производящими наиболее странные телодвижения; но кроме того, весьма вероятно, как это в некоторых случаях и подтверждалось прямым наблюдением, что они предпочитают в то же время более сильных и энергичных самцов.[441] Таким образом, более сильные самки, первыми начинающие размножаться, могут делать выбор между многими самцами; и если, может быть, они не всегда выберут самых сильных или наилучше вооруженных, то все же выберут сильных и хорошо вооруженных и наиболее привлекательных в других отношениях. Следовательно, оба пола таких ранних пар, как объяснено выше, будут иметь преимущества перед другими в деле вывода потомства; и этого было, по-видимому, достаточно, чтобы в течение длинного ряда поколений увеличить не только силу и боевые способности самцов, но также их различные украшения или другие привлекающие свойства.

В обратных и более редких случаях, когда самцы выбирают определенных самок, ясно, что наиболее сильные самцы, победившие других, будут иметь наиболее свободный выбор, и почти несомненно, что они выберут сильных и наиболее привлекательных самок. Такие пары будут иметь преимущества в выводе потомства, особенно если самец обладает средствами для защиты самки в брачный период, как это бывает у некоторых из высших животных, или помогает ей в заботах о молодых. Те же самые принципы приложимы и тогда, когда каждый пол предпочитает и выбирает определенных особей противоположного пола, если предположить, что они выбирают не только более привлекательных, но и более сильных особей.

ЧИСЛЕННОЕ ОТНОШЕНИЕ ОБОИХ ПОЛОВ.

Я сказал, что половой отбор был бы простым делом, если бы самцы были значительно многочисленнее самок. Это побудило меня исследовать, насколько я мог, численное отношение полов у возможно большего количества животных; но материалы скудны. Я дам здесь лишь краткий обзор полученных результатов, оставляя подробности для дополнительного обсуждения, чтобы не нарушать хода моих рассуждений. Одни только домашние животные дают возможность установить относительную численность полов при рождении; но специальных записей с этой целью не велось.

Однако косвенными путями мне удалось собрать значительное количество статистических данных, из которых следует, что у большинства наших домашних животных численность полов приблизительно равна при рождении. Так, 25 560 рождений скаковых лошадей было записано в течение двадцати одного года, и число рождений самцов относится к числу рождений самок, как 99,7 к 100. У борзых собак неравенство больше, чем у всех других животных, потому что из 6878 рождений в течение двенадцати лет отношение между рождениями самцов и самок составило 110,1 к 100. Однако до известной степени сомнительно, вправе ли мы заключать, что численное соотношение будет в естественных условиях таким же, как при одомашнении, потому что незначительные и неизвестные различия в условиях [жизни] влияют на численное отношение полов. Так, у людей на 100 женских рождений приходится в Англии 104,5 мужских, в России 108,9, а между евреями в Лифляндии 120. Но к этому любопытному явлению избытка мужских рождений над женскими я вернусь в дополнении к этой главе. Однако на мысе Доброй Надежды в течение нескольких лет отношение между числом рождавшихся мальчиков и девочек европейского происхождения было от 90 до 99 к 100.

Для нашей настоящей цели нас интересует численное отношение полов не только при рождении, но и в зрелом возрасте, и это дает новый довод для сомнения, так как относительно людей твердо установлен факт, что число мальчиков, умирающих до и во время рождения и в первые несколько лет детства, значительно больше, чем число девочек. То же самое происходит, почти наверно, с ягнятами-самцами и, вероятно, с некоторыми другими животными. У некоторых видов самцы убивают друг друга во время драк или гоняют друг друга, пока сильно не истощатся. Кроме того, во время странствований, в страстных поисках самок, они часто должны подвергаться различным опасностям. У многих пород рыб самцы значительно меньше самок, и, как полагают, последние или другие рыбы их часто пожирают. Самки некоторых птиц умирают, по-видимому, раньше самцов; кроме того, они легко могут быть уничтожены в своих гнездах или в то время, как они заботятся о своих птенцах. У насекомых женские личинки часто больше мужских и, следовательно, чаще могут быть съеденными. В некоторых случаях зрелые самки менее активны и менее быстры в движении, чем самцы, и потому хуже избегают опасности. Поэтому мы должны полагаться только на приблизительную оценку, когда мы хотим определить соотношение полов у зрелых животных в их естественном состоянии; и эта оценка, за исключением случаев, где численная разница между полами очень заметна, мало надежна. Тем не менее, насколько можно судить, факты, приведенные в добавлении, позволяют заключить, что у немногих млекопитающих, у многих птиц, у некоторых рыб и насекомых самцы значительно многочисленнее самок.

Отношение между полами слегка колеблется в различные годы: так, у скаковых лошадей на каждые 100 родившихся кобыл число жеребцов колебалось от 107,1 в одном году до 92,6 в другом, а у борзых собак — от 116,3 до 95,3. Но если бы большие количества регистрировались на более обширной, чем Англия, территории, то эти колебания, вероятно, исчезли бы; и даже если бы они остались такими, они едва ли были бы достаточными, чтобы в естественном состоянии привести к эффективному половому отбору. Тем не менее, у некоторых диких животных численные отношения, как показано в добавлении, колеблются, ибо в разные времена года, либо в разных местностях, в достаточной степени, чтобы привести к такому отбору, потому что следует заметить, что всякое преимущество, приобретенное в течение известных лет в известной местности самцами, которым удалось победить своих соперников или которые были наиболее привлекательными для самок, вероятно, передается потомству и не уничтожается впоследствии. В течение последующих сезонов, когда, при численном равенстве полов, каждый самец имел бы возможность достать себе самку, рожденные ранее более сильные или более привлекательные самцы все же имели бы по крайней мере столь же хорошие шансы оставить потомство, как и менее сильные и менее привлекательные.

ПОЛИГАМИЯ.

Полигамия ведет практически к тем же результатам, какие вытекают из действительного численного неравенства полов, потому что, если каждый самец захватывает двух или более самок, многие самцы не могут спариться, и в число последних попадут, конечно, более слабые или менее привлекательные особи. Многие млекопитающие и некоторые немногие птицы являются полигамными, но у животных, принадлежащих к низшим классам, я не нашел свидетельств такого состояния. Умственные способности подобных животных, может быть, недостаточны для того, чтобы собрать и охранять гарем самок. Что существует некоторая связь между полигамией и развитием вторичных половых признаков, кажется почти достоверным, и это говорит в пользу мысли, что численный перевес самцов должен быть в высшей степени благоприятным для действия полового отбора. Тем не менее, у многих животных, которые строго моногамны, особенно у птиц, очень сильно выражены вторичные половые признаки, тогда как у некоторых немногих полигамных животных таких признаков нет.

Сначала мы вкратце рассмотрим млекопитающих, а затем обратимся к птицам. Горилла, кажется, полигамна, и самец значительно отличается от самки; то же замечается у некоторых павианов, живущих стадами, в которых количество взрослых самок вдвое превышает число самцов. В Южной Америке Mycetes саrауа представляет хорошо выраженные половые отличия в окраске, бороде и голосовых органах; самцы живут обыкновенно с двумя или тремя самками. Самец Cebus eapucinus несколько отличается от самки и является полигамным.[442] Относительно большинства других обезьян в этом отношении известно мало; но некоторые виды строго моногамны. Жвачные преимущественно полигамны, и они обнаруживают половые различия чаще почти всех других групп млекопитающих; это особенно относится к их вооружению, но также и к другим признакам. Большинство оленей, рогатого скота и баранов полигамны; также и большинство антилоп, хотя некоторые из них моногамны. Сэр Эндрью Смит говорит об антилопах Южной Африки, что в стадах, состоящих примерно из дюжины голов, редко бывает больше одного взрослого самца. Азиатская Antilope saiga, кажется, является самым неумеренным полигамом на свете, так как Паллас[443] сообщает, что самцы прогоняют всех соперников и собирают себе стадо приблизительно из ста самок и телят; самка здесь безрогая и шерсть у нее мягче, но в других отношениях она мало отличается от самца. Дикая лошадь Фолклендских островов и западных штатов Северной Америки полигамна, но самец, за исключением большего роста и пропорций тела, мало отличается от кобылы. У кабана имеются хорошо выраженные половые признаки — большие клыки и некоторые другие особенности. В Европе и Индии он ведет одинокую жизнь за исключением брачного периода, но в это время он, как полагает сэр У. Эллиот, имевший много удобных случаев наблюдать в Индии это животное, общается с несколькими самками. Сомнительно, бывает ли то же в Европе, но есть указания в положительном смысле. Взрослый самец индийского слона, подобно кабану, проводит много времени в одиночестве; но когда он вместе с другими, то, как утверждает доктор Кемпбелл, «редко можно встретить более одного самца в целом стаде самок»; более крупные самцы прогоняют или убивают более мелких и слабых. Самец отличается от самки своими громадными бивнями, большим ростом, силой и выносливостью; разница в этом отношении так велика, что пойманные самцы ценятся на одну пятую дороже самок.[444] У других толстокожих особи разного пола очень мало или вовсе не отличаются друг от друга, и они, сколько известно, не полигамны. Я не слышал также, чтобы какой-нибудь вид в отрядах Cheiroptera, Edentata, Insectivora и Rodentia был полигамен, за исключением разве обыкновенной крысы среди грызунов, где самец, по сообщениям некоторых крысоловов, живет с несколькими самками. Тем не менее, у некоторых ленивцев (Edentata) особи разного пола различаются по характеру и окраске особых участков шерсти на плечах.[445] Многие роды летучих мышей (Cheiroptera) обладают хорошо выраженными половыми различиями, особенно у самцов, снабженных пахучими железами, мешочками и отличающихся более светлой окраской.[446] В огромном отряде грызунов особи разного пола, насколько я знаю, различаются редко, а если различаются, то лишь слабо в оттенке меха.

Как я слышал от сэра Эндрью Смита, лев в Южной Африке живет иногда с одной только самкой, но обыкновенно — более чем с одной, а раз найден был самец даже с пятью самками; следовательно, он полигамен. Лев, насколько я мог обнаружить, представляет единственного полигама во всей группе наземных Carnivora, и у него одного имеются хорошо выраженные половые признаки. Если мы, однако, обратимся к морским Carnivora, то положение здесь, как мы увидим в дальнейшем, совсем другое, потому что многие виды тюленей представляют чрезвычайные половые различия и полигамия у них крайне сильно выражена. Так, согласно Перону, самец морского слона Южного океана всегда обладает несколькими самками, а морской лев Форстера, говорят, бывает окружен двадцатью-тридцатью самками. На севере Стеллеров сивуч окружен даже большим числом самок. Любопытно, как замечает доктор Гилл,[447] что у видов моногамных, «или у тех, которые живут небольшими обществами, самцы и самки мало отличаются размерами; у стадных видов, или, лучше сказать, у тех, у которых самцы имеют гаремы, самцы значительно крупнее самок».

Среди птиц многие виды, у которых особи разного пола резко отличаются друг от друга, несомненно моногамны. В Великобритании мы видим хорошо выраженные половые различия, например, у дикой утки, спаривающейся с одной самкой, у обыкновенного черного дрозда и у снегиря, который, говорят, образует пары на всю жизнь. То же замечается, как сообщает мне мистер Уоллес, у болтунов, или Cotingidae, Южной Америки и у многих других птиц. В некоторых группах мне не удалось открыть, принадлежат ли виды к моногамам или полигамам. Лессон говорит, что райские птицы, столь замечательные по своим половым различиям, полигамны, но мистер Уоллес сомневается, чтобы у него были достаточные доказательства [для этого утверждения]. Мистер Сэлвин сообщает мне, что пришел к убеждению в полигамности колибри. Самец птицы-вдовушки, замечательный своими хвостовыми перьями, кажется несомненным полигамом.[448] Мистер Дженнер Уир и другие уверяли меня, что нередко одно и то же гнездо посещается тремя скворцами, но есть ли это случай полигамии или полиандрии, не было выяснено.

Gallinaceа представляют почти столь же сильно выраженные половые различия, как райские птицы и колибри; и здесь, как хорошо известно, многие виды полигамны, а другие строго моногамны. Что за контраст представляют оба пола у полигамов — павлина и фазана и моногамов — цесарки или куропатки! Много подобных случаев можно было бы привести, как, например, в группе тетеревов, где самцы полигамов глухарей и косачей очень отличаются от самок, тогда как особи разного пола красного тетерева и белой куропатки отличаются очень мало. Между Cursores не много видов, представляющих резкие половые различия, за исключением дроф; дрофа-дудак (Otis tarda), как говорят полигамна. У Grallatores чрезвычайно немногие виды представляют половые различия, но турухтан Machetes pugnax составляет резкое исключение, а этот вид, по мнению Монтегю, полигамен. Отсюда ясно, что у птиц часто существует тесная связь между полигамией и развитием резко выраженных половых различий. Я спросил мистера Бартлета из зоологического сада, имеющего столь большой опыт по птицам, принадлежат ли самцы трагопанов (из Gallinaceа) к полигамам, и был поражен его ответом: «Не знаю, но думаю, что это так, судя по их великолепной окраске».

Достойно замечания, что инстинкт к спариванию с одной самкой легко теряется под влиянием одомашнения. Дикая утка строго моногамна, а домашняя в высшей степени полигамна. Преподобный У. Д. Фокс сообщает мне, что из некоторого количества полудиких уток на большом пруду по соседству с ним столько селезней было перестреляно смотрителем, что осталось только по одному на каждые семь или восемь самок, и тем не менее были получены необычайно большие выводки. Цесарка строго моногамна, но мистер Фокс находит, что его птицы преуспевают лучше всего, если он держит одного петуха на двух или трех кур. Канарейки живут в естественном состоянии парами, но английские птицеводы с успехом дают одного самца четырем или пяти самкам. Я отметил эти случаи, как делающие вероятным, что дикие моногамные виды могут легко стать временно или постоянно полигамными.

Слишком мало известно о привычках рыб и пресмыкающихся, чтобы позволить нам говорить об их брачных отношениях. Про колюшку (Gasterosteus), однако, говорят, что она полигамна,[449] и самец в период размножения заметно отличается от самки.

Подведем итог способам, посредством которых, насколько мы можем судить, половой отбор привел к развитию вторичных половых признаков. Было показано, что наибольшее число здорового потомства происходит от спаривания самых сильных и наилучше вооруженных самцов, победивших в состязаниях с другими самцами, с наиболее сильными и лучше всех упитанными самками, которые первыми готовы весною к размножению. Если такие самки выберут более привлекательных, и в то же время сильных самцов, то они произведут более многочисленное потомство, чем запоздавшие самки, принужденные спариваться с менее сильными и менее привлекательными самцами. То же произойдет, если более сильные самцы выберут более привлекательных, и в то же время здоровых и крепких самок; и это особенно оправдывается, если самец защищает самку и помогает ей добывать пищу для молодых. Преимущество, достигнутое таким образом более сильными парами в деле воспитания более многочисленного потомства, было очевидно достаточным, чтобы половой отбор стал эффективным. Но большое численное преобладание самцов над самками будет еще более эффективным независимо от того, будет ли это преобладание лишь случайным и местным или постоянным, обнаруживается ли оно при рождении или позднее вследствие большей гибели самок, или вытекает косвенно из существования полигамии.

САМЕЦ ВООБЩЕ БОЛЬШЕ ИЗМЕНЯЕТСЯ, ЧЕМ САМКА.

Во всем животном царстве, если особи разного пола различаются между собой внешним видом, то, за редкими исключениями, самец изменился более, так как обычно самка сохраняет большее сходство с молодыми особями своего вида и с другими взрослыми членами той же группы. Причина этого заключается, кажется, в том, что почти у всех животных самцы более страстны, чем самки. Поэтому именно самцы дерутся между собой и усердно щеголяют своими прелестями перед самками, и победители передают свое превосходство своему мужскому потомству. Почему оба пола не приобретают при этом признаков своих отцов, будет рассмотрено впоследствии. Что самцы всех млекопитающих ревностно преследуют самок, известно каждому. То же и у птиц; но у птиц многие самцы не столько преследуют самку, сколько щеголяют своими перьями, производят странные телодвижения и распевают в ее присутствии. У тех немногих рыб, которые наблюдались, самец, кажется, гораздо страстнее самки; то же справедливо для аллигаторов и, по-видимому, для бесхвостых амфибий. Во всем громадном классе насекомых, по замечанию Кирби,[450] «является законом, что самец должен отыскивать самку». Два больших авторитета—мистер Блекуолл и мистер Ч. Спенс Бейт сообщают мне, что у пауков и ракообразных самцы по своим привычкам деятельнее и подвижнее самок. Между теми насекомыми и ракообразными, где органами чувств или передвижения снабжен один лишь пол, а другой их лишен, или где эти органы, как это часто бывает, сильнее развиты у одного пола, чем у другого, насколько я мог обнаружить, почти неизменно именно самец сохраняет эти органы или они у него наиболее развиты; а это показывает, что самец является более деятельной стороной в ухаживании полов друг за другом.[451]

С другой стороны, самка, за редчайшими исключениями, менее пылка, чем самец. Она, как уже давно заметил знаменитый Гёнтер,[452] обычно «требует, чтобы за ней ухаживали»; она робка, и часто можно видеть, что она в течение долгого времени старается ускользнуть от самца. Всякий наблюдавший нравы животных, припомнит, конечно, примеры такого рода. Разнообразные приводимые ниже факты, а также результаты, которые смело могут быть приписаны половому отбору, показывают, что самка, хотя она сравнительно пассивна, обычно делает некоторый выбор и допускает одного самца предпочтительно другим. Или иногда случается, судя по видимости, что она допускает не того самца, который для нее привлекательнее других, но того, который ей наименее противен. Проявление известной разборчивости со стороны самки, по-видимому, почти такой же общий закон, как пылкость самца.

Нас, естественно, должен занимать вопрос, почему самец в столь многочисленных и различных классах сделался более пылким, чем самка, так что он ищет ее и играет более деятельную роль в ухаживании. Если бы каждый пол искал другого, этим не приобреталось бы никакого преимущества, и происходила бы некоторая растрата силы; но почему всегда самец должен быть искателем? У растений яички нуждаются в питании некоторое время после оплодотворения; поэтому цветочная пыльца необходимо должна приноситься к женским органам, попадая на рыльце при посредстве насекомых или ветра, или же помощью самопроизвольных движений тычинок, а у водорослей и так далее — вследствие способности к движению антерозоидов. У низко организованных водных животных, постоянно прикрепленных к одному месту и имеющих раздельный пол, мужской элемент неизменно приносится к женскому; причина этого нам понятна, так как даже если бы яйца отделялись раньше оплодотворения и не нуждались в последующем питании и защите, все-таки они были бы менее удобны для переноски, чем мужской элемент, потому что они больше по своим размерам и производятся в гораздо меньшем количестве. Поэтому многие из низших животных в этом отношении сходны с растениями.[453] Раз самцы сидячих и водных животных принуждены были выделять свой оплодотворяющий элемент подобным образом, то естественно, что любые из их потомков, поднявшиеся на высшую ступень развития и ставшие подвижными, сохранили эту же привычку; они должны приближаться к самке возможно ближе, чтобы не рисковать утерей оплодотворяющего элемента при длительном прохождении его через воду. У некоторых немногих низших животных прикреплены одни самки, а самцы должны их отыскивать. Но трудно понять, почему у видов, предки которых были первоначально подвижны, самцы неизменно приобретали привычку приближаться к самкам, а не ждать их приближения. Однако во всех случаях самцы должны быть одарены более сильными страстями, чтобы деятельно искать; а приобретение таких страстей должно было быть естественным следствием того, что более пылкие самцы оставляли более многочисленное потомство, нежели менее пылкие.

Таким образом, большая пылкость самцов косвенно повела к более частому, чем у самок, развитию у них вторичных половых признаков. Но развитие таких признаков очень облегчилось бы, если бы самцы были более подвержены изменению, чем самки, — как я заключил после долгого изучения домашних животных. Фон-Натузиус, обладающий очень обширным опытом, твердо держится того же мнения.[454] Веское доказательство в пользу этого заключения представляет также сравнение обоих полов у человека. Во время экспедиции Новары[455] сделано было огромное число измерений различных частей тела у разных рас и оказалось, что почти во всех случаях мужчины представляли больший размах изменчивости, чем женщины; но мне еще придется вернуться, к этому предмету в одной из будущих глав. Мистер Дж. Вуд,[456] тщательно изучавший изменчивость мышц у человека, подчеркивает курсивом заключение, что «наибольшее число ненормальностей в каждом субъекте встречается у мужчин». Он заметил прежде, что «из 102 субъектов изменения в сторону избытка встречаются у мужчин в полтора раза чаще, чем у женщин, в полную противоположность с ранее описанной большей частотой недостаточностей у женщины». Профессор Макалистер также замечает,[457] что изменения мышц, «вероятно, более обыкновенны у мужчин, чем у женщин». Некоторые мышцы, нормально не присутствующие у людей, тоже чаще развиваются у мужского пола, чем у женского, хотя, говорят, встречаются и исключения из этого правила. Доктор Берт Уайлдер[458] составил таблицу 152 случаев особей с лишними пальцами, из которых 86 были мужчинами и 39, то есть меньше чем половина, женщинами, а пол остающихся 27 был неизвестен. Не следует, однако, упускать из виду, что женщины чаще стараются скрыть подобные недостатки, чем мужчины. Далее, доктор Л. Мейер утверждает, что уши мужчины более изменчивы по форме, чем уши женщины.[459] Наконец, температура более изменчива у мужчины, чем у женщины.[460]

Причина большей общей изменчивости мужского пола по сравнению с женским неизвестна, за исключением разве того, что вторичные половые признаки исключительно изменчивы и что обладают ими обыкновенно одни самцы, а этот факт, как мы вскоре увидим, до известной степени понятен. Действие полового и естественного отбора сделало самцов в очень многих случаях чрезвычайно несходными с самками; но, независимо от отбора, оба пола, вследствие различий в конституции, склонны изменяться несколько различным образом. Самке приходится затрачивать много органического вещества для образования яиц, между тем как самец тратит много силы в яростных состязаниях с соперниками, на странствования в поисках самки, на упражнение своего голоса, на выделение пахучих веществ и так далее, и затраты эти большею частью сосредоточиваются в течение короткого периода. Значительная живость самца в период любви, по-видимому, часто усиливает его окраску, независимо от какого-либо резкого отличия от самки.[461] У людей и даже у столь низко стоящих на органической лестнице животных, как Lepidoptera, температура тела у самца выше, чем у самки, сопровождаясь у человека более медленным пульсом.[462] В общем затрата вещества и силы у обоих полов, вероятно, приблизительно одинакова, хотя она и производится весьма различными способами и с разной скоростью.

По только что указанным причинам оба пола едва ли могут не различаться несколько по своей конституции, по крайней мере в период размножения; и, хотя бы они и подвергались в точности одинаковым условиям, они будут стремиться изменяться различным образом. Если подобные изменения бесполезны каждому из полов, то они не будут накопляться и увеличиваться ни естественным, ни половым отбором. Тем не менее, они могут стать постоянными, если возбуждающая причина действует постоянно, и, согласно часто встречающейся форме наследственности, могут перейти лишь к тому полу, в котором впервые появились. В этом случае оба пола станут представлять постоянные, но не имеющие значения различия в признаках. Так, например, мистер Аллен показал, что у множества птиц, населяющих северные и южные Соединенные Штаты, экземпляры с юга окрашены темнее, чем с севера, а это, по-видимому, является прямым следствием различий температуры, света и так далее, обеих областей. Но в некоторых немногочисленных случаях оказывается, что оба пола одного и того же вида подверглись неодинаковому изменению; так, у самцов Agelaeus phoeniceus на юге окраска стала гораздо более интенсивной, между тем как у Cardinalis virginianus такому изменению подверглись самки; у Quiscalus major самки стали крайне изменчивыми в оттенках, между тем как самцы остались почти однообразными.[463]

Встречаются немногие исключительные случаи в различных классах животных, когда самки вместо самцов приобретают хорошо выраженные вторичные половые признаки, вроде более яркой окраски, более крупных размеров, большей силы или драчливости. У птиц иногда случается совершенная перестановка обычных признаков, присущих каждому полу; самки становятся более пылкими в ухаживании, самцы остаются сравнительно пассивными, но явно выбирают более привлекательных самок, как можно заключить по результатам. Таким образом, самки некоторых птиц сделались более ярко оперенными или иначе украшенными, также более сильными и драчливыми, чем самцы, причем признаки эти передаются только одному женскому потомству.

Можно было бы предположить, что в некоторых случаях шел двойной процесс отбора: самцы выбирали более привлекательных самок, а последние — более привлекательных самцов. Такой процесс хотя и мог бы повести к изменению обоих полов, не сделал бы, однако, одного пола отличающимся от другого, разве что их вкусы к прекрасному оказались бы различными; но это предположение слишком невероятно по отношению к какому бы то ни было животному, за исключением человека, чтобы заслуживать рассмотрения. Есть, однако, много животных, у которых особи разного пола похожи друг на друга и представители обоих полов украшены одинаково; по аналогии, мы должны приписать это действию полового отбора. В подобных случаях можно было бы предположить с большим правдоподобием, что здесь существовал двойной или взаимный процесс подового отбора: более сильные и ранее созревающие самки выбирали более привлекательных и сильных самцов, а последние отвергали всех самок, за исключением наиболее привлекательных. Но из того, что мы знаем о нравах животных, и это представление едва ли вероятно, так как самец обычно стремится спариться с любой самкой. Более вероятно, что украшения, общие обоим полам, были приобретены одним полом, обыкновенно мужским, и затем переданы потомкам обоего пола. Если бы, в самом деле, самцы какого-нибудь вида в течение длительного периода значительно превосходили числом самок, а затем в течение другого длительного периода, но при других условиях, случилось обратное, то легко мог произойти двойной, но не одновременный процесс полового отбора, посредством которого оба пола могли стать чрезвычайно отличными друг от друга.

Мы увидим впоследствии, что существует много животных, у которых ни один из полов не обладает ни блестящей окраской, ни особыми украшениями, и тем не менее члены одного или обоих полов приобрели, вероятно, простые окраски, вроде черной и белой, путем полового отбора. Отсутствие ярких окрасок или других украшений могло произойти оттого, что никогда не появлялось надлежащих изменений, или оттого, что животные сами предпочитали простой черный или белый цвет. Темные оттенки часто развивались посредством естественного отбора с охранительными целями, а приобретение заметных окрасок путем полового отбора, по-видимому, иногда задерживалось вытекавшей из них опасностью. Но в других случаях самцы могли в течение многих веков бороться между собой за обладание самками и, однако, это ни к чему бы не привело, если только более удачливые самцы не оставляли бы более многочисленного потомства, наследующего их превосходство, чем менее удачливые; а это, как было ранее показано, зависит от стечения многих сложных обстоятельств.

Половой отбор действует менее суровым образом, чем естественный. Последний оказывает действие посредством выживания или смерти во всех возрастах более или менее преуспевающих особей. Нередко смертью оканчиваются и драки соперничающих самцов. Но обычно менее счастливому самцу только не удается получить самку, или он получает позднее созревшую и менее сильную самку в более позднее время года, или, если он полигам, то получает меньшее количество самок; таким образом, они оставляют менее многочисленное или менее сильное потомство, или вовсе не оставляют его. Что же касается образований, приобретаемых обыкновенным, или естественным, отбором, то в большинстве случаев, пока условия жизни остаются неизменными, существует предел для накопления уклонений, выгодных в каком-то специальном отношении; но что касается образований, приспособленных, чтобы давать одному самцу победу над другими в драке, или в деле прельщения самки, то определенного предела благоприятным уклонениям не существует; поэтому, пока возникают надлежащие изменения, работа полового отбора будет продолжаться. Это обстоятельство может отчасти объяснить ту часто и необычайно сильную изменчивость, которую представляют вторичные половые признаки. Тем не менее, естественный отбор определит невозможность приобретения таких признаков победоносными самцами, которые были бы вредными, или заставляли самцов расходовать слишком много жизненных сил, или подвергали их какой-нибудь большой опасности. Однако развитие известных образований, например, рогов у некоторых оленей, было доведено до удивительной крайности, в некоторых случаях до такой крайности, которая, поскольку речь идет об общих условиях жизни, должна быть для самца слегка вредной. Факт этот показывает нам, что преимущества, проистекающие для самцов из побед над другими самцами в битве или ухаживании, почему они и оставляли более многочисленное потомство, могут превысить в течение долгого времени преимущества от несколько более совершенного приспособления к их условиям существования. Мы далее узнаем (чего никак нельзя было бы предвидеть), что способность пленять самку порою была важнее, чем способность побеждать других самцов в битве.

ЗАКОНЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Чтобы понять, каким образом половой отбор влиял на многих животных, относящихся ко многим классам, и каким образом он привел в течение веков к заметному результату, необходимо принять во внимание законы наследственности, поскольку они известны. В слове «наследственность» включены два отдельных элемента — передача и развитие признаков, но так как они обычно идут вместе, различие часто упускается из виду. Мы видим это различие в тех признаках, которые передаются через ранние периоды жизни, но развиваются только в зрелости или в старости. Мы видим это же различие еще яснее на вторичных половых признаках, потому что они передаются через посредство обоих полов, хотя развиваются только у одного. Что они присущи обоим полам — очевидно при скрещивании двух видов, имеющих резко выраженные половые признаки, так как каждый вид передает гибридным потомкам того и другого пола признаки, свойственные его собственному мужскому и женскому полу. То же самое обнаруживается, когда признаки, свойственные самцу, порою развиваются у самки, когда она становится старой или заболевает, например, когда обыкновенная курица приобретает развевающиеся хвостовые перья, перья-ожерелья, гребень, шпоры, голос и даже драчливость петуха. Обратное более или менее ясно видно у кастрированных самцов. Далее, независимо от старости или болезни, признаки порою передаются от самца к самке, как, например, у некоторых пород кур, у которых шпоры, как правило, появляются у молодых и здоровых самок. Но на самом деле они просто развиваются у самок, потому что в каждой породе всякая подробность в строении шпор передается через самку её мужскому потомству. Далее будут приведены многие случаи, когда самка более или менее совершенно проявляет признаки, свойственные самцу, у которого они должны были развиться первоначально, а уже затем передаться самке. Обратный случай первоначального появления признаков у самки и передачи их самцу встречается реже; поэтому следует привести один поразительный пример. У пчел аппарат для собирания пыльцы используется только самкой, чтобы собирать пыльцу для личинок, и тем не менее у большинства видов он отчасти развит и у самца, для которого совершенно бесполезен, и превосходно развит у самцов Bombus, или шмелей.[464] Так как ни одно другое перепончатокрылое насекомое, даже оса, столь близкая к пчеле, не снабжено подобным аппаратом, то мы не имеем основания предполагать, что первоначально самцы пчёл, наравне с самками, собирали пыльцу, хотя мы имеем некоторые основания подозревать, что первоначально самцы млекопитающих вскармливали детенышей молоком наравне с самками.

Наконец, во всех случаях возврата к предкам признаки передаются через два, три или большее количество поколений и развиваются затем под влиянием неизвестных благоприятных условий. Это важное различие между передачей и развитием всего легче усвоить при помощи гипотезы пангенезиса. Согласно этой гипотезе, каждая единица или клетка тела выделяет геммулы, или неразвившиеся атомы, которые передаются потомству обоих полов и размножаются самоделением. Они могут остаться неразвитыми в ранние годы жизни или в течение последовательных поколений; и их развитие в единицы или клетки, подобные тем, от которых они произошли, зависит от их сродства и связи с другими единицами или клетками, развившимися раньше соответственно обычному порядку роста.

НАСЛЕДОВАНИЕ В СООТВЕТСТВЕННЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ.

Эта наклонность хорошо установлена. Новый признак, появившийся у молодого животного, продержится ли он в течение всей жизни или сохраняется лишь временно, вообще говоря, будет вновь появляться у потомства в том же возрасте и сохраняться столько же времени. Если, с другой стороны, новый признак появляется в зрелости или даже в старости, то он стремится вновь появляться у потомства в том же преклонном возрасте. Когда случаются уклонения от этого правила, то передаваемые признаки гораздо чаще появляются раньше, чем позже соответственного возраста. Так как я достаточно остановился на этом предмете в другой работе,[465] то здесь я ограничусь лишь двумя-тремя примерами, чтобы восстановить в уме читателя, в чем здесь дело. У нескольких пород кур покрытые пухом цыплята, молодые птицы в своем первом настоящем оперении и, наконец, взрослые особи очень отличаются как друг от друга, так и от общей прародительской формы Gallus bankiva; и эти признаки с точностью передаются каждой породой своему потомству в соответственные возрасты. Например, у крапчатых гамбургских кур цыплята, пока покрыты пухом, имеют несколько темных пятен на голове и гузке, но не покрыты продольными полосами, как у многих других пород; в своем первом настоящем оперении «они заштрихованы», то есть каждое перо отмечено поперек многочисленными темными полосами; но во втором оперении все перья становятся крапчатыми или несут на конце по темному круглому пятну.[466] Следовательно, в этой породе изменения происходили и передавались в три различные периода жизни. Голубь представляет еще более замечательный случай, так как первоначальный родительский вид не претерпевает с возрастом никакой перемены в оперении, за исключением того, что в зрелости грудь начинает сильнее переливать радужными красками, тогда как существуют породы, не приобретающие своих характерных окрасок, пока они не перелиняют два, три или четыре раза, и эти изменения в оперении правильно наследуются.

НАСЛЕДОВАНИЕ В СООТВЕТСТВЕННЫЕ ВРЕМЕНА ГОДА.

У животных в естественном состоянии встречаются бесчисленные примеры признаков, появляющихся периодически в разные времена года. Мы это видим на рогах оленя и на мехе полярных животных, который становится зимой густым и белым. Многие птицы приобретают яркую окраску и другие украшения только в период размножения. Паллас утверждает,[467] что в Сибири домашний скот и лошади зимой становятся светлее, и я сам наблюдал и слышал о подобных резко выраженных изменениях цвета от желтовато-коричневого и красновато-коричневого до совершенно белого у некоторых пони в Англии. Хотя я не знаю, передается ли эта наклонность к перемене окраски одеяния в разные времена года, но вероятно, что это так, так как все оттенки масти у лошадей сильно наследуются. Впрочем, эта форма наследственности, ограниченная временами года, не более замечательна, чем формы наследования, ограниченные возрастом или полом.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, ОГРАНИЧЕННАЯ ПОЛОМ.

Равная передача признаков обоим полам составляет обыкновеннейшую форму наследственности, по крайней мере, у тех животных, которые не представляют сильно выраженных половых различий, и даже у многих из тех, где эти различия существуют. Но довольно обыкновенна и передача признаков исключительно тому полу, у которого они появляются впервые. Обильные свидетельства по этому поводу были приведены в моей работе об «Изменениях домашних животных», но можно и здесь дать несколько примеров. Существуют породы овец и коз, у которых рога самца очень сильно отличаются по форме от рогов самки; и эти различия, приобретенные при одомашнении, правильно передаются тому же самому полу. Как правило, только самки у кошек бывают черепаховой масти, тогда как соответствующая масть у котов ржаво-красная. У большинства пород домашних кур признаки, свойственные каждому полу, передаются только тому же полу. Эта форма передачи до такой степени обычна, что, когда у известных пород изменения передаются одинаково обоим полам, это является аномалией. Есть также несколько подпород кур, у которых самцы едва различимы друг от друга, тогда как самки значительно разнятся в окраске. У голубя пол у прародительского вида не отличается никакими внешними признаками, а между тем, у известных домашних пород самец окрашен иначе, чем самка,[468] Мясистые сережки английского почтового голубя и зоб дутыша более сильно развиты у самца, чем у самки; и хотя эти признаки были приобретены посредством продолжительного отбора, производимого человеком, легкие различия между полами целиком обязаны господствующей форме наследственности; потому что эти различия произошли не по желанию птицевода, но скорее наперекор ему.

Большинство наших домашних пород образовалось путем накопления многих мелких изменений, и так как некоторые из последовательных изменений передавались только одному полу, а другие обоим полам, то мы и находим в разных породах одного и того же вида все переходы от большого различия полов до полного сходства. Примеры этого были уже даны для пород кур и голубей, но подобные случаи часто встречаются и в естественном состоянии. У животных при одомашнении один из полов может утратить свойственные ему признаки и сделаться, таким образом, несколько похожим на противоположный пол; так, самцы некоторых пород кур утратили свои мужские хвостовые и шейные перья; происходит ли то же самое в естественном состояние сказать не решаюсь. С другой стороны, различия между полами могут усиливаться при одомашнении, как у мериносовой овцы, где ярки утеряли свои рога. Далее, признаки, свойственные одному полу, могут внезапно появиться у другого, как, например, у тех подпород кур, у которых куры приобретают в молодости шпоры, или, как у некоторых польских подпород, где самки, как есть основания думать, первыми приобрели хохол и впоследствии передали его самцам. Все эти случаи понятны с точки зрения гипотезы пангенезиса, потому что они зависят от того, что геммулы некоторых частей тела, хотя существуют у обоих полов, но под влиянием одомашнения либо остаются в скрытом состоянии, либо развиваются и у того и у другого пола.

Есть один трудный вопрос, который будет удобнее отложить до одной из дальнейших глав, а именно, может ли признак, развившийся впервые у обоих полов, ограничиться при последующем развитии под влиянием отбора одним полом. Если бы, например, птицевод заметил, что некоторые из его голубей (признаки которых обыкновенно передаются в одинаковой степени обоим полам) получили светло-сизый цвет, то мог ли бы он, путем продолжительного отбора, создать породу, в которой только самцы имели бы такой оттенок, тогда как самки остались бы без изменения? Здесь я скажу только, что это хотя, может быть, и не невозможно, было бы чрезвычайно трудно, потому что естественным последствием использования для спаривания светло-сизых самцов было бы приобретение такой окраски всеми особями обоих полов. Однако если бы появились изменения желаемого оттенка, которые с самого начала ограничивались бы в своем развитии мужским полом, тогда не было бы ни малейшей трудности создать породу, в которой оба пола имели бы разную окраску, что и было действительно достигнуто у одной бельгийской породы, у которой одни только самцы имеют черные полосы. Таким же образом, если бы какое-либо изменение появилось у голубки, причем оно с самого начала ограничивалось бы в своем развитии самками, то легко было бы создать породу, в которой одни только самки имели бы эти признаки; но без такого первоначального ограничения изменения процесс был бы крайне трудным, а может быть, даже невозможным.[469]

ОБ ОТНОШЕНИИ МЕЖДУ ВРЕМЕНЕМ РАЗВИТИЯ КАКОГО-ЛИБО ПРИЗНАКА И ЕГО ПЕРЕДАЧЕЙ ОДНОМУ ПОЛУ ИЛИ ОБОИМ ПОЛАМ.

Почему известные признаки наследуются обоими полами, а другие только одним, и именно тем полом, в котором они впервые появились, в большинстве случаев совершенно не известно. Мы не можем даже строить догадок, почему черные полосы у некоторых подпород голубя развиваются у одних только самцов, хотя передаются через посредство самок, тогда так все другие признаки одинаково передаются обоим полам; или, далее, почему у кошек черепаховая окраска, за редкими исключениями, развивается у одних только самок. Один и тот же признак, вроде недостающего или лишнего пальца, цветной слепоты и пр., может наследоваться у людей в одном семействе только мужчинами, а в другом семействе только женщинами, хотя в обоих случаях они передаются при посредстве как того же, так и противоположного пола.[470] Несмотря на наше незнание, мы можем, однако, заметить, что эти явления часто подчиняются двум следующим правилам: изменения, впервые появляющиеся у того или другого пола в поздний период жизни, склонны развиваться только у того же пола, тогда как изменения, впервые появляющиеся у того или другого пола в раннем возрасте, склонны развиваться у обоих полов. Я, однако, далек от предположения, чтобы это была единственная определяющая причина. Так как я нигде прежде не обсуждал этот предмет и так как он имеет важное значение для полового отбора, то я принужден войти здесь в длинные и несколько запутанные подробности. Само по себе вероятно, что всякий признак, появляющийся в раннем возрасте, будет стремиться передаваться по наследству одинаково обоим полам, так как особи разного пола мало отличаются по своей конституции, пока не приобретена способность к воспроизведению. С другой стороны, после того, как такая способность появилась и особи разного пола уже стали отличаться по своей конституции, геммулы (я позволю себе снова говорить языком пангенезиса), отделяемые каждой изменяющейся частью тела у данного пола, гораздо скорее будут обладать нужным сродством для соединения с тканями того же пола и дальнейшего развития, чем для соединения с тканями противоположного пола. На существование отношения подобного рода я был наведен первоначально тем обстоятельством, что, когда бы и каким бы образом ни отличался взрослый самец от самки, он отличается таким же точно образом от молоди обоих полов. Всеобщность этого факта просто замечательна: она оправдывается почти для всех млекопитающих, птиц, амфибий и рыб, также многих ракообразных, пауков и некоторых, немногочисленных насекомых, как-то известных Orthoptera и Libellulae. Во всех этих случаях изменения, накоплением которых самец приобрел свойственные ему мужские признаки, должны были появиться, в довольно поздний период жизни, иначе молодые самцы имели бы подобные же признаки, и, сообразно нашему правилу, изменения эти передаются и развиваются только у взрослых самцов. С другой стороны, когда взрослый самец близко похож на молодых обоего пола (последние, за редкими исключениями, похожи друг на друга), он обыкновенно напоминает взрослую самку, и в большинстве этих случаев изменения, посредством которых как молодые, так и старые животные приобрели свои нынешние признаки, вероятно, появились, согласно нашему правилу, в юности. Впрочем, тут возможны сомнения, так как иногда признаки передаются потомству в более раннем возрасте, чем тот, в котором они впервые появились у родителей, так что родители могли измениться, будучи уже взрослыми, а передать свои признаки юному потомству. Кроме того, есть много животных, у которых оба пола близко напоминают друг друга и все же оба отличны от своей молоди; здесь признаки взрослых должны были быть приобретены в позднем возрасте и, тем не менее, в видимом противоречии с нашим правилом, передаются обоим полам. Не следует, однако, упускать из виду возможности или даже вероятности, что под влиянием сходных условий одинаковые по своей природе последовательные изменения могут возникать одновременно в обоих полах в довольно поздние периоды жизни. В этом случае изменения будут передаваться потомству обоих полов в соответственном позднем возрасте, и тогда не будет настоящего противоречия с правилом, по которому поздно возникающие изменения передаются исключительно тому полу, в котором они впервые появились. Последнее правило, кажется, оправдывается более общим образом, чем второе, в силу которого изменения, возникающие у того и другого пола в раннем возрасте, склонны передаваться обоим полам. Так как было очевидно, что невозможно даже приблизительно определить, в сколь большом числе случаев в животном царстве оправдывались оба эти предположения, то мне пришло на ум исследовать несколько поразительных или доказательных случаев и положиться на [полученный отсюда] результат.

Превосходный пример для исследования доставляет семейство оленей. Во всех видах, кроме одного, рога развиты у одних только самцов, хотя несомненно передаются по наследству через самок и могут развиваться у них как аномалия. У северного оленя, с другой стороны, самка снабжена рогами, так что у этого вида рога должны, согласно нашему правилу, появляться в раннем возрасте, задолго до того, как оба пола достигнут зрелости и станут сильно отличаться друг от друга по конституции. У всех других видов рога должны появляться в более позднем возрасте, что приводит к развитию их лишь у того пола, в котором они впервые появились у родоначальника всего семейства. В самом деле, в семи видах, у которых только самцы несут рога, видах, принадлежащих к разным отделам семейства и населяющих различные области, я нахожу, что рога впервые появляются в возрасте от девятого месяца по рождении у косули до десятого, двенадцатого и более в остальных шести более крупных видах.[471] Но у северного оленя дело обстоит совсем иначе, потому что, как сообщает мне профессор Нильсон, любезно произведший для меня специальные расспросы в Лапландии, рога появляются у молодого животного на четвертой или пятой неделе по рождении и одновременно у обоих полов. Таким образом, мы имеем здесь образование, развившееся в необычайно раннем возрасте у одного вида в семействе, и в то же время только у одного этого вида свойственное обоим полам.

У некоторых пород антилоп одни самцы снабжены рогами, но у большинства рога имеют оба пола. Относительно поры их развития мистер Блис извещает меня, что в одно и то же время в зоологическом саду жили молодой куду (Ant. strepsiceros), у которых рога бывают только у самцов, и детеныш близко родственного вида оленебыка (Ant. oreas), у которых рога имеются у обоих полов. И в полном соответствии с нашим правилом, у молодого самца куду, хотя достигшего уже десятимесячного возраста, рога были удивительно малы сравнительно с их окончательной величиной, тогда как у молодого самца оленебыка, хотя ему было только три месяца, рога были уже гораздо больше, чем у куду. Достоин замечания также факт, что у вилорогой антилопы[472] лишь немногие самки, примерно одна из пяти, имеют рога, да и та в зачаточном состоянии, хотя порою они достигают свыше четырех дюймов в длину, так что поскольку дело касается присутствия рогов только у самцов, этот вид находится в промежуточном состоянии, а рога появляются у него не ранее как примерно через пять или шесть месяцев после рождения. Поэтому, сравнивая то немногое, что мы знаем о развитии рогов у других антилоп, с тем, что нам известно касательно рогов оленей, рогатого скота и так далее, мы видим, что рога у вилорогой антилопы появляются в промежуточный период жизни, то есть не столь рано, как у рогатого скота и овец, и не столь поздно, как у более крупных оленей и у антилоп. Рога овец, коз и крупного рогатого скота, хорошо развитые у обоих полов, хотя и не совсем одинаковые по размерам, могут быть прощупаны или даже видны при рождении или немного спустя.[473] Наше правило, однако, по-видимому, не оправдывается у некоторых пород овец, например, у мериносов, у которых только бараны бывают рогатыми, потому что мои расспросы не обнаружили,[474] чтобы у этой породы рога развивались позднее, чем у обыкновенных овец, где оба пола рогаты. Но у домашней овцы присутствие или отсутствие рогов не является твердо упрочившимся признаком, так как некоторая часть мериносовых ярок имеет маленькие рога, а некоторые бараны бывают безрогими, да и у большинства пород по временам появляются безрогие ярки.

Доктор У. Маршалл произвел недавно специальное исследование бугров, столь обычных на головах у многих Птиц,[475] и он приходит к следующему заключению: у тех видов, где бугры встречаются только у одних самцов, они развиваются в позднем возрасте, между тем как у видов, где они являются общими для обоих полов, они развиваются в очень раннюю пору. Это, действительно, поразительное подтверждение двух моих законов наследственности. В большинстве видов великолепного семейства фазанов самцы заметно отличаются от самок и приобретают свои украшения в довольно позднем периоде жизни. Ушастый фазан (Crossoptilon auritum) представляет, однако, замечательное исключение, потому что оба пола обладают прекрасными хвостовыми перьями, большими ушными пучками и малиновым бархатом около головы. Я нашел, что все эти признаки, сообразно с нашим правилом, появляются в очень раннем возрасте. Однако взрослый самец отличается от взрослой самки присутствием шпор и, согласно нашему правилу, последние, как заверяет меня мистер Бартлетт, начинают развиваться не ранее как в шестимесячном возрасте и даже в это время оба пола едва отличимы друг от друга.[476] Самцы и самки павлинов значительно отличаются друг от друга почти во всех частях своего оперения, за исключением изящного головного хохолка, общего обоим полам, и этот хохолок развивается в очень раннем возрасте, задолго до других украшений, свойственных одному самцу. Дикая утка представляет аналогичный случай, потому что прекрасное зеленое зеркальце на крыльях, общее обоим полам, хотя более тусклое и несколько меньшее у самки, развивается в раннем возрасте, тогда как завитые хвостовые перья и прочие украшения самца развиваются позднее.[477] Между такими крайними случаями тесного сходства между полами и большого различия, какие представляют Crossoptilon и павлин, можно было бы привести много промежуточных случаев, где порядок развития признаков также следует нашим двум правилам.

Так как большинство насекомых выходит из стадии куколки в зрелом состоянии, то сомнительно, может ли время их развития определять передачу их признаков одному или обоим полам. Мы, однако, не знаем, развиваются ли, например, окрашенные чешуйки в сравнительно одном и том же возрасте внутри кокона у двух видов бабочек, из которых у одного особи разного пола отличаются по окраске, тогда как у другого сходны. Мы не знаем также, одновременно ли развиваются все чешуйки на крыльях одного и того же вида бабочек, у которых известные цветные отметины свойственны только одному полу, а другие обоим. Такого рода разница во времени развития вовсе не так невероятна, как может показаться с первого взгляда, потому что у Orthoptera, которые достигают зрелого состояния не в результате одного-единственного превращения, но посредством последовательных линек, молодые самцы некоторых видов сперва похожи на самок и приобретают свои отличительные мужские признаки лишь при более поздней линьке. Совершенно аналогичные случаи встречаются при последовательных линьках некоторых самцов ракообразных.

До сих пор мы рассматривали передачу признаков, в связи с видом их развития, только у видов в их естественном состоянии; тут мы обратимся к домашним животным и коснемся сначала уродства и болезней. Присутствие лишних пальцев и отсутствие некоторых фаланг должны определяться в ранний эмбриональный период, склонность к кровоточивости, наверное, врожденная, так же как, вероятно, и цветная слепота; тем не менее, эти и другие подобные особенности часто ограничены в своей передаче одним полом. Таким образом, правило, по которому признаки, развивающиеся в раннем возрасте, способны передаваться обоим полам, здесь оказывается совершенно несостоятельным. Но, как было замечено выше, это правило вообще представляется не настолько общим, как противоположное, а именно, что знаки, появляющиеся в позднем возрасте у одного пола, передаются исключительно этому полу. Из того факта, что вышеупомянутые ненормальные особенности связываются с одним полом задолго до деятельности половых функций, мы можем заключить, что уже в чрезвычайно раннем возрасте должно существовать какое-то различие между полами. Что касается ограниченных полом болезней, то мы знаем слишком мало о времени их возникновения, чтобы сделать какое-то достоверное заключение. Однако подагра, по-видимому, подходит под наше правило, потому что она обычно причиняется невоздержанностью в период возмужалости и передается от отца сыновьям гораздо более заметным образом, чем дочерям.

У различных домашних пород овец, коз и крупного рогатого скота самцы отличаются от своих самок по форме или развитию рогов, гривы, подгрудка, хвоста и горба над плечами, и все эти особенности соответственно нашему правилу, развиваются вполне только в довольно позднем возрасте. У собак пол не отличается друг от друга, за исключением того, что у некоторых пород, особенно у шотландской борзой, самец значительно больше и тяжелее самки, и мы увидим в одной из дальнейших глав, что самец продолжает увеличиваться в размерах необыкновенно позднего возраста, что, согласно нашему правилу, объясняет, почему увеличенный размер передается только мужскому потомству. С другой стороны, черепаховая окраска, ограниченная у кошек только самками, вполне определяется при рождении, и этот случай нарушает наше правило. Есть порода голубей, у которых одни только самцы имеют черные полосы, и эти полосы бывают обнаружены даже у птенцов, но они становятся более заметными с каждой линькой, так что этот случай отчасти противоречит нашему правилу, а отчасти подтверждает его. У английских почтовых голубей и дутышей полное развитие мясистых наростов и зоба наступает в довольно позднем возрасте, и признаки, согласно с нашим правилом, передаются в полном совершенстве только самцам. Следующие случаи, быть может, относятся к упомянутому ранее разряду, в котором оба пола изменились одинаковым образом в довольно позднем возрасте и затем передали свои новые признаки обоим полам в соответственно позднем возрасте; если это так, то эти случаи не противоречат нашему правилу. Так, существуют подпороды голубей, описанные Неймейстером,[478] в которых оба вида меняют окраску во время двух или трех линек (то же бывает с пестрым турманом); тем не менее, изменения, хотя и наступающие в довольно позднем возрасте, общи обоим полам. Одна разновидность канарейки, именно «лондонская призовая», представляет случай, почти аналогичный этому.

У куриных пород наследование различных признаков одним или обоими полами, по-видимому, обычно определяется возрастом, в котором развиваются эти признаки. Так, во всех тех многочисленных породах, где взрослый самец резко отличается по окраске как от самки, так и от дикого прародительского вида, он отличается также и от молодого самца, так что вновь приобретенные признаки должны были появиться в сравнительно позднем возрасте. С другой стороны, у большинства пород, у которых оба пола сходны между собой, цыплята окрашены почти таким же образом, как их прародители, и это делает вероятным, что их окраска впервые появилась в раннем возрасте. Примеры подобного рода мы имеем во всех черных и белых породах, где как молодые, так и старые особи обоих полов сходны между собой, причем нельзя думать, чтобы в белом или черном оперении лежала какая-нибудь особенность, ведущая к их передаче обоим полам, потому что одни только самцы многих диких видов бывают черными или белыми, самки же окрашены иначе. У так называемых кукушечьих подпород кур, где перья исчерчены поперечными темными полосками, взрослые обоих полов и цыплята окрашены почти одинаково. Каемчатое оперение в породе сибрайтовых бентамок одинаково у обоих полов, а у молодых цыплят крыловые перья явственно, хотя и не совершенно, каемчатые. Однако крапчатые гамбургские куры представляют частичное исключение, так как оба пола, хотя не совсем сходны, напоминают друг друга больше, чем особи разного пола исходного родительского вида; тем не менее, они приобретают свое характерное оперение в позднем возрасте, так как цыплята явственно полосаты. Что касается других признаков, кроме окраски, то у дикого родительского вида и у большинства домашних пород только самцы обладают хорошо развитым гребнем, но у цыплят испанской курицы он сильно развит в очень раннем возрасте и, в соответствии с этим ранним развитием у самца, он достигает необыкновенной величины у взрослой самки. У бойцовых пород драчливость развивается в поразительно раннем возрасте, чему можно было бы привести любопытные доказательства, и этот признак передается обоим полам, так что куры вследствие их крайней драчливости теперь обычно помещаются на выставках в отдельных клетках. У польских пород костный бугор черепа, поддерживающий хохол, частично развивается даже прежде, чем вылупляются цыплята, и самый хохол вскоре начинает расти, хотя сначала медленно,[479] взрослые же птицы обоих полов у этой породы отличаются большим костным выростом и огромным гребнем.

Наконец, из того, что мы увидели в существующем у многих диких видов и одомашненных рас отношении между порой развития их признаков и способами наследственной передачи (например, поразительный факт раннего роста рогов у северного оленя, где оба пола имеют рога, сравнительно с гораздо более поздним ростом их у других видов, где рога имеются у одних только самцов), мы можем заключить, что одна, хотя и не единственная, причина того, почему признаки наследуются исключительно одним полом, заключается в их развитии в позднем возрасте жизни. Во-вторых, мы можем заключить, что одной, хотя, по-видимому, и менее эффективной причиной наследования признаков обоими полами, является их развитие в раннем возрасте, пока пол еще мало различается по конституции. Кажется, однако, что должно существовать некоторое различие между полами даже в очень раннем эмбриональном периоде, потому что признаки, развивающиеся и в этом возрасте, нередко становятся связанными с одним полом.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ.

Из предыдущего обсуждения различных законов наследственности мы узнаем, что часто или даже обычно признаки родителей обнаруживают тенденцию развиваться у потомков того же пола, в том же возрасте и периодически в те же времена года, когда они впервые появились у родителей. Однако эти правила, вследствие неизвестных причин, далеко не постоянны. Отсюда, по мере изменения вида, последовательные перемены легко могли передаваться различными путями; некоторые — одному полу, другие обоим; одни — потомству определенного возраста, другие — потомству всякого возраста. Крайней сложностью отличаются не только законы наследственности, но также и те причины, которые вызывают изменчивость и управляют ею. Вызванные таким образом изменения сохраняются и накопляются посредством полового отбора, который сам по себе представляет явление очень сложное, так как он зависит от половой пылкости, храбрости и соперничества между самцами, так же, как и от способностей восприятия, вкуса и воли самки. Кроме того, над половым отбором в большой мере господствует естественный отбор, ведущий к общему благосостоянию вида. Поэтому способ воздействия полового отбора на особей одного или обоих полов неминуемо оказывается в высшей степени сложным.

Если изменения происходят в позднем возрасте у одного пола и передаются тому же полу в том же самом возрасте, то другой пол и молодь остаются неизменными. Если они происходят в позднем возрасте, но передаются обоим полам в том же возрасте, только одна молодь остается без изменений. Однако изменения могут происходить в любой период жизни у одного пола или у обоих и передаваться обоим полам во всевозможном возрасте, и тогда все особи вида изменяются сходным образом. В следующих главах мы увидим, что все эти случаи часто встречаются в природе.

Половой отбор никогда не может подействовать ни на одно животно ранее, чем наступит возраст размножения. Вследствие большей пылкости самца он обычно действовал на этот пол, а не на самок. Таким образом самцы приобрели оружие для драки со своими соперниками, орган для обнаружения и надежного схватывания самки и для возбуждения или прельщения ее. Когда особи разного пола отличаются друг от друга и в этих отношениях, то, как мы уже видели, чрезвычайно общим является закон, согласно которому взрослый самец отличается более или менее от молодого самца, и из этого факта можно заключить, что последовательные изменения, посредством которых взрослый самец приобрел свои особенности, обычно наступали не раньше половой зрелости. Всегда, когда некоторые или многие из таких изменений происходили в раннюю пору жизни, молодые самцы разделяли в большей или меньшей степени признаки взрослых самцов, и различия такого рода между старыми и молодыми самцами можно наблюдать у многих видов животных.

Весьма вероятно, что молодые самцы часто обнаруживали стремление изменяться таким способом, который не только не мог быть им полезным в раннем возрасте, но даже приносил бы положительный вред; так, приобретение яркой окраски делало бы их заметными для их врагов или же приобретение новых образований, как, например, больших рогов, требовало бы большого расхода жизненной силы на свое развитие. Изменения такого рода, происходящие у молодых самцов, были бы, несомненно, устранены естественным отбором. С другой стороны, у взрослых и опытных самцов выгоды, вытекающие от приобретения подобных признаков, более чем перевешивали бы подверженность опасности и некоторую потерю жизненной силы.

Так как изменения, дающие самцу лучшие шансы победы над другими самцами, а также отыскания, удержания или прельщения противоположного пола были бы бесполезны для самки, если бы случайно и возникли у нее, то они не сохранились у нее посредством полового отбора. У нас есть хорошие доказательства того, что у домашних животных всевозможные изменения, если их тщательно не отбирают, быстро утрачиваются вследствие скрещиваний и случайных смертей. Стало быть, и в естественном состоянии, если изменения вышеуказанного рода возникают случайно в женской линии и будут передаваться исключительно по этой линии, то они будут подвержены крайне легкой утрате. Если, однако, самки изменялись и передавали свои вновь приобретенные признаки потомству обоих полов, то признаки, благоприятные для самцов, будут сохраняться у них посредством полового отбора и, как следствие, оба пола будут видоизменяться одинаковым образом, хотя бы такие признаки были бесполезны самкам; впоследствии мне придется возвратиться к этим более сложным случаям. Наконец, самки могут приобретать и, по-видимому, часто приобретали признаки путем наследственной передачи от мужского пола.

Изменения, наступающие в позднем возрасте и передаваемые одному только полу, беспрестанно использовались и накоплялись половым отбором в связи с размножением вида; поэтому на первый взгляд кажется необъяснимым тот факт, что подобные изменения не часто накоплялись посредством естественного отбора в связи с обычным образом жизни. Если бы это случалось, оба пола нередко изменялись бы различно, например, ради поимки добычи или избежания опасности. Различия подобного рода действительно иногда встречаются между полами, в особенности в низших классах. Но это предполагает, что оба пола обладают различными привычками в своей борьбе за существование, а это представляет редкое явление у высших животных. Совсем иначе обстоит дело в отношении функций воспроизведения, по необходимости различных у обоих полов. Изменения в строении, имеющие отношение к этим функциям, часто оказывались ценными для одного пола и, по причине возникновения в позднем возрасте, передавались только одному полу; подобные изменения, сохраняясь и передаваясь, дали начало вторичным половым признакам.

В следующих главах я рассмотрю вторичные половые признаки у животных всех классов и постараюсь в каждом случае применять принципы, объясненные в настоящей главе. Самые низшие классы задержат нас на очень краткое время, но высшие животные, особенно птицы, потребуют довольно пространного рассмотрения. Необходимо помнить, что по изложенным уже причинам я намерен дать лишь несколько показательных примеров тех бесчисленных образований, при помощи которых самец отыскивает самку, или, отыскавши, удерживает ее. С другой стороны, все образования и инстинкты, при помощи которых самец побеждает других самцов, а также приманивает или возбуждает самку, будут обсуждены подробно, так как они во многих отношениях представляются наиболее интересными.

ДОПОЛНЕНИЕ О СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ОБОИХ ПОЛОВ У ЖИВОТНЫХ, ПРИНАДЛЕЖАЩИХ К РАЗЛИЧНЫМ КЛАССАМ.

Так как никто, насколько я мог обнаружить, не обращал внимания на относительную численность обоих полов в животном царстве, то я приведу здесь те данные, которые мне удалось собрать, хотя они крайне несовершенны. Они заключаются лишь в немногих примерах действительного подсчета, и числа не очень велики. Так как относительная численность известна с достоверностью только у человека, то я сначала приведу эти данные, как образец для сравнения.

ЧЕЛОВЕК.

В Англии в течение десяти лет (с 1857 по 1866 г.) среднее число ежегодно рождаемых живыми детей было 707 120 при отношении 104.5 мужского дола на 100 женского. Но в 1857 г. мужские рождения во всей Англии составляли 105,2, а в 1865 — 104,0 на 100 женских. Рассматривая отдельные области, мы видим, что в Бакингемшире (где ежегодно рождается около 5000 детей) среднее отношение мужских рождений к женским за весь свыше чем десятилетний период составляло 102,8 к 100, тогда как в С. Уэльсе (где в среднем ежегодно рождается 12 873) достигало 106,2 на 100. Если взять еще более мелкий округ, например, Ратлендшир (где в среднем ежегодно бывает всего 739 рождений), то мужские рождения в 1864 г. составляли 114,6, а в 1862 г. только 97,0 на 100; но даже в этом маленьком округе среднее отношение на 7385 рождений за все десять лет составляло 104.5 на 100, то есть то же самое, как и во всей Англии.[480] Иногда отношения слегка нарушаются неизвестными причинами; так, профессор Фэй говорит, что «в некоторых округах Норвегии в течение десятилетнего периода был постоянный недостаток мальчиков, тогда как в другие существовало обратное положение». Во Франции в течение сорока четырех лет отношение мужских рождений к женским составляло 106,2 на 100; но в течение этого периода в одном департаменте случилось пять раз, а в другом шесть раз, что число женских рождений превышало число мужских. В России среднее отношение достигает 108,9 на 100,[481] а в Филадельфии, в Соединенных Штатах, оно достигает 110 на 100. Среднее отношение для Европы, выведенное Биксом из приблизительно семидесяти миллионов рождений, составляет 106 мужчин на 100 женщин. С другой стороны, среди белых детей, родившихся на мысе Доброй Надежды, доля мужчин так низка, что колеблется в течение ряда следующих друг за другом лет между 90 и 99 мужчин на каждые 100 женщин. Замечателен факт, что у евреев доля мужских рождений положительно больше, чем у христиан; так, в Пруссии эта доля доходит до 113, в Бреславле до 114, а в Лифляндии до 120 на 100, тогда как христианские рождения в этих странах дают то же отношение, что обычно, так, например, в Лифляндии 104 на 100.[482]

Профессор Фэй замечает, что «наблюдался бы еще больший перевес мальчиков, если бы смерть поражала в равных отношениях оба пола во чреве матери и при рождении. Но на самом деле в нескольких странах на каждые 100 мертворожденных девочек приходится от 134,6 до 144,9 мертворожденных мальчиков. Кроме того, в первые четыре или пять лет жизни мальчиков умирает больше, чем девочек, например, в Англии на первом году умирает 126 мальчиков на 100 девочек, а во Франции это отношение еще более неблагоприятно.[483] Доктор Стоктон-Гоу объясняет эти факты отчасти большим числом случаев дефективного развития мальчиков сравнительно с девочками. Ранее мы видели, что мужской пол более изменчив в строении, чем женский, а изменения важных органов обычно должны быть вредными. Другой причиной является большая величина тела, особенно головы, у младенцев мужского пола, отчего они чаще подвергаются повреждению во время родов. От этого мертворожденные мальчики являются более многочисленными, и, как полагает весьма компетентный судья, доктор Крайтон Броун,[484] младенцы мужского пола часто страдают слабым здоровьем в первые годы после рождения. Вследствие такого избытка смертности мальчиков как при рождении, так и несколько позднее, а также того, что взрослые мужчины подвергаются различным опасностям и из-за их склонности к эмиграции, число женщин значительно превышает число мужчин во всех давно населенных государствах, где ведутся статистические записи.[485]

На первый взгляд таинственным кажется тот факт, что у разных народов при различных условиях и неодинаковом климате, в Неаполе, Пруссии, Вестфалии, Голландии, Франции, Англии и Соединенных Штатах, между незаконнорожденными детьми избыток мужских рождений над женскими меньше, чем между законнорожденными.[486] Разные писатели объясняли это явление различным образом — молодостью матерей, большим количеством случаев первой беременности и так далее. Но мы видели, что младенцы мужского пола, вследствие больших размеров головы, чаще страдают во время родов, чем девочки, а так как матери незаконных детей более других женщин подвержены тяжелым родам по разным причинам, каковы: попытки скрытия беременности тесной шнуровкой, тяжелая работа, душевное расстройство и др., то все это должно относительно больше вредить их младенцам мужского пола. Это вероятно, и есть самая действительная из всех причин, почему среди незаконных детей доля рождающихся живых мальчиков по отношению к девочкам меньше, чем среди законных. У большинства животных больший размер взрослого самца сравнительно с самкой обязан тому, что более сильные самцы побеждали слабейших в их битвах за обладание самками, и, несомненно, именно по этой же причине оба пола, по крайней мере у некоторых животных, различаются размерами уже при самом рождении. Таким образом, мы имеем любопытный факт, что более частые смерти младенцев мужского пола, особенно незаконнорожденных, по сравнению с младенцами женского пола, мы, по крайней мере, частично можем приписать действию полового отбора.

Часто предполагали, что пол детей определяется относительным возрастом родителей, и профессор Лейкарт[487] привел достаточные, по его мнению, доказательства того, что по отношению к человеку и некоторым домашним животным это обстоятельство в самом деле является важным, хотя не единственным фактором. Далее, думали, что период оплодотворения по отношению к состоянию самки является действующей причиной, но новейшие наблюдения опровергли это предположение. По доктору Стоктону-Гоу,[488] на пропорцию между полами влияет время года, бедность или богатство родителей, проживание в деревне или в городе, скрещивание с иностранными переселенцами и пр. Предполагали также, что многоженство у людей ведет к увеличению числа рождений девочек, но доктор Дж. Кемпбелл[489] тщательно исследовал это обстоятельство в гаремах Сиама и пришел к заключению, что отношение между мужскими и женскими рождениями здесь то же самое, как в моногамных браках. Едва ли есть другое животное, которое в такой степени сделано полигамным, как наша английская скаковая лошадь, и, однако, как мы сейчас увидим, ее мужское и женское потомство почти равночисленно. Я приведу теперь собранные мной факты об относительной численности полов у различных животных и затем вкратце рассмотрю, насколько далеко простирается действие полового отбора в определении этого соотношения.

ЛОШАДИ.

Мистер Тегетмейер был столь добр, что составил для меня по «Скаковому календарю» таблицу рождений скаковых лошадей за двадцать один год, а именно в 1846 по 1867 г.; 1849 г. был пропущен, потому что за этот год не было опубликовано данных. Всего родилось 25 560,[490] из этого числа 12 763 самцов и 12 797 самок, то есть в отношении 99,7 самцов на 100 самок. Так как эти числа довольно велики и собирались во всех частях Англии в течение нескольких лет, то можно с большой уверенностью заключить, что у домашней лошади, или по крайней мере у скаковой лошади, оба пола родятся приблизительно в равном числе. Колебания этих отношений в течение последовательных лет сходны с колебаниями у человека, если рассматривать небольшой и редко населенный участок. Так, в 1856 г. число рождений жеребцов было 107,1, а в 1867 г. только 92,6 на 100 самок. Судя по таблицам отчетов, отношения изменяются циклически, потому что самцы численно преобладали над самками в течение шести следовавших друг за другом лет, а самки численно преобладали над самцами в течение двух периодов длительностью по четыре года каждый. Однако это, быть может, случайность: по крайней мере, ничего подобного я не могу найти для человека в десятилетней таблице, приложенной к отчету о метрических выписях за 1866 г.

СОБАКИ

.

В течение двенадцати лет, с 1857 по 1868 г., заметки о рождении большого числа борзых собак по всей Англии посылались в газету «Филд», и я снова обязан мистеру Тегетмейеру за тщательное составление сводной таблицы. Записано было 6878 рождений, в том числе 3605 самцов и 3273 самок, что дает отношение 110,1 самцов на 100 самок. Наибольшие колебания произошли в 1864 г., когда это отношение составляло 95,6 самцов на 100 самок, ив 1867 г., когда оно составляло 116,3 самцов на 100 самок. Приведенное выше среднее отношение 110,1 на 100 является, вероятно, почти точным для борзой собаки, но до некоторой степени сомнительно, оправдывается ли оно для других домашних пород. Мистер Кёпплс справлялся у нескольких крупных собаководов и, как оказывается, все без исключения убеждены, что самки рождаются в избыточном количестве; но он предполагает, что это убеждение могло возникнуть оттого, что самок меньше ценят и рождение их, вызывая разочарование, производит более сильное впечатление.

ОВЦЫ.

Пол у овец устанавливается сельскими хозяевами лишь через несколько месяцев после рождения, когда наступает время холостить самцов; поэтому приведенные ниже цифры не дают отношений при рождении. Кроме того, мне известно, что некоторые крупные овцеводы в Шотландии, ежегодно воспитывающие по нескольку тысяч овец, твердо убеждены в том, что в течение первого года или двух первых лет жизни умирает больше самцов, чем самок. Поэтому относительное количество самцов должно быть несколько выше при рождении, чем в том возрасте, когда их холостят. Это замечательно совпадает с тем, что, как мы видели, имеет место у человека, и в обоих случаях, вероятно, зависит от одной и той же причины. Я получил данные от четырех английских овцеводов, которые разводили лоулендских овец, преимущественно лестерской породы, в течение последних десяти—шестнадцати лет; всего эти данные охватывают 8965 рождений, в том числе 4407 самцов и 4558 самок, что дает отношение 96,7 самцов на 100 самок. Относительно породы шевиот и чернолицых овец, разводимых в Шотландии, я получил данные от шести заводчиков, в том числе двух крупных, главным образом за период 1867—1869 годов, но некоторые данные восходят к 1862 году. Общее число записей достигает 50685, в том числе 25071 самцов и 25614 самок, что дает отношение 97,9 самца на 100 самок. Если мы объединим английские и шотландские данные, то общее число достигнет 59650, в том числе 29478 самцов и 30172 самок, или 97,7 на 100. Таким образом, в возрасте, когда производят холощение, самки несомненно превышают численностью самцов, но такое соотношение вряд ли имеет место при рождении.[491]

ПРОЧИЕ ЖИВОТНЫЕ.

Относительно крупного рогатого скота я получил от девяти джентльменов данные про 982 рождения — число, слишком малое, чтобы на него положиться; среди этого числа было 477 бычков и 505 телочек, то есть в отношении 94,4 самца на 100 самок. Преподобный У. Д. Фокс сообщает мне, что в 1867 г. на одной ферме в Дербишире из 34 развившихся телят только один был бычком. Мистер Гаррисон Уир справлялся у нескольких заводчиков, разводящих свиней, и большинство из них считает, что число рождающихся самцов относится к самкам примерно, как 7 к 6. Этот же джентльмен много лет разводил кроликов и заметил, что рождалось гораздо большее число самцов, чем самок. Однако глазомерные оценки имеют лишь малую ценность. О диких млекопитающих мне удалось узнать очень мало. Что касается обыкновенной крысы, я получил противоречивые утверждения. Мистер Р. Эллиот из Лейвуда сообщает мне, что один крысолов заверял его, что он всегда находил самцов в большом избытке, даже среди детенышей в гнезде. Вследствие этого, мистер Эллиот сам потом исследовал несколько сот старых крыс и нашел, что это утверждение верно. Мистер Ф. Бакленд разводил в больших количествах белых крыс, и он также полагает, что самцы численно очень преобладают над самками. Относительно кротов говорят, что «самцы гораздо многочисленнее самок»,[492] а так как ловля этих животных представляет особый промысел, то этому утверждению, возможно, следует верить. Сэр Э. Смит, описывая одну антилопу из Южной Африки[493] (Kobus ellipsiprymnus), замечает, что в стадах этого и других видов число самцов мало по сравнению с самками; туземцы полагают, что они рождаются в таком соотношении, другие же думают, что более молодые самцы изгоняются из стад, и сэр Э. Смит говорит, что, хотя сам он никогда не видел стад, состоящих только из молодых самцов, другие утверждают, что это случается. Кажется вероятным, что молодняк, изгнанный из стада, должен часто становиться добычей многочисленных хищных зверей этой страны.

ПТИЦЫ.

Что касается кур, то я получил только одно сообщение, а именно, что среди 1001 цыпленка чистопородного стада кохинхинок, выращенных в течение восьми лет мистером Стретчем, 487 оказались самцами и 514 самками, то есть в отношении 94,7 к 100. Относительно домашних голубей имеется хорошее доказательство того, что самцы либо появляются в избытке, либо же более долговечны, потому что эти птицы непременно образуют пары, а не имеющие пары самцы, как сообщает мне мистер Тегетмейер, всегда могут быть куплены дешевле, чем самки. Обычно из двух птиц, вылупляющихся из двух яиц, отложенных в одно гнездо, одна является самцом, а другая самкой; но мистер Гаррисон Уир, разводивший голубей в большом количестве, говорит, что у него часто вылуплялись в одном гнезде два самца, но редко — две самки; кроме того, из пары птенцов самка обыкновенно бывает более слабой и легче погибает.

Что касается диких птиц, то мистер Гульд и другие[494] убеждены, что самцы обычно бывают более многочисленными, но поскольку молодые самцы многих видов похожи на самок, более многочисленными должны были бы казаться последние. Мистер Бейкер из Лиденхолла выращивает большие количества фазанов из яиц, снесенных дикими птицами, и он сообщает мистеру Дженнеру Уиру, что обычно на одну самку оказывается от четырех до пяти самцов. Один опытный наблюдатель замечает,[495] что в Скандинавии выводки глухаря и косача содержат больше самцов, чем самок, и что у дальрипов (порода белой куропатки) на токовища, или места ухаживания, является больше самцов, чем самок; но это последнее обстоятельство объясняется некоторыми наблюдателями тем, что мелкими хищниками, нападающими на дичь, самки истребляются в большем количестве [чем самцы]. Различные факты, приводимые Уайтом из Селборна,[496] заставляют думать, что у куропатки самцы должны встречаться в значительном избытке на юге Англии, и меня уверяли, что дело обстоит так же в Шотландии. Мистер Уир справлялся у торговцев, получающих в определенные сезоны большие количества турухтанов (Machetes pugnax), и ему сказали, что самцы гораздо многочисленнее самок. Этот же натуралист справлялся также у птицеловов, ежегодно ловящих живьем поразительное количество различных мелких видов для лондонского рынка, и один старый и заслуживающий доверия человек ответил ему, не колеблясь, что у зябликов самцы встречаются в большом избытке; как он полагал, два самца приходятся на одну самку или, по меньшей мере, пять самцов на три самки.[497] Он утверждал также, что самцы черного дрозда гораздо многочисленнее самок, ловят ли их в западню или ночью сетями.

По-видимому, приведенным показаниям можно верить, потому что тот же человек сказал, что численность полов приблизительно равна у жаворонка, горной чечетки (Linaria montana) и щегла. С другой стороны, он уверен, что у обыкновенной коноплянки самки очень преобладают над самцами, хотя не одинаково в разные годы; в некоторые годы он находил до четырех самок на одного самца. Следует, однако, помнить, что главный сезон ловли птиц начинается только в сентябре, так что у некоторых видов могли уже начаться частичные перелеты, а стаи в это время часто состоят только из самок. Мистер Сэлвин обратил особое внимание на численность полов у колибри в Центральной Америке, и он убежден, что у большинства видов самцы находятся в избытке; так, за один год он добыл 204 экземпляра, принадлежащих к десяти видам, в том числе 166 самцов и только 38 самок. У двух других видов в избытке были самки, но соотношение полов, по-видимому, изменяется или в разные времена года, или в разных местностях, потому что в одном случае самцы Campylopterus hemileucurus относились к самкам, как 5 к 2, а в другом случае[498] отношение было как раз обратным. Что касается этого последнего вопроса, я могу добавить следующее: мистер Поуис нашел на Корфу и в Эпире, что оба пола зябликов держатся порознь и «что самки гораздо более многочисленны», тогда как в Палестине мистер Тристрам нашел, «что стаи самцов, по-видимому, очень превосходят по численности стаи самок».[499] Точно так же относительно Quiscalus major мистер Д. Тэйлор[500] говорит, что во Флориде было «самок очень мало по сравнению с самцами», тогда как в Гондурасе соотношение было обратным, и там этот вид был полигамным.

РЫБЫ

У рыб относительная численность полов может быть установлена только поимкой их во взрослом или почти взрослом состоянии, и имеется много трудностей, мешающих достижению какого-либо достоверного заключения.[501] Бесплодных самок легко принять за самцов, на что обратил мое внимание доктор Гюнтер относительно форели. Полагают, что у некоторых видов самцы умирают вскоре после того, как оплодотворили яйца. У многих видов самцы гораздо мельче самок, так что большое число самцов может ускользнуть из той же самой сети, в которую ловятся самки. Господин Карбонье,[502] который специально занимался естественной историей щуки (Esox lucius), утверждает, что многие самцы, из-за своих малых размеров, пожираются более крупными самками, и он полагает, что самцы почти всех рыб по этой же причине подвергаются большей опасности, чем самки. Тем не менее, в тех немногих случаях, где относительные численности действительно устанавливались, самцы оказывались в значительном избытке. Так, мистер Р. Бист, руководящий экспериментальными работами в Стормонтфилде, говорит, что в 1865 г. из первых 70 лососей, вытащенных на сушу для получения икры, более 60 были самцами. В 1867 г. он снова «привлекает внимание к крайнему несоответствию числа самцов и самок. Вначале мы имели по меньшей мере десять самцов на одну самку», Позже было добыто достаточно самок для получения икры. Он добавляет: «Вследствие большого избытка самцов, они постоянно дерутся и терзают друг друга на нерестилищах».[503] Несомненно, эта диспропорция может быть отчасти объяснена тем, что самцы поднимаются по рекам прежде самок, но сомнительно, чтобы такое объяснение было исчерпывающим. Мистер Ф. Бакленд замечает относительно форели: «Любопытно, что самцы своею численностью очень значительно преобладают над самками. Неизменно случается, что при первом загоне рыбы в сеть оказываются пойманными семь или восемь самцов на одну самку. Я не вполне могу объяснить это: или самцы гораздо многочисленнее самок, или же последние предпочитают укрываться от опасности, а не убегать от нее». Он затем добавляет, что, тщательно обыскивая отмели, можно найти достаточно самок для получения икры.[504] Мистер Г. Ли сообщает мне, что из 212 форелей, пойманных для этой цели в парке лорда Портсмута, 150 были самцами и 62 — самками.

У Cyprinidae самцы также, кажется, бывают в избытке; но некоторые члены этого семейства, а именно карп, линь, лещ и гольян, по-видимому, постоянно следуют редкому в животном царстве обычаю полиандрии, потому что мечущая икру самка всегда сопровождается двумя самцами, по одному с каждой стороны, а у леща — тремя или четырьмя самцами. Факт этот так хорошо известен, что всегда рекомендуют зарыблять пруд в соотношении двух самцов линя на одну самку или по меньшей мере в соотношении трех самцов на две самки. Относительно гольяна один превосходный наблюдатель утверждает, что на нерестилищах самцы в десять раз многочисленнее самок; когда самка появляется между самцами, «немедленно к ней с каждой стороны тесно прижимается по самцу, и после того, как они побыли в этом положении некоторое время, их заменяют два других самца».[505]

НАСЕКОМЫЕ

В этом обширном классе почти одни только Lepidoptera позволяют судить о сравнительной численности полов, потому что их с особой тщательностью собирали многие хорошие наблюдатели и воспитывали в больших количествах, начиная от стадии яйца или гусеницы. Я надеялся, что некоторые шелководы, быть может, вели точную запись, но, написав во Францию и в Италию и справившись в разных руководствах, я не мог найти указаний на то, чтобы это когда-нибудь делалось. Общее мнение, по-видимому, таково, что особи разного пола почти равночисленны, но в Италии, как мне сообщает профессор Канестрини, многие шелководы убеждены, что самки производятся в избытке. Однако тот же натуралист извещает меня, что из двух ежегодных поколений айлантового шелкопряда (Воmbух cynthia) в первом значительно преобладают самцы, во втором же оба пола почти равночисленны или самки имеются в некотором избытке.

Что касается дневных бабочек в диком состоянии, то многие наблюдатели были поражены, по-видимому, громадным преобладанием самцов.[506] Так, мистер Бэтс,[507] описывая различные виды, числом около сотни, населяющие верхнюю Амазонку, говорит, что самцы гораздо многочисленнее самок, даже до того, что на одну самку приходится сто самцов. В Северной Америке Эдвардс, имеющий большой опыт, определяет соотношение самцов к самкам в роде Papilio, как четыре к одной, а мистер Уолш, сообщивший мне это утверждение, говорит, что для P. turnus оно несомненно справедливо. В Южной Африке мистер Р. Траймэн нашел избыток самцов у девятнадцати видов,[508] а у одного из них, изобилующего на открытых местах, по его определению, на одну самку приходится пятьдесят самцов. У другого вида, самцы которого в некоторых местностях многочисленны, он за семь лет поймал только пять самок. На острове Бурбон, как утверждает господин Майар, самцы одного вида Papilio в двадцать раз многочисленнее самок.[509] Траймэн сообщает мне, что, насколько он видел сам или слышал от других, очень редко самки какой-нибудь бабочки превосходят самцов числом, но три южноафриканских вида, быть может, являются исключением. Мистер Уоллес[510] утверждает, что самки Ornithoptera croesus на Малайском архипелаге более обыкновенны и легче ловятся, чем самцы, но это редкая бабочка. Я могу здесь добавить, что у ночных бабочек из рода Hyperythra, по словам Гюене, в коллекциях, присылаемых из Индии, на одного самца приходится от четырех до пяти самок.

Когда вопрос об относительной численности полов у насекомых был поднят перед Энтомологическим обществом,[511] то всеми было признано, что у большинства Lepidoptera самцы во взрослом, или имагинальном, состоянии ловятся в больших количествах, чем самки, но это обстоятельство различные наблюдатели объясняли более скрытным образом жизни самок, а также тем, что самцы раньше выходят ил кокона. Хорошо известно, что последнее имеет место у большинства бабочек, а также у других насекомых. Поэтому, как замечает господин Персонна, самцы одомашненного Воmbyx Jamamai бесполезны в начале сезона, а самки — в конце его, так как им не с кем спариваться.[512] Я, однако, не могу поверить, что эти причины достаточны для объяснения значительного избытка самцов в указанных выше случаях у некоторых бабочек, чрезвычайно обыкновенных у себя на родине. Мистер Стейнтон, на протяжении многих лет уделявший пристальное внимание мелким ночным бабочкам, сообщает мне, что пока он собирал их в состоянии имаго, он думал, что самцы в десять раз многочисленнее самок, но с тех пор, как он в широком масштабе стал воспитывать их из гусениц, он убедился, что более многочисленны самки. Многие энтомологи согласны с этим взглядом. Однако мистер Дёблдей и некоторые другие держатся противоположного взгляда и убеждены, что выводили из яиц и гусениц большее количество самцов, нежели самок.

Помимо более активного образа жизни самцов, их более раннего вылупления из кокона, и, в некоторых случаях, частого посещения ими более открытых местностей, можно указать и на другие причины кажущегося или действительного различия в относительной численности полов у Lepidoptera, как пойманных в состоянии имаго, так и воспитанных из яиц или гусениц. Я слышал от профессора Канестрини, что, как полагают многие итальянские шелководы, женская гусеница шелкопряда сильнее страдает от недавно появившейся болезни, чем мужская, а доктор Штаудингер сообщает мне, что при воспитании Lepidoptera больше самок умирает в коконе, нежели самцов. У многих видов женская гусеница крупнее мужской, а коллекционер, естественно, будет выбирать самые лучшие экземпляры и поэтому ненамеренно соберет большее число самок. Три коллекционера говорили мне, что они именно так и поступали; но доктор Уоллес уверен, что большинство коллекционеров собирает все находимые экземпляры более редких видов, а только такие виды имеет смысл трудиться воспитывать. Птицы, находящиеся в окружении гусениц, вероятно, будут пожирать более крупных; а профессор Канестрини сообщает мне, что в Италии некоторые шелководы полагают, хотя и без достаточных доказательств, что среди первых выводков айлантового шелкопряда осы уничтожают большее число женских гусениц, нежели мужских. Доктор Уоллес, далее, замечает, что женские гусеницы, будучи крупнее мужских, требуют больше временя для своего развития и поглощают больше корма и влаги, поэтому они должны в течение более долгого времени подвергаться опасности нападения наездников, птиц и так далее, а во время голодовок погибать в большем числе. Отсюда представляется вполне возможным, что в диком состоянии меньшее число самок Lepidoptera достигает зрелости, чем самцов, а для нашей специальной цели важна относительная численность зрелых особей, готовых уже к воспроизведению рода.

Обычай самцов некоторых ночных бабочек собираться в несметном множестве вокруг одной самки, по-видимому, указывает на огромный избыток самцов, хотя, может быть, его можно объяснить более ранним вылуплением самцов из их коконов. Мистер Стейнтон сообщает мне, что у Elachista rufocinerea часто можно видеть от двенадцати до двадцати самцов, собравшихся вокруг одной самки. Хорошо известно, что если выставить в клетке девственную самку Lasiocampa quercus или Saturnia carpini, громадное число самцов собирается вокруг нее, если же она заперта в комнате, то они добираются к ней даже через трубу. Мистер Дёблдей полагает, что видел от пятидесяти до ста самцов обоих этих видов, привлеченных в течение одних только суток самкой, находившейся в заключении. На острове Уайт мистер Траймэн выставлял коробку, в которой накануне была заключена самка Lasiocampa, и пять самцов пытались туда проникнуть. В Австралии господин Верро, положив в карман коробочку с самкой одного мелкого Bombyx, был преследуем тучей самцов, так что около двухсот влетело за ним в дом.[513]

Мистер Дёблдей привлек мое внимание к списку Lepidoptera, изданному господином Штаудингером,[514] в котором указаны цены самцов и самок 300 видов или хорошо выраженных разновидностей дневных бабочек (Rhopalocera). Цены обоих полов самых обыкновенных видов, конечно, одинаковы, но для 114 более редких видов они различаются, причем во всех случаях, кроме одного, самцы дешевле самок. В среднем, из цен этих 113 видов оказывается, что цена самца относится к, цене самки, как 100 к 149, и это очевидно указывает на то, что самцы, наоборот, численно превосходят самок в такой же пропорции. Около 2000 видов или разновидностей ночных бабочек (Heterocera) занесено в этот каталог; из них те, у которых самки бескрылы, исключены здесь по причине различия в образе жизни обоих полов. Из этих 2000 видов у 141 особи разного пола отличаются в цене, причем у 130 самцы дешевле и только у 11 дороже, нежели самки. Средняя цена самцов этих 130 видов относится к цене самок, как 100 к 143. Что касается дневных бабочек в этом прейскуранте, то мистер Дёблдей думает (а никто в Англии не обладает большим опытом), что в образе жизни этих видов нет ничего, могущего объяснить различие в ценах обоих полов и что единственным объяснением может служить только избыточное число самцов. Но я вынужден добавить, что доктор Штаудингер, как он сообщает мне, держится другого мнения. Он думает, что менее деятельный образ жизни самок и более раннее вылупление самцов может объяснить, почему его коллекционеры добыли большее число самцов, нежели самок, а, следовательно, и более низкие цены первых. Относительно экземпляров, воспитанных из гусениц, доктор Штаудингер полагает, что большее число самок, чем самцов, погибает, когда они еще заключены в коконах. Он добавляет, что у некоторых видов, по-видимому, один пол преобладает над другим в известные годы.

Из прямых наблюдений над полами у Lepidoptera, воспитанных из яиц или гусениц, я получил только следующие немногочисленные данные [см. стр. 350].

Таким образом, в этих восьми партиях коконов и яиц самцы производились в избытке. В общей сложности самцы относятся к самкам, как 122,7 к 100. Но цифры эти едва ли достаточно велики, чтобы быть надежными.

В общем, данные из этих, различных источников все указывают на одно и то же, и я заключаю из них, что у большинства видов Lepidoptera зрелые самцы обычно превосходят самок числом, каково бы ни было их соотношение при вылуплении из яйца.

Относительно других отрядов насекомых мне удалось собрать очень мало сведений, на которые можно было бы полагаться. У жука-оленя (Lucanus cervus) «самцы, по-видимому, гораздо многочисленнее самок», но, когда, как отметил Корнелиус, в течение 1867 г. необыкновенное количество этих жуков появилось в одной части Германии, самки, по-видимому, численно превосходили самцов в шесть раз.[515]

У одного из Elateridae самцы, как говорят, значительно многочисленнее самок и «часто находят двух или трех, соединившихся с одной самкой,[516] так что здесь, по-видимому, преобладает полиандрия». У Siagonium (Staphylinidae), у которого самцы снабжены рогами, «самки гораздо многочисленнее, нежели другой пол». Мистер Джэнсон утверждал в Энтомологическом обществе, что питающиеся корой самки Tomicus villosus столь обычны, что являются настоящим бедствием, между тем как самцы чрезвычайно редки и поэтому едва известны.

Едва ли нужно что-либо говорить о соотношении полов у некоторых видов и даже групп насекомых, где самцы неизвестны, или очень редки, а самки являются партеногенетическими, то есть плодовиты без полового сношения; примеры этому имеются у некоторых из Cynipidae.[517] У всех образующих галлы Cynipidae, известных мистеру Уолшу, самки в четыре или пять раз многочисленнее самцов; то же имеет место, как он сообщает мне, и у образующих галлы Cecidomyiidae (Diptera). У некоторых обыкновенных видов пилильщиков (Tenthredinae) мистер Смит воспитал сотни экземпляров из личинок всех размеров, но никогда не получил ни одного самца; с другой стороны, Кёртис говорит,[518] что у некоторых видов (Athalia), воспитанных им, самцы относились к самкам, как шесть к одному, в то время как совершенно обратное оказывалось у взрослых насекомых того же вида, пойманных на полях. Герман Мюллер[519] собирал множество экземпляров многих видов семейства пчел, а других выводил из коконов — и производил подсчет полов. Он нашел, что у некоторых видов самцы численно значительно превосходили самок, у других встречалось обратное, у третьих же оба пола были почти равночисленны. Но поскольку в большинстве случаев самцы вылупляются из коконов прежде самок, в начале периода размножения они действительно оказываются в избытке. Мюллер наблюдал также, что относительная численность обоих полов у некоторых видов сильно различалась в разных местностях. Но как сам Г. Мюллер заметил мне, эти данные следует принимать с некоторой осторожностью, так как особи одного пола могут легче ускользнуть от наблюдения, чем другого. Так, его брат Фриц Мюллер заметил в Бразилии, что оба пола одного и того же вида пчел иногда посещают цветы разного рода. Что касается Orthoptera, я почти ничего не знаю об относительной численности полов у них; Кёрте,[520] однако, говорит, что у 500 исследованных им кузнечиков самцы относились к самкам, как пять к шести. Для Neuroptera мистер Уолш утверждает, что у многих, но ни в коей мере не у всех видов группы Odonata, обычно имеется большой перевес самцов; в роде Hetaerinа самцы также обыкновенно по меньшей мере в четыре раза многочисленнее самок. У некоторых видов в роде Gomphus самцы тоже имеются в избытке, в то время, как у двух других видов самки вдвое или втрое многочисленнее самцов. У некоторых европейских видов Psocus тысячи самок могут быть собраны без единого самца, тогда как у других видов этого же рода оба пола встречаются обычно.[521] В Англии мистер МакЛеклен сотнями ловил самок Apatania muliebris, но никогда не видел самца, а у Boreus hyemalis в Англии видели только четырех или пятерых самцов.[522] Для большинства этих видов (за исключением Tenthredinae) в настоящее время нет доказательств, чтобы самкам был свойствен партеногенез; таким образом, мы видим, до чего мы невежественны относительно причин видимого несоответствия в соотношении обоих полов.

О других классах Articulata мне удалось собрать еще меньше сведений.

О пауках мистер Блэкуолл, тщательно изучавший этот класс в течение многих лет, пишет мне, что самцов чаще видят из-за их более бродячего образа жизни и поэтому они кажутся более многочисленными. Это действительно так у некоторых видов, но он упоминает несколько видов в шести родах, где самки, по-видимому, гораздо многочисленнее самцов.[523] Малые размеры самцов в сравнении с самками (особенность, которая иногда доходит до крайней степени) и их чрезвычайно отличающаяся внешность могут в некоторых случаях объяснить их редкость в коллекциях.[524]

Некоторые из низших ракообразных способны продолжать свой род бесполым путем, и это объясняет крайнюю редкость самцов; так, фон-Зибольд[525] тщательно исследовал не менее 13000 экземпляров Apus из двадцати одной местности и нашел среди них только 319 самцов. У некоторых других форм (как Tanais и Cypris), как сообщает мне Фриц Мюллер, имеются основания полагать, что самцы гораздо менее долговечны, нежели самки, и это может объяснить их редкость, если предположить, что оба пола сперва численно равны. С другой стороны, Мюллер неизменно ловил у берегов Бразилии больше самцов Diastylidae и Cypridina, чем самок; так, у одного вида из последнего рода, из 63 экземпляров, пойманных в течение дня, 57 были самцами; но он предполагает, что это преобладание может быть обязано какой-то неизвестной разнице в образе жизни обоих полов. У одного из высших бразильских крабов, именно у Gelasimus, Фриц Мюллер нашел, что самцы многочисленнее самок. Согласно большому опыту мистера Ч. Спенса Бейта, обратное, по-видимому, имеет место у шести обыкновенных британских крабов, названия которых он мне сообщил.

ЧИСЛЕННОЕ СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА.

Есть основание предполагать, что в некоторых случаях человек путем отбора косвенным образом повлиял на свою собственную способность производить тот или другой пол. Некоторые женщины склонны в течение всей жизни рождать больше детей одного пола, чем другого, и то же замечается у многих животных, например, коров и лошадей; так, мистер Райт из Йелдерсли-Хауза сообщает мне, что одна из его арабских маток, несмотря на то, что ее семь раз случали с различными жеребцами, принесла тем не менее семь кобыл. Хотя у меня очень мало данных по этому вопросу, но аналогия приводит к убеждению, что склонность производить тот или другой пол должна наследоваться подобно почти всякой другой особенности, какова, например, наклонность рожать близнецов; а что касается этой последней, то мистер Дж. Даунинг, лицо вполне авторитетное, сообщил мне факты, которые, по-видимому, доказывают, что это явление встречается в некоторых семействах шортгорнского скота. Полковник Маршалл[526] после тщательного исследования недавно нашёл, что тоды, горное племя в Индии, состоят из 112 мужчин и 84 женщин всех возрастов, то есть мужчины относятся к женщинам, как 133,3 к 100. Тоды, придерживающиеся в своих браках многомужества, в прежние времена постоянно убивали рождавшихся девочек, но обычай этот вывелся уже довольно давно. Среди детей, родившихся в последние годы, мальчики преобладают над девочками в отношении 124 к 100. Полковник Маршалл объясняет этот факт следующим остроумным образом: «Предположим, с целью пояснения, что три семейства представят в среднем все племя; пусть у одной матери родятся шесть дочерей и ни одного сына; у второй матери — шесть сыновей и ни одной дочери, между тем как у третьей родятся три сына и три дочери. Первая мать, согласно обычаю племени, уничтожит четырех дочерей и оставит двух. Вторая сохранит всех шестерых сыновей. Третья убьет двух дочерей и сохранит одну вместе с тремя сыновьями. Таким образом, в трёх семьях останется девять сыновей и три дочери, которые и продолжат род. Но, между тем как мужчины принадлежат к семьям, в которых велика наклонность производить сыновей, женщины принадлежат к семьям с обратной наклонностью. Таким образом, перевес этот будет усиливаться с каждым поколением, пока семьи не станут постоянно давать больше сыновей, чем дочерей, как мы в самом деле и находим».

Что подобное следствие должно вытекать из вышеописанной формы детоубийства, по-видимому, почти несомненно, конечно, если мы допустим наследственность наклонности производить тот или другой пол. Ввиду крайней скудости вышеприведенных чисел я искал добавочных доказательств, но не могу решить, заслуживают ли найденные мною доверия; тем не менее, эти факты, может быть, достойны того, чтобы их привести. Новозеландские маори долгое время применяли детоубийство: мистер Фентон[527] утверждает, что он «наталкивался на случаи, когда женщины уничтожали четырех, шесть или даже семь детей, главным образом девочек. Однако, по единодушному свидетельству наиболее сведущих людей, обычай этот уже много лет как почти искоренился. 1835 год можно считать, вероятно, временем прекращения этого обычая». Теперь у новозеландцев, как у тода, мальчиков рождается значительно больше, чем девочек. Мистер Фентон замечает (стр. 30): «Хотя и невозможно точно установить время, когда началось это странное несоответствие в численности полов, тем не менее совершенно ясно, что убыль девочек шла полным ходом в течение периода 1830—1844 годов, то есть периода, когда родилось малолетнее поколение 1844 г., и что эта убыль продолжается с большей силой до настоящего времени». Нижеследующие данные заимствованы у Фентона (стр. 26), но так как числа невелики, а перепись была неточной, то невозможно ожидать вполне согласных результатов. В этом и в следующих случаях следует помнить, что избыток женщин, проистекающий главным образом вследствие большей смертности мальчиков в ранние годы и отчасти вследствие различных случайностей в последующей жизни, является нормальным для всякого населения, по крайней мере во всех цивилизованных странах. В 1858 г. туземное население Новой Зеландии определялось как состоящее из 31667 мужчин и 24 303 женщин всех возрастов, то есть мужчины относились к женщинам, как 130,3 к 100. Но в течение того же года в некоторых небольших округах числа были тщательно проверены и оказалось, что на 753 мужчин всех возрастов приходилось 616 женщин, то есть отношение мужчин к женщинам было, как 122,2 к 100. Для нас, однако, важнее, что в течение того же 1858 г. число малолетних мужчин в том же округе равнялось 178, а малолетних женщин 142, так что отношение между ними было, как 125,3 к 100. Можно добавить, что в 1844 г., когда убийство девочек только недавно прекратилось, малолетних мужчин в одном округе было 281, а малолетних женщин всего 194, так что отношение между ними было, как 144,8 к 100.

На Сандвичевых островах мужчины многочисленнее женщин. В прежнее время детоубийство применялось там в ужасающих размерах, но нимало не ограничивалось девочками, как указывает мистер Эллис[528] и как мне о том сообщили епископ Стейли и преп. мистер. Кон. Тем не менее другой, по-видимому, достойный доверия автор, мистер Джервз,[529] наблюдения которого распространяются на весь архипелаг, замечает: «Можно найти множество женщин, сознающихся в убийстве от трех до шести или восьми детей», и добавляет: «Так как женщин считают менее полезными, чем мужчин, то девочек умерщвляют чаще». Это утверждение правдоподобно и согласуется с тем, что нам известно о других частях света, однако к нему нужно относиться весьма осторожно. Обычай детоубийства прекратился около 1819 г., когда на островах поселились миссионеры и было упразднено идолопоклонство. Тщательная перепись 1839 г. всех взрослых и платящих налоги мужчин и женщин на острове Кауаи и в одном округе на Оаху (Джервз, стр. 404) дает 4723 мужчин и 3776 женщин, то есть отношение 125,08 к 100. В то же время число мужчин моложе 14 лет на Кауаи и моложе 18 на Оаху было 1797, а женщин того же возраста—1429. Здесь, следовательно, отношение составляет 125,75 мужчин к 100 женщинам. По данным переписи 1850 г., произведенной на всех островах,[530] число мужчин всех возрастов равнялось 36272, а женщин 33128, что составляло 109,49 к 100. Число мужчин моложе 17 лет равнялось 10773, а женщин моложе этих лет—9593, что дает 112,3 к 100. По данным переписи 1872 г., отношение мужчин всех возрастов (включая полукровных) к женщинам было 125,36 к 100. Следует помнить, что все эти данные для Сандвичевых островов указывают отношение численности живых мужчин и женщин, а не всех родившихся; если судить по примеру всех цивилизованных стран, то относительная численность мужчин была бы значительно выше, если бы эти числа относились к рождениям.[531]

На основании нескольких приведенных выше случаев мы имеем некоторое право думать, что детоубийство, практикуемое объясненным выше способом, ведет к созданию расы, производящей по преимуществу мужской пол. Я, однако, далек от предположения, что этот обычай у человека или некоторые аналогичные явления у других видов были единственной причиной, определяющей избыток мужчин. Возможно, что существует некий, неизвестный нам, закон, приводящий к такому результату у вымирающих рас, ставших уже до некоторой степени мало плодовитыми. Помимо нескольких упомянутых ранее причин, более легкие роды у дикарей, следовательно, меньший вред, наносимый при родах младенцам мужского пола, должны были способствовать увеличению отношения рождающихся живыми мальчиков по сравнению с девочками. По-видимому, однако, не существует непреложной зависимости между образом жизни дикаря и заметным избытком мужчин, по крайней мере насколько можно судить по наблюдениям над малочисленным потомством недавно существовавших тасманийцев и над смешанным потомством таитян, населяющих ныне остров Норфолк.

Так как самцы и самки многих животных несколько различаются по образу жизни и в различной степени подвергаются опасности, то вероятно, что во многих случаях один пол, как правило, более подвержен истреблению, чем другой. Но насколько я могу проследить сложное сочетание причин, значительное истребление, безразлично того или другого пола, не будет вести к изменению способности вида производить потомков какого-либо пола. Относительно строго общественных животных, каковы пчелы и муравьи, которые производят бесплодных и плодовитых самок в громадном, сравнительно с самцами, количестве и для которых это преобладание чрезвычайно важно, мы видим, что те общины станут наиболее процветать, где имеются самки с сильной наследственной наклонностью производить все более и более самок; в этом случае способность производить потомство с численным неравенством полов будет в конце концов приобретена посредством естественного отбора. У животных, живущих стадами или стаями, где самцы для защиты стада выходят вперед, как, например, у северо американских бизонов и у некоторых павианов, можно допустить, что наклонность производить больше самцов могла бы быть приобретена путем естественного отбора, потому что особи лучше защищенных стад будут оставлять более многочисленных потомков. У людей преимущество, которое проистекает от преобладания в племени мужчин, было, как полагают, одной из главных причин обычая убивать детей женского пола.

Насколько мы знаем, ни в одном случае унаследованная наклонность производить оба пола в одинаковом числе или же один из полов в избытке не приносит прямой выгоды или вреда известным особям по сравнению с другими; например, особь, склонная производить более самцов, чем самок, имеет не больше шансов в борьбе за существование, чем особь с противоположной наклонностью, а поэтому наклонность подобного рода не могла быть приобретена путем естественного отбора. Тем не менее есть известные животные (например, рыбы и усоногие), у которых для оплодотворения самки, по-видимому, требуется двое и более самцов; соответственно этому здесь самцы значительно преобладают, но совершенно неясно, каким образом могла быть приобретена эта способность производить большее число самцов. Прежде я думал, что если стремление производить оба пола в одинаковом количестве благоприятно для вида, то оно могло быть следствием естественного отбора, теперь же я вижу, что весь этот вопрос столь сложен, что лучше предоставить его решение будущему.

ГЛАВА IX ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ П