Разнообразные образования у самцов для схватывания самок. — Различия между полами, значение которых непонятно. — Разница между полами в размерах — Thysanura — Diptera — Hemiptera - Homoptera; музыкальные способности, свойственные только самцам. — Orthoptera; очень разнообразные по устройству музыкальные аппараты у самцов; драчливость; окраска. — Neuroptera, половые различия в окраске. — Hymenoptera, драчливость и окраска. — Coleoptera, окраска; большие рога, служащие, по-видимому, украшением; бои; органы стрекотания, свойственные обычно обоим полам.
В огромном классе насекомых оба пола отличаются иногда друг от друга органами передвижения и часто органами чувств, как, например, гребенчатыми и прекрасными перистыми усиками у самцов многих видов. У одной из Ephemerae, именно у Сhlоёоn, самец имеет огромные фасеточные глаза, которых самки совершенно лишены.[558] У некоторых насекомых самки не имеют глазков, например, у Mutillidae, где самки, сверх того, бескрылы. Но нас преимущественно занимают такие образования, благодаря которым один самец может побеждать другого в боях или в ухаживании посредством силы, драчливости, украшений или музыки. Поэтому бесчисленные приспособления, при помощи которых самец может схватить самку, будут рассмотрены лишь кратко. Кроме сложных образований на кончике брюшка, которые следует, может быть, отнести к первичным органам,[559] «удивительно, — как заметил мистер Б. Д. Уолш,[560] — сколько разнообразных органов выработала природа ради незначительной, по-видимому, цели — прочного удержания самки самцом». Иногда для этой цели употребляются мандибулы, или челюсти; так, самец Corydalis cornutus (сетчатокрылое насекомое, несколько сродни стрекозам и таким прочим) вооружен огромными кривыми челюстями, которые во много раз длиннее челюстей самки, и челюсти гладки, вместо того, чтобы быть зубчатыми, так что самец может схватывать самку, не причиняя ей вреда.[561] Один из северо американских жуков-оленей (Lucanus elaphus) пользуется своими челюстями, которые у самцов гораздо больше, чем у самок, для этой цели, но, вероятно, также и для драки. У одной из песочных ос (Ammophila) челюсти у обоих полов очень сходны, но употребляются для совершенно различных целей: самцы, по наблюдениям профессора Bествуда, «чрезвычайно пылки и схватывают своих подруг серповидными челюстями за шею»,[562] тогда как самки употребляют эти органы для рытья норок в песчаных отмелях и устройства гнезд.
У самцов многих жуков лапки передних ног расширены или снабжены широкими волосяными подушечками, а у многих родов водяных жуков они вооружены круглой, плоской присоской, позволяющей самцу прикрепиться к скользкому телу самки. Гораздо более необыкновенно, что у самок некоторых водяных жуков (Dytiscus) надкрылья имеют глубокие борозды, а у Acilius sulcdtus густо усажены волосками для содействия самцу. Надкрылья самок некоторых других водяных жуков (Hydroporus) усеяны с этой целью дырками.[563] У самца Crabro cribrarius (рис. 9) голень расширена в широкую роговую пластинку с мелкими перепончатыми точками, придающими ей странное сходство с решетом.[564]
У самца Penthe (род жуков) некоторые из средних члеников усиков расширены и снабжены на нижней поверхности волосяными подушками, совершенно подобно подушкам на лапках Carabidae, «и, очевидно, ради той же цели». У самцов стрекоз «придатки на конце хвоста видоизменены так, что образуют почти бесконечное разнообразие причудливых форм, дающих возможность охватывать шею самки». Наконец, у самцов многих насекомых ноги вооружены особого вида шипами, бугорками или шпорами; или вся нога изогнута или утолщена, но это вовсе не всегда бывает половым признаком; или же одна пара или все три пары ног удлинены иногда до необычайных размеров.[565]
Во всех отрядах у многих видов встречаются различия полов, значение которых непонятно. Любопытный случай представляет один жук (рис. 10), у самца которого левая челюсть значительно увеличена, так что рот сильно искривлен.
У другого жука из семейства жужелицевых, Eurygnathus,[566] мы имеем случай и, насколько это известно мистеру Уолластону, единственный случай, где голова у самки, хотя и в различной степени, значительно шире и больше, чему самца.
Таких примеров можно было бы привести очень много. Они изобилуют у Lepidoptera: один из самых необыкновенных случаев представляют самцы некоторых бабочек с более или менее атрофированными передними ногами, причем голени и лапки превратились в рудиментарные бугорки. Крылья у обоих полов тоже часто различаются по расположению жилок,[567] а иногда в значительной степени и по очертаниям, как у Aricoris epitus, которую мне показал мистер Батлер в Британском музее. Самцы некоторых южноамериканских бабочек имеют по краям крыльев пучки волос, а на дисках задней пары — роговые наросты.[568] У некоторых британских бабочек, как показал мистер Уонфор, одни только самцы отчасти покрыты своеобразными чешуйками. Предметом многих споров было назначение яркого света, испускаемого самкой светляка. Самцы светятся слабо, так же как личинки и даже яйца. Некоторые авторы полагали, что свет служит для отпугивания врагов, другие — что он руководит самцом при поисках самки. Мистер Белт,[569] по-видимому, разрешил, наконец, этот вопрос: он нашел, что все испытанные им Lampyridae в высшей степени противны на вкус для насекомоядных млекопитающих и птиц. Поэтому вполне согласуется со взглядами мистера Бэтса, которые будут разъяснены ниже, то обстоятельство, что многие насекомые близко подражают Lampyridae с целью быть принятыми за них и таким образом избегнуть гибели. Далее он думает, что светящиеся виды выигрывают, обнаруживая сразу свою несъедобность. Возможно, что это объяснение можно распространить и на щелкунов, оба пола которых ярко светятся. Неизвестно, почему у самки светляка не развились крылья, но в своем нынешнем виде она близко напоминает личинку, а так как личинки охотно поедаются многими животными, то нам становится понятным, почему она стала более светящейся и заметной, чем самец, а также почему светятся и самые личинки.
РАЗНИЦА МЕЖДУ ПОЛАМИ В РАЗМЕРАХ.
У насекомых всякого рода самцы обыкновенно мельче самок, и это различие часто можно заметить даже в личиночном состоянии. Эта разница между мужскими и женскими коконами шелковичного червя (Bombyx mori) до такой степей значительна, что во Франции коконы отделяют друг от друга путём особого рода взвешивания.[570] В низших классах животного царства более крупные размеры самок, по-видимому, обыкновенно зависят от того, что они производят огромное количество яиц, и то же самое, может быть, в известной степени оправдывается и для насекомых. Но Уоллес предложил гораздо более вероятное объяснение. Проследив тщательным образом развитие гусениц Bombyx cynthia и Yamamai и особенно некоторых карликовых гусениц от второй кладки, выкормленных несвойственной им пищей, он нашел, что «чем ночная бабочка совершеннее, тем более времени потребно на ее превращение, и по этой-то причине самка, являясь насекомым более крупным и тяжелым, так как она вынуждена носить много яиц, развивается позднее самца, который меньше и, следовательно, созревает быстрее».[571] Но так как большинство насекомых недолговечны и все они подвергаются многочисленным опасностям, то для самки, очевидно, выгодно быть оплодотворенной как можно скорее. Эта цель была бы достигнута, если бы самцы созревали первыми и выжидали в большом количестве появления самок, а это, в свою очередь, явится, по замечанию мистера Уоллеса,[572] прямым следствием естественного отбора, потому что более мелкие самцы будут созревать первыми и поэтому произведут более многочисленное потомство, наследующее уменьшенный размер родителей, тогда как более крупные самцы, созревая позднее, оставят меньше потомства.
Существуют, однако, и исключения из правила относительно меньшей величины самцов у насекомых сравнительно с самками, и некоторые из этих исключений понятны. Величина и сила выгодны для тех самцов, которые дерутся из-за обладания самками, и в этих случаях, как, например, у жука-оленя (Lucanus), самцы крупнее самок. Существуют, однако, другие жуки, о которых неизвестно, чтобы они дрались между собой и у которых, тем не менее, самцы величиной превосходят самок. Значение этого явления неизвестно, но в некоторых из этих случаев, как, например, у огромных Dynastes и Megasoma, мы можем, по крайней мере, видеть, что самцам нет необходимости быть мельче самок с целью достичь зрелости раньше их, потому что эти жуки долговечны, и времени для спаривания полов более чем достаточно. Точно также у стрекоз (Libellulidae) самцы бывают иногда значительно крупнее и никогда не меньше самок;[573] по мнению мистера МакЛеклена, они обыкновенно не спариваются с самками, пока не пройдет одна или две недели и пока они не приобретут свойственной им мужской окраски. Но наиболее любопытный случай, показывающий, от каких сложных и мало заметных условий может зависеть столь незначительный признак, как различие в величине между полами, представляют жалоносные Hymenoptera; мистер Ф. Смит сообщает мне, что почти во всей этой обширной группе самцы, в согласии с общим правилом, мельче самок и вылупляются примерно на неделю раньше их, но между пчелами самцы Apis mellifica, Anthidium manicatum и Anthophora acervorum, а между Fossorcs самцы Methoca ichneumonides крупнее самок. Объяснение этой аномалии заключается в том, что у этих видов брачный полёт совершенно необходим, и самцам нужна большая сила и величина для того, чтобы носить самок по воздуху. Здесь увеличенные размеры были приобретены наперекор обычному отношению между размером и продолжительностью развития, потому что самцы, хотя и крупнее, вылупляются раньше более мелких самок.
Теперь мы произведем обзор различных отрядов, выбирая такие факты, которые ближе всего нас касаются. Lepidoptera (дневные и ночные бабочки) будут отложены до особой главы.
ОТРЯД THYSANURA.
Члены этого низко организованного отряда — бескрылые, тускло окрашенные мелкие насекомые с безобразными, почти уродливыми головами и телом. Особи разного пола у них не различаются друг от друга, но интересны тем, что показывают нам, как даже на низких ступенях животного царства самцы настойчиво ухаживают за самками. Сэр Дж. Лёббок[574] говорит: «Чрезвычайно забавно видеть эти маленькие создания (Smynthurus luteus), кокетничающие друг с другом. Самец, который гораздо мельче самки, бегает вокруг нее; они бодают друг друга, становясь лицом к лицу, наступая и отступая, как игривые ягнята. Затем самка делает вид, будто убегает, и самец гонится за ней с забавным гневным видом, обгоняет ее и снова становится насупротив. Она опять скромно повертывает назад, но самец, более проворный и живой, обегает полукруг и как будто хлещет ее своими усиками. Затем они стоят некоторое время лицом к лицу, играют усиками и, по-видимому, совершенно поглощены друг другом».
ОТРЯД DIPTERA (МУХИ).
Особи разного пола мало отличаются друг от друга по окраске. Наибольшее различие, известное мистеру Ф. Уокеру, встречается у рода Bibio, где самцы черноватого или даже совершенно черного цвета, тогда как самки — темного буровато-оранжевого. Род Elaphomyia, открытый мистером Уоллесом[575] на Новой Гвинее, чрезвычайно замечателен тем, что самцы вооружены здесь рогами, которых совершенно лишены самки. Рога начинаются под глазами и представляют любопытное сходство с оленьими рогами, будучи ветвистыми или лапчатыми. У одного из видов они равняются по длине всему телу. Можно было бы думать, что они приспособлены для драки, но так как у одного вида они прекрасного розового цвета с черной каймой и бледной полосой посредине, и так как эти насекомые вообще имеют очень изящный вид, то, может быть, вероятнее, что рога служат украшением. Достоверно, что самцы некоторых Diptera сражаются между собой, — профессор Вествуд[576] несколько раз наблюдал это у Tipulae. Самцы других Dipteria по-видимому, стараются завоевать самок своей музыкой: Г. Мюллер[577] наблюдал в течение некоторого времени, как два самца Eristalis ухаживали за самкой; они сновали над ней и летали из стороны в сторону, издавая в то же время высокий жужжащий звук. Комары и москиты (Culicidae), по-видимому, также привлекают друг друга жужжанием, а Профессор Майер недавно установил, что волоски на усиках у самцов вибрируют в унисон со звучанием камертона, в пределах звуков, издаваемых самкой. Более длинные волоски колеблются в согласии с более низкими звуками, более короткие — с более высокими звуками. Мистер Лаун утверждает также, что он неоднократно привлекал с высоты целый рой комаров определенным музыкальным тоном. Можно добавить, что умственные способности Dipteria, вероятно, выше, чем у большинства других насекомых в соответствии с их более высокоразвитой нервной системой.[578]
ОТРЯД HEMIPTERA (ТРАВЯНЫЕ КЛОПЫ).
Мистер Дж. У. Дуглас, специально занимавшийся британскими видами, любезно сообщил мне данные об их половых различиях. Самцы некоторых видов снабжены крыльями, тогда как самки бескрылы; особи разного пола отличаются формой тел надкрыльев, усиков и лапок, но так как значение этих различий неизвестно, то они могут быть здесь оставлены в стороне. Самки обычно крупнее и коренастее самцов. У британских и, насколько известно мистеру Дугласу, у тропических видов особи разного пола обычно почти не отличаются по окраске, но приблизительно у шести английских видов самец значительно темнее самки, а приблизительно у четырех других видов самка, наоборот, темнее самца. Оба пола некоторых видов очень красиво окрашены, и так как эти насекомые издают крайне отвратительный запах, то их зелёная окраска может служить предостережением для насекомоядных животных об их несъедобности. В некоторых немногих случаях окраска их имеет, по-видимому, прямо защитный характер; так, профессор Гофнер сообщает мне, что он едва мог различить один мелкий розовый и зелёный вид от почек на стволах липы, которые это насекомое обыкновенно посещает.
Некоторые виды Reduvida издают стрекочущий звук, и про Pinstridulus говорят,[579] что звуки эти производятся движениями шеи в полости переднегрудий. Согласно Вестрингу, Reduvius personatus тоже стрекочут. Но я не имею основания видеть в этом половой признак за исключением того, что у не общественных насекомых органы испускания звуков, по-видимому, не могут иметь другого назначения, кроме полового призыва.
ОТРЯД HOMOPTERA.
Всякий, бродивший по тропическим лесам, должен был удивляться треску, производимому самцами Cicadae. Самки их немы; недаром греческий поэт Ксенарх говорит: «Счастливо живут цикады, так как жены у них безголосы». Производимый ими шум был ясно слышен на борту «Бигля», стоявшего на якоре в четверти мили от бразильского берега, а капитан Хёнкок говорит, что звуки эти можно слышать на расстоянии мили. В прежние времена греки держали, а китайцы держат и сейчас этих насекомых в клетках ради их пения, стало быть, оно может быть приятно для слуха некоторым людям.[580]Cicadidae обыкновенно поют днем, тогда как Fulgoridae, по-видимому, ночные певцы. По Ландису,[581] звук этот производится колебанием краев дыхалец, приводимых в движение током воздуха, выходящего из трахей, но взгляд этот в последнее время оспаривается. Доктор Пауэлл, по-видимому, доказал,[582] что этот звук производится колебанием определенной перепонки, приводимой в движение особой мышцей. На живом насекомом видно, как в то время, когда оно стрекочет, колеблется эта перепонка, а на мертвом насекомом можно услышать тот же звук, если потянуть несколько высохшую и затвердевшую мышцу кончиком булавки. У самки имеется весь этот сложный музыкальный аппарат, но он значительно менее развит, чем у самца, и никогда не употребляется для издания звука.
Относительно назначения этой музыки доктор Гартман, говоря о Cicada septemdecim Соединенных Штатов, замечает:[583] «Пение слышится теперь (6 и 7 июня 1851) во всех направлениях. Я полагаю, что это — брачные призывы самцов. Стоя в густых побегах каштана вышиной, примерно, в мой рост, с сотнями цикад вокруг меня, я видел, как самки «собирались вокруг трещащих самцов». Он прибавляет: «В это время года (август 1868) на маленьком грушевом дереве в моем саду развилось около пятидесяти личинок Cicada pruinosa, и я много раз замечал, что самки опускались подле самца в то время, как он издавал свои звучные ноты». Фриц Мюллер пишет мне из южной Бразилии, что он часто прислушивался к музыкальному состязанию между двумя или тремя самцами одного вида, отличающегося особенно громким голосом, сидевшими на значительном расстоянии друг от друга; как только один кончал свою песню, тотчас же начинал другой, а затем следующий. Так как здесь соперничество между самцами очень сильно, то вероятно, что самки не только отыскивают самцов по их звукам, но, подобно самкам птиц, возбуждаются или привлекаются самцом с наиболее приятным голосом.
Я не слышал о каких-либо ясно выраженных различиях в украшениях между полами у Homoptera. Мистер Дуглас сообщает мне, что есть три британских вида, у которых самец черного цвета или отмечен черными полосами, тогда как самки отличаются бледной или темной окраской.
ОТРЯД ORTHOPTERA (СВЕРЧКИ, [КУЗНЕЧИКИ] И КОБЫЛКИ).
Самцы трех прыгающих семейств этого отряда замечательны своими музыкальными способностями, именно Achetidae, или сверчки, Locustidae, или кузнечики, и Acridiidae, или кобылки [саранчевые]. Стрекотанье, производимое некоторыми Locustidae, так громко, что по ночам его можно слышать на расстоянии мили;[584] звуки, издаваемые некоторыми видами, не лишены музыкальности даже для человеческого уха, так что индейцы на Амазонке держат их в клетках из лозы. Все наблюдатели согласны в том, что звуки служат для призыва или возбуждения немых самок. Относительно перелетной саранчи России Кёрте приводит[585] интересный случай выбора самца самкой. Самцы этого вида (Pachytylus migratorius) во время спаривания с самкой стрекочут от злобы или ревности при приближении другого самца. Домашний сверчок, неожиданно потревоженный ночью, подает голос, чтобы предупредить своих товарищей.[586] В Северной Америке «Katy-did» (Platyphyllum сопсаvum из Locustidae), согласно описаниям,[587] взбирается на самые верхние ветви деревьев и по вечерам начинает «свою шумную болтовню, в то время как с соседних деревьев раздаются соперничающие звуки, так что рощи всю ночь оглашаются их призывом, похожим на слова- Katy-did-she-did». Мистер Бэтс, говоря о европейском полевом сверчке (один из Achetidae), замечает: «Наблюдали, что по вечерам самец помещается у входа в нору и стрекочет до тех пор, пока не приблизится самка; тогда более громкие ноты сменяются более сдержанными, в то время как добившийся успеха музыкант ласкает усиками подругу, которую он пленил».[588] Доктору Скёддеру удавалось, водя пером по напильнику, побудить одно из этих насекомых отвечать ему.[589] У того и другого пола фон-Зибольд открыл на передних ногах замечательные слуховые аппараты.[590]
В этих трех семействах звуки производятся различным образом. У самцов Achetidae оба надкрылья имеют одинаковый аппарат; у полевого сверчка Gryllus campestris (рис. 11) последний состоит, по описанию Ландиса,[591] из 131—138 острых поперечных гребней или зубчиков (st) на нижней поверхности одной из жилок надкрыльев.
Эта зубчатая жилка быстро трется поперек выступающей гладкой, твердой жилки (r) на верхней поверхности противоположного крыла. Сначала трется одно крыло о другое, а потом движение происходит наоборот. Оба крыла в то же время несколько приподнимаются, чтобы усилить резонанс. У некоторых видов надкрылья самцов снабжены при основании похожими на слюду пластинками.[592] Я привожу здесь (рис. 12) изображение зубцов на нижней стороне жилки другого вида сверчков, именно Gryllus domesticus.
Что касается образования этих зубцов, то доктор Грубер показал,[593] что они развились, при посредстве отбора, из мелких чешуек и волосков, покрывающих крылья и тело, а я пришел к тому же заключению относительно Coleoptera. Но доктор Грубер показал, далее, что развитие их отчасти прямо стимулируется трением одного крыла о другое. У Locustidae надкрылья противоположных сторон отличаются друг от друга по строению (рис. 13) и не могут, как в предыдущем семействе, употребляться то в том, то в обратном порядке.
Левое крыло, действующее как смычок, лежит на правом, служащем скрипкой. Одна из жилок (а) на нижней поверхности первого крыла мелко зазубрена и трется поперек выступающих жилок верхней поверхности противоположного, то есть правого, крыла. У нашей британской Phasgonura viridissima, как мне кажется, зазубренная жилка трется о закругленный задний угол противоположного крыла, край которого утолщен, окрашен в бурый цвет и очень остр. На правом, но не на левом, крыле находится маленькая пластинка, прозрачная, как слюда, окруженная жилками и называемая зеркальцем. У Ephippiger vitiwn, члена того же семейства, мы находим любопытную вторичную модификацию: надкрылья значительно уменьшены в размерах, но «задняя часть переднегрудий поднята вроде купола над надкрыльями, что, вероятно, влечет за собой усиление звука».[594]
Таким образом, мы видим, что у Locustidae (которые включают, я полагаю, самых сильных исполнителей всего отряда) музыкальный аппарат более дифференцирован или специализирован, чем у Achetidae, у которых оба надкрылья имеют одинаковое строение и одинаковую функцию.[595] Однако Ландис открыл у одного из Locustidae, именно у Decticus, короткий и узкий ряд маленьких зубчиков, простых рудиментов, на нижней поверхности правого надкрылья, которое лежит под левым и никогда не употребляется как смычок. Такое же зачаточное образование я наблюдал на нижней поверхности правого надкрылья у Phasgonura viridissima. Отсюда мы можем с уверенностью заключить, что Locustidae произошли от такой формы, у которой, как у существующих теперь Achetidae, оба надкрылья имели на нижней поверхности зазубренные жилки и оба безразлично могли употребляться в дело как смычки, но что у Locustidae оба надкрылья постепенно видоизменились и усовершенствовались по принципу разделения труда, причем одно стало действовать исключительно как смычок, а другое — как скрипка. Доктор Грубер держится того же взгляда и показал, что обыкновенно на нижней поверхности правого крыла можно найти рудиментарные зубчики. Какими путями возник более простой аппарат у Achetidae, мы не знаем, но, вероятно, первоначально части надкрыльев у их основания заходили друг за друга, как и теперь, и трение жилок производило скребущий звук, который издается теперь надкрыльями самок.[596] Если такой скребущий звук, иногда случайно производимый самцами, мог хоть в какой-нибудь мере служить любовным призывом для самок, то половой отбор мог легко усилить его посредством постоянного сохранения видоизменений шероховатости жилок крыльев.
В третьем и последнем семействе, а именно у Acridiidae, или кобылок [саранчевых], стрекотание производится совершенно иным образом и, по доктору Скёддеру, оно не так пронзительно, как в предыдущих семействах. Внутренняя поверхность бедра (рис. 14) снабжена продольным рядом маленьких, изящных копьеобразных упругих зубчиков, числом от 85 до 93,[597] которые трутся в поперечном направлении о выступающие острые жилки надкрыльев, заставляя их колебаться и звучать.
Гаррис[598] говорит, что, когда какой-нибудь из самцов начинает играть, он сначала «подгибает голень задней ноги под бедро, где она входит в назначенную для этой цели бороздку, и затем проворно двигает ногой вверх и вниз. Он действует не обеими скрипками разом, но попеременно, то одной то другой». У многих видов основание брюшка превращено в большую полость, которая, как полагают, служит наподобие усиливающего звук ящика. У южноафриканского рода Pneumora (рис. 15), принадлежащего к тому же семейству, мы встречаем новое и замечательное видоизменение: у самцов с каждой стороны брюшка косо выдается зазубренный выступ, о который трутся задние бедра.[599]
Так как самец снабжен крыльями (самка бескрыла), то замечательно, что бедра не трутся обычным образом о надкрылья; но это, может быть, объясняется необыкновенно малой величиной задних ног. Я не имел возможности осмотреть внутреннюю поверхность бедер, которая, судя по аналогии, должна была бы быть мелко зазубрена. Виды Pneumora изменились в целях стрекотания более всех других прямокрылых насекомых; у самца все тело, надутое, подобно большому прозрачному пузырю, воздухом, что служит для усиления резонанса, превратилось в музыкальный инструмент. Мистер Траймэн сообщает мне, что на мысе Доброй Надежды эти насекомые производят по ночам удивительный шум.
В трех предыдущих семействах самки почти всегда лишены настоящего музыкального аппарата. Но существуют немногие исключения из этого правила, ибо доктор Грубер показал, что у Ephippiger vitium оба пола снабжены им, хотя эти органы до известной степени различаются у самца и у самки. Поэтому мы не можем предположить, что они были переданы наследственностью от самца к самке, как это, по-видимому, имело место в случае вторичных половых признаков у многих других животных. Они должны были развиться независимо у обоих полов, без сомнения, взаимно призывающих друг друга в пору любви. У большинства других Locustidae (за исключением Decticus, по Ландису) у самок имеются рудименты органов стрекотания, свойственных самцам, и, вероятно, эти рудименты получены ими от последних. Ландис нашел подобные рудименты также на нижней поверхности надкрыльев самки Achetidae и на бедрах самки Acridiidae. У Homoptera музыкальный аппарат самок также не действует. В других отделах животного царства мы еще встретим много примеров, где образование, свойственное самцам, имеется в рудиментарном состоянии и у самок. Ландис наблюдал другой важный факт, заключающийся в том, что у самок Acridiidae стрекочущие зубчики на бедрах остаются на всю жизнь в том состоянии, в котором они первоначально появляются во время личиночного состояния у обоих полов. С другой стороны, у самцов эти органы развиваются далее и принимают совершенное строение при последней линьке, когда насекомое становится зрелым и готово к размножению.
Из приведенных теперь фактов мы видим, что средства, при помощи которых самцы Orlhoptera производят свои звуки, крайне разнообразны и совершенно отличны от средств, употребляемых Homoptera.[600] Но во всем животном царстве мы часто видим, что одна и та же цель достигается самыми разнообразными средствами: это, по-видимому, зависит от многообразных изменений, которым подверглась в течение веков вся организация, и так как вслед за одной частью изменялась другая, то различные изменения использовались для одной и той же общей цели.
Разнообразие средств для произведения звуков в трех семействах Orthoptera и у Homoptera внушает мысль о высокой важности этих образований для самцов ради привлечения и возбуждения самок. Нам незачем изумляться обширности изменений, которые претерпели Orthoptera в этом отношении, так как теперь, благодаря замечательному открытию доктора Скёддера,[601] мы знаем, что времени для этого было более чем достаточно. Этот натуралист нашел недавно в девонской формации Нового Брауншвейга ископаемое насекомое, снабженное «хорошо известным тимпаном, или органом стрекотания самца Locustidae». Хотя это насекомое по большинству признаков сродни Neuroptera, но оно, по-видимому, связывает между собой, как это часто бывает у очень древних форм, два родственные отряда Neuroptera и Orthoptera.
Мне остается сказать лишь немногое об Orthoptera. Некоторые виды очень драчливы: если посадить вместе двух самцов полевого сверчка (Gryllus campestris), они дерутся до тех пор, пока один не убьет другого; а про виды Mantis рассказывают, что самцы действуют своими мечевидными передними конечностями, как гусары саблями. Китайцы держат этих насекомых в маленьких бамбуковых клетках и спускают их друг на друга, как бойцовых петухов.[602] Что касается до окраски, то некоторые тропические кузнечики окрашены очень красиво: задние крылья покрыты красными, голубыми и черными узорами. Но так как во всем отряде особи разного пола редко заметно отличаются друг от друга по окраске, то невероятно, чтобы они были обязаны своими яркими цветами половому отбору. Заметная окраска может приносить пользу этим насекомым, оповещая об их несъедобности. Так, наблюдали,[603] что один ярко окрашенный индийский кузнечик постоянно отвергался птицами и ящерицами, которым его предлагали. Однако в этом отряде известны некоторые случаи половых различий в окраске. Судя по описаниям, у одного американского сверчка[604] самец белый, как слоновая кость, тогда как окраска самки изменяется от почти белой до зеленовато-желтой или темной. Мистер Уолш сообщает мне, что взрослый самец Spectrum femoratum (один из Phasmidae) «блестящего коричневато-желтого цвета, взрослая самка тусклого, непрозрачного, пепельно-бурого, а молодые обоих полов зеленого цвета». Наконец, я могу упомянуть о том, что самец одного любопытного вида сверчков[605] снабжен «длинным перепончатым придатком, спадающим ему на лицо подобно вуали», но для чего служит этот придаток — неизвестно.
ОТРЯД NEUROPTERA.
Здесь придется говорить о немногом, за исключением окраски. У Ephemeridae особи разного пола часто слегка отличаются в своих темных оттенках,[606] но невероятно, чтобы этим самцы делались привлекательнее для самок. Libellulidae, или стрекозы, украшены великолепными зелеными, голубыми, желтыми и киноварными металлическими оттенками, и здесь особи разного пола часто отличаются друг от друга. Так, самцы некоторых Agrionidae, как замечает Профессор Вествуд,[607] «роскошного синего цвета, с черными крыльями, тогда как самки — прекрасного зеленого, с бесцветными крыльями». Но y Agrion Ramburii эта окраска как раз обратная у обоих полов.[608] У обширного северо американского рода Hetaerina только самцы имеют великолепное карминовое пятно у основания каждого крыла. У Апах junius основная часть брюшка у самцов яркого ультрамариново-синего цвета, а у самок травянисто-зеленого. С другой стороны, у родственного рода Gomphus и у некоторых других родов особи разного пола лишь незначительно различаются по окраске. Подобные случаи, когда особи разного пола близкородственных форм различаются то значительно, то мало, то вовсе не отличаются друг от друга, часто встречаются во всем животном царстве. Хотя у многих Libellulidae различие в окраске полов очень значительно, однако часто трудно сказать, который из них ярче окрашен, а у одного вида Agrion, как мы только что видели, обычная окраска обоих полов оказывается как раз обратной. Мало вероятно, чтобы эти окраски в каком-либо случае были приобретены в качестве защиты. Мистер МакЛеклен, тщательно занимавшийся этим семейством, пишет мне, что стрекозы — эти тираны мира насекомых — менее всех других насекомых подвергаются нападениям птиц или других врагов, и полагает, что их яркая окраска служит для привлечения полов. Некоторые стрекозы, по-видимому, привлекаются известными красками: мистер Паттерсон наблюдал,[609] что виды Agrionidae, у которых самцы голубого цвета, садились во множестве на голубой поплавок удочки, тогда как два других вида привлекались ярко-белой окраской.
Любопытный факт, замеченный впервые Шельвером, что у нескольких родов, принадлежащих к двум подсемействам, самцы тотчас по вылуплении из куколки окрашены в точности так же, как самки, но что вскоре их тело принимает заметный молочно-голубой оттенок, возникающий вследствие выпотевания какой-то маслянистой жидкости, растворимой в спирте и эфире. Мистер МакЛеклен думает, что у самца Libellula depressa это изменение цвета случается не ранее, как почти через две недели после превращения, когда оба пола готовы к спариванию. Некоторые виды Neurothemis представляют, согласно Брауеру,[610] любопытный случай диморфизма: у некоторых самок обычные крылья, тогда как у других «крылья имеют такую же густую сеть жилок, как у самцов того же вида». Брауер «объясняет это явление, согласно дарвиновским принципам, предположением, что густота сети на крыльях — вторичный половой признак у самцов, переданный внезапно по наследству лишь некоторым самкам, вместо того, чтобы, — как это бывает обыкновенно, — быть переданным всем». Мистер МакЛеклен сообщает мне еще об одном случае диморфизма, встречающемся у многих видов Agrion, у которых некоторые особи окрашены в оранжевый цвет, — и это всегда самки. Факт этот представляет, вероятно, случай реверсии, потому что у настоящих Libellulae если особи разного пола отличаются по окраске, самки всегда бывают оранжевые или желтые; поэтому, если предположить, что род Agrion произошел от какой-нибудь первичной формы, похожей по своим половым признакам на типических Libellulae, то нет ничего удивительного в том, что только одни самки склонны видоизменяться таким образом. Хотя многие стрекозы представляют больших, сильных и свирепых насекомых, но мистер МакЛеклен не наблюдал, чтобы самцы дрались между собой, за исключением, по его словам, одного из маленьких видов Agrion. В другой группе того же отряда, именно у термитов, или белых муравьев, во время роения можно видеть, что самцы гоняются «за самками, иногда два самца преследуют одну самку, состязаясь с большим ожесточением за то, кто возьмет приз».[611] Говорят, будто Atropos pulsatorius производит звуки своими челюстями, и на звуки ему отвечают другие особи.[612]
ОТРЯД HYMENOPTERA.
Господин Фабр,[613] этот неподражаемый наблюдатель, описывая образ жизни Cerceris, насекомого, похожего на осу, замечает, что «между самцами часто происходят драки из-за обладания какой-нибудь определенной самкой, которая сидит в качестве, по-видимому, безучастного зрителя этой борьбы за превосходство, а когда победа одержана, спокойно улетает с победителем». Вествуд[614] говорит, что самцов одного пилильщика (Tenthredinidae) «бывало находили дерущимися друг с другом со сцепленными челюстями». Так как господин Фабр говорит, что самцы Cerceris стремятся заполучить какую-нибудь определённую самку, то не мешает помнить, что насекомые, принадлежащие к этому отряду, обладают способностью узнавать друг друга через долгие промежутки времени и сильно друг к другу привязываются. Так, например, Пьер Гюбер, наблюдатель, в точности которого никто не сомневается, изолировал нескольких муравьев, и когда, по прошествии четырех месяцев, они встретились с другими, ранее принадлежавшими к той же общине, то они узнали друг друга и принялись ласкать друг друга усиками. Если бы это были чужие, они стали бы драться. Далее, когда две общины вступают в бой, муравьи одной стороны иногда нападают друг на друга в общем смятении, но вскоре замечают свою ошибку и один муравей успокаивает другого.[615]
В этом отряде мелкие различия в окраске полов обыкновенны, но заметные различия редки, за исключением семейства пчел; однако в некоторых группах оба пола окрашены так ярко, — например, у Chrysis, где преобладают киноварные и металлически-зеленые оттенки, — что мы склонны приписать этот результат половому отбору. У Ichneumonidae, по мистеру Уолшу,[616] самцы почти всегда окрашены светлее самок. С другой стороны, у Tenthredinidae самцы обычно темнее самок. У Siricidae особи разного пола часто отличаются друг от друга; так, самец Sirex juvencus отмечен оранжевой полосой, тогда как самка тёмно-пурпурового цвета; трудно сказать, особи которого пола более украшены. У Тrеtех columbae самка окрашена гораздо ярче самца. Мистер Ф. Смит сообщает мне, что у муравьев самцы многих видов черного цвета, а самки—кирпичного.
В семействе пчел, особенно у видов, живущих в одиночку, особи разного пола часто различаются по цвету, как я слышал от того же энтомолога. Самцы обыкновенно ярче окрашены, а в роде Bombus, равно как у Apathus, окраска у самцов значительно изменчивее, чем у самок. У Anthophora retusa самец роскошного желтовато-бурого цвета, тогда как самка совершенно черная; таковы же самки нескольких видов Xylocopa, где самцы ярко-жёлтого цвета. С другой стороны, самки некоторых видов, например, Andraena fulva, окрашены гораздо ярче, чем самцы. Подобные различия в окраске вряд ли можно объяснить тем, что самцы беззащитны и потому требуют покровительства, тогда как самки хорошо защищены своим жалом. Г. Мюллер,[617] специально изучавший нравы пчел, приписывает эти различия в окраске главным образом половому отбору. Несомненно, что пчелы тонко воспринимают цвет. Он говорит, что самцы ревностно ищут самок и дерутся за обладание ими; такими состязаниями он объясняет, почему челюсти у самцов некоторых видов крупнее, чем у самок. В некоторых случаях самцы гораздо многочисленнее самок, что бывает либо ранней весной, либо во всякое время и повсюду, либо только в известной местности, тогда как в других случаях, кажется, преобладают самки. У некоторых видов наиболее красивые самцы, по-видимому, избирались самками, у других же самые красивые самки избирались самцами. Вследствие этого у некоторых родов (Мюллер, стр. 42) самцы разных видов сильно различаются по внешнему виду, тогда как самки почти неразличимы, в других же родах замечается обратное. Г. Мюллер думает (стр. 82), что окраска, приобретенная одним полом путем полового отбора, часто в различной степени передавалась по наследству другому полу, подобно тому как передавался от самок самцам совершенно бесполезный последним аппарат для собирания пыльцы.[618]
Mutilla Europаеа издает стрекочущий звук, и, по Гуро,[619] оба пола обладают этой способностью. Он приписывает этот звук трению третьего и предшествующего ему брюшных сегментов, и я нашел, что их поверхности покрыты очень тонкими концентрическими ребрами; но такие же ребра есть и на выступающем грудном воротнике, с которым сочленяется голова, и если царапать по этому воротнику концом иголки, то получается как раз нужный звук. Довольно удивительно, что оба пола обладают способностью стрекотать, так как самец крылат, а самка бескрыла. Общеизвестно, что пчелы выражают некоторые чувства, например, злобу, тоном жужжания, и, согласно Г. Мюллеру (стр.80), самцы некоторых видов, когда преследуют самок, производят своеобразный певучий звук.
ОТРЯД COLEOPTERA (ЖУКИ).
Многие жуки окрашены под цвет тех поверхностей, на которых они обычно встречаются, и таким образом они избегают обнаружения своими врагами. Другие виды, например, алмазные жуки, украшены великолепными красками, часто расположенными полосами, пятнами, крестами и другими изящными рисунками. Подобная окраска вряд ли может быть непосредственно защитной, разве для некоторых видов, питающихся цветами, но она может быть предостерегающей или распознавательной по тем же основаниям, как свечение светляка. Поскольку у жуков оба пола обыкновенно окрашены одинаково, то мы не имеем доказательств, что окраска их приобретена посредством полового отбора, но это, по крайней мере, возможно, потому что она могла развиться у одного пола и затем передаться другому; это мнение даже до известной степени вероятно для тех групп, которые обладают другими хорошо выраженными вторичными половыми признаками. Слепые жуки, которые, конечно, не могут любоваться красотой друг друга, как я слышал от мистера Уотерхауза младшего, никогда не имеют яркой окраски, хотя часто обладают очень гладкими, блестящими покровами; но, может быть, их темная окраска объясняется тем, что они обычно живут в пещерах и в других темных местах. Некоторые из усачей, особенно определенные виды Prionidae, представляют исключение из того правила, что особи разного пола у жуков не различаются по окраске. Большинство этих насекомых крупны и великолепно окрашены. Самцы рода Pyrodes,[620] которых я видел в собрании мистера Бэтса, обыкновенно краснее, хотя менее ярки, чем самки, окрашенные в более или менее блестящий золотисто-зеленый цвет. С другой стороны, у одного вида самец золотисто-зеленый, а самка богато окрашена в красный и пурпурный цвета. В роде Esmeralda оба пола различаются по окраске так сильно, что их относили к разным видам; у одного вида оба пола прекрасного блестящего зеленого цвета, но самец имеет красную грудь. Вообще же, насколько я могу судить, самки тех Prionidae, у которых особи разного пола различаются, окрашены богаче самцов, и это не вяжется с общим правилом относительно окраски, приобретенной путем полового отбора. Чрезвычайно замечательное различие между полами многих жуков проявляется в крупных рогах, которые отходят у самцов от головы, от груди и от головного щитка, а в немногих случаях от нижней поверхности тела. Эти рога в обширном семействе пластинчатоусых похожи на рога различных четвероногих, вроде оленей, носорогов и пр., и изумительны как своими размерами, так и разнообразием форм. Вместо того, чтобы описывать их, я даю рисунки самцов и самок некоторых наиболее замечательных форм (рис. 16—20).
Самки обыкновенно несут зачатки рогов в форме маленьких бугорков или валиков, но у некоторых нет даже и малейших следов их. С другой стороны, у Phanaeus lancifer рога почти столь же хорошо развиты у самки, как и у самца, и лишь немного менее развиты у самок некоторых других видов того же рода и у Copris. Мистер Бэтс сообщает мне, что в разных подразделениях этого семейства различия в строении рогов нисколько не соответствуют другим более важным и характерным различиям; так, в одном и том же отделе рода Onthophagus есть виды как с одним рогом, так и с двумя.
Почти во всех случаях рога замечательны своей крайней изменчивостью, так что можно было составить постепенный ряд от наиболее развитых самцов до выродившихся в такой степени, что этих самцов едва можно отличить от самок. Мистер Уолш[621] нашел, что рога у некоторых самцов Pham carnifex были втрое длиннее чем у других. Мистер Бэтс, пересмотрев более сотни самцов Onthophagus rangifer (рис. 20) думал, что он нашел, наконец вид, у которого рога не давали изменений, но дальнейшее исследование доказало противное. Необычайная величина рогов и их крайне различное строение у близкородственных форм показывают, что они развились ради какой-то цели, но их чрезвычайная изменчивость у самцов одного и того же вида приводит к заключению, что эта цель не может быть определенного свойства. Рога не носят на себе следов стирания, которые имелись бы, если бы они употреблялись для какой-нибудь обыкновенной работы. Некоторые авторы предполагают,[622] что, поскольку самцы странствуют гораздо больше самок, им нужны рога как защита от врагов, но так как рога часто тупы, то они не кажутся особенно пригодными для защиты. Наиболее очевидное предположение состоит в том, что они служат самцам для драк друг с другом, но драк между этими самцами никогда не наблюдалось, и мистер Бэтс, после тщательного изучения множества видов, не мог найти повреждений или поломок рогов, которые убеждали бы, что они употребляются для драки. Если бы самцы имели обыкновение драться, они, вероятно, стали бы крупнее вследствие полового отбора, и величина их превзошла бы величину самок, но мистер Бэтс, сравнив оба пола более чем у ста видов Copridae, не нашел никаких различий в этом отношении у хорошо развитых особей. Однако известно, что у Lethrus, жука, принадлежащего к тому же большому отделу пластинчатоусых, самцы дерутся, но не имеют рогов, хотя жвала у них гораздо крупнее, чем у самок.
Вывод, что рога были приобретены как украшения, наиболее согласуется с фактом их огромного, но не постоянного развития, что доказывается чрезвычайной изменчивостью рогов у одного и того же вида и их чрезвычайным разнообразием у близкородственных видов. Это воззрение покажется на первый взгляд крайне невероятным, но впоследствии мы найдем у многих животных, стоящих на значительно более высокой ступени, а именно у рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц, что различного рода хохлы, шишки, рога и гребни были приобретены, очевидно, с этой единственной целью.
Самцы Onitis furcifer (рис. 21) и некоторых других видов этого рода снабжены своеобразными выростами на передних бедрах и большой вилкой или парой рогов на нижней поверхности груди.
По аналогии с другими насекомыми они, может быть, помогают самцу прицепляться к самке. Хотя у самцов нет и следа рогов на верхней поверхности тела, у самок находится ясный зачаток одиночного рога на голове (рис. 22,а) и гребня (Ь) на груди. Что этот незначительный грудной гребень у самки есть зачаток выроста, свойственного самцу, хотя и совершенно отсутствующего у самца именно данного вида, ясно из того, что самка Bubas bison (рода очень близкого к Onitis) имеет подобный же незначительный гребень на груди, а у самца на этом месте имеется большой выступ. Точно так же едва ли подлежит сомнению, что маленький бугорок (а) на голове у самки Onitis furcifer, равно как у самок двух или трех родственных видов, представляет зачаток головного рога, свойственного самцам столь многих пластинчатоусых жуков, например, Phanaeus (рис. 18).
Старое верование, будто рудименты были созданы для завершения плана природы, здесь особенно несостоятельно, ибо мы видим в этом семействе состояние, совершенно обратное обычному. Мы можем вполне основательно предположить, что первоначально самцы имели рога и передали их в зачаточном состоянии самкам, подобно тому, что имеет место у столь многих других пластинчатоусых. Почему затем самцы утеряли свои рога, мы не знаем, но это могло произойти на основание принципа компенсации — вследствие развития больших рогов и выступов на нижней поверхности тела, а так как подобные образования имеются только у самцов, то рудименты верхних рогов у самок не были уничтожены этим путем.
Приведенные до сих пор случаи касаются пластинчатоусых, но самцы немногих других жуков, относящихся к двум весьма удаленным одна от другой группам, именно к Curculionidae и к Staphylinidae, тоже снабжены рогами — у первых имеются рога на нижней поверхности тела,[623] а у вторых — на верхней поверхности головы и груди. У Staphylinidae рога самцов необычайно изменчивы в пределах одного итого же вида, совершенно так же, как мы только что видели у пластинчатоусых. У Siagonium мы имеем случай диморфизма, так как самцов можно разделить на две группы, значительно отличающиеся друг от друга по размерам тела и по степени развития рогов, притом без промежуточных ступеней.
У одного вида из рода Bledius (рис. 23), принадлежащего также к Staphylinidae, по словам профессора Вествуда, «можно найти в одной и той же местности экземпляры самцов, у которых центральный грудной рог очень велик, но головные рога совершенно зачаточны, и других самцов, у которых грудной рог гораздо короче, тогда как головные выросты длинны».[624] Здесь мы, очевидно, имеем пример компенсации, бросающий свет на только что приведенный случай предполагаемой потери верхних рогов самцами Onitis.
ЗАКОН БОЯ.
Самцы некоторых жуков, хотя они, по-видимому, плохо приспособлены к боям, тем не менее вступают в борьбу за обладание самками. Мистер Уоллес[625] видел двух самцов Leptorhynchus angustatus — узкотелого жука с сильно вытянутым хоботком, — «сражающихся из-за самки, которая находилась тут же поблизости, занятая сверлением. Они толкали друг друга своими хоботками, царапались и топали, по-видимому, в величайшей ярости». Меньший самец, однако, «скоро убежал, признав себя побежденным». В немногих случаях самцы жуков хорошо приспособлены к драке, обладая огромными зазубренными челюстями, гораздо большими, чем у самок. Таков обыкновенный жук-олень (Lucanus cervus), самцы которого выходят из состояния куколки примерно на неделю раньше самок, так что нередко можно видеть нескольких самцов, преследующих одну самку. В эту пору они вступают в жестокие бои. Когда мистер А. Г. Девис[626] посадил в ящик двух самцов с одной самкой, более крупный самец свирепо щипал маленького, пока тот не отказался от своих притязаний. Один из моих друзей сообщает мне, что мальчиком он часто сажал самцов вместе чтобы видеть их драку, и замечал, что они гораздо смелее и свирепее, чем самки, как и у высших животных. Самцы хватали его за палец, если он держал его перед ними, а самки не делали этого, хотя челюсти у них сильнее. У многих из Lucanidae, равно как и у упомянутого выше Leptorhynchus, самцы крупнее и сильнее самок. Оба пола Lethrus cephalotes (один из пластинчатоусых Lamellicorns) живут в одной и той же норе; у самца челюсти больше, чем у самки. Если в брачную пору чужой самец попытается влезть в нору, на него нападают; самка остается пассивной — она запирает отверстие в нору и поощряет своего супруга, постоянно толкая его сзади; битва продолжается до тех пор, пока непрошеный гость не будет убит или не обратится в бегство.[627] Оба пола другого пластинчатоусого жука, Ateuckus cicatricosus, живут парами и, кажется, сильно привязаны друг к другу. Так, самец побуждает самку катать из навоза шарики, в которые кладутся яйца, и если ее удалить, то он начинает сильно тревожиться. Если удален самец, то самка прекращает всякую работу и, по мнению господина Брюлери,[628] остается на том же месте, пока не умрет.
Большие челюсти самцов Lucanidae чрезвычайно изменчивы как по величине, так и по строению и в этом отношении похожи на головные и грудные рога самцов многих Lamellicornia и Staphylinidae. Можно было бы составить непрерывный ряд от наиболее хорошо развитых до наиболее слабо развитых или выродившихся в этом отношении самцов. Хотя челюсти обыкновенного жука-оленя и, вероятно, многих других видов употребляются как действенное оружие в битве, однако сомнительно, чтобы их величина могла быть объяснена этим обстоятельством. Мы видели, что у северо американского Lucanus elaphus челюсти употребляются для схватывания самок. Так, челюсти столь заметны и столь изящно ветвисты, и так как вследствие своей большой длины плохо приспособлены для щипков, то мне приходит на ум подозрение, не могут ли они в добавление ко всему служить в качестве украшения, подобно головным и грудным рогам различных описанных выше видов. Самец южно-чилийского Chiasognathus Grantii, великолепного жука, принадлежащего к тому же семейству, имеет непомерно развитые челюсти (рис. 24), он смел и драчлив; если ему угрожают, он поворачивается, открывая свои огромные челюсти, и в то же время громко стрекочет.
Но челюсти были недостаточно сильны, чтобы причинить действительную боль, когда жук щипал ими мой палец.
Половой отбор, предполагающий обладание значительными умственными способностями к восприятию и сильными страстями, оказался, по-видимому, более действительным у пластинчатоусых, чем у какого-либо другого семейства жуков. У некоторых видов самцы обладают оружием для драки; некоторые живут парами и выказывают взаимную привязанность; многие обладают способностью стрекотать, когда они возбуждены; многие снабжены самыми необыкновенными рогами, по-видимому, ради украшений, а некоторые, ведущие дневной образ жизни, великолепно окрашены. Наконец, некоторые из самых больших жуков на свете принадлежат к этому семейству, которое было поставлено Линнеем и Фабрицием во главе всего отряда.[629]
ОРГАНЫ СТРЕКОТАНИЯ.
Жуки, принадлежащие ко многим и чрезвычайно различным семействам, обладают такими органами. Звуки, производимые таким образом, слышны иногда на расстоянии нескольких футов или даже ярдов,[630] но не сравнимы со звуками, издаваемыми Orthoptera. Тёрка состоит обыкновенно из узкой, слегка приподнятой поверхности, исчерченной очень тонкими параллельными ребрами, иногда настолько тонкими, что получаются радужные отливы, и имеющими очень изящный вид под микроскопом. В некоторых случаях, например, у Typhoeus, можно проследить, что мелкие щетинистые или чешуйчатые выросты, которые почти параллельными линиями покрывают всю окружающую тёрку поверхность, переходят в ребра тёрки. Переход совершается так, что они сливаются друг с другом, выпрямляются и в то же время становятся выше и глаже. Твердый гребень на смежной части тела служит скребком для этой тёрки, но иногда он бывает специально видоизмененным для этой цели. Он быстро двигается поперек тёрки или, наоборот, тёрка — поперек скребка. Эти органы расположены самым различным образом. У могильщиков (Necrophorus) две параллельные тёрки (r, рис. 25) помещаются на спинной поверхности пятого брюшного сегмента, причем каждая из них[631] состоит из 126—140 тонких ребрышек.
Эти ребрышки скребут о задние края надкрыльев, маленькая часть которых выдается за общие контуры. У многих Crioceridae и у Clythra 4-punctata (один из Chrysomelidae), равно как у некоторых Tenebrionidae,[632] тёрка расположена на спинной поверхности кончика брюшка, на pygidium или propygidium, и об нее таким же образом скребут надкрылья. У Heterocerus, принадлежащего к другому семейству, тёрки помещены по бокам первого брюшного сегмента и о них скребут гребни на бедрах.[633] У некоторых Curculionidae и Carabidae[634] положение этих органов совершенно обратное: так, тёрки сидят на нижней поверхности надкрыльев близ их вершин или вдоль их наружных краев, а края брюшных сегментов служат скребками. У Pelobius Hermanni (одного из Dytiscidac или плавунцов) параллельно срединному краю надкрыльев и вблизи этого края проходит мощный гребень, исчерченный ребрышками, грубыми в середине и постепенно утончающимися к обоим концам, особенно к верхнему; если держать это насекомое под водой или в воздухе, то оно производит стрекочущий звук трением о тёрку наружного рогового края брюшка. У многих усачей (Longicornia) эти органы расположены совершенно иначе: тёрка лежит на среднегруди, которая трется о переднегрудь. Мистер Ландис насчитал 238 чрезвычайно тонких ребрышек в тёрке у СеrаmЬух heros.
Многие Lamellicornia обладают способностью стрекотать, и органы их значительно разнятся по положению. Некоторые виды стрекочут очень громко, так что, когда мистер Ф. Смит поймал Trox sabulosus, стоявший поблизости лесник подумал, что он поймал мышь, но мне не удалось найти особых органов у этого жука. У Geotrupes и Typhoeus по ляжке каждой задней ноги идет в косом направлении узкий гребень (r, рис. 26) (он имеет у G.stercorarius 84 ребра), о который скребет особая выступающая часть одного из брюшных сегментов.
У близкородственного Copris lunaris чрезвычайно узкая, мелкая тёрка идет вдоль срединного края надкрыльев, а другая короткая тёрка помещается близ основания наружного края, но у некоторых других Coprinae тёрка лежит, согласно Леконту,[635] на спинной поверхности брюшка. У Oryctes она расположена на propygidium, а у некоторых других Dynastini, согласно тому же энтомологу, на нижней поверхности надкрыльев. Наконец, Вестринг утверждает, что у Omaloplia brunnea тёрка лежит на переднегруди, а скребок на среднегруди, и эти части занимают, таким образом, нижнюю, а не верхнюю поверхность тела, как у усачей.
Мы видим, таким образом, что органы стрекотания в различных семействах жесткокрылых удивительно разнообразны по положению, но не особенно разнообразны по строению. В одном и том же семействе некоторые виды снабжены этими органами, а другие лишены их. Эта разнообразие понятно, если мы предположим, что первоначально различные жуки производили шелестящий или шипящий звук трением друг о друга любых жестких и шероховатых частей тела, которые случайно приходили в соприкосновение, и что, поскольку производимый таким образом шум оказался в каком-то отношении полезным, эти шероховатые поверхности постепенно развились в настоящие органы стрекотания. И теперь некоторые жуки намеренно или ненамеренно производят при движениях шуршащие звуки, не имея специальных органов для этой цели. Мистер Уоллес сообщает мне, что Euchirus longimanus (из пластинчатоусых, у самца которого передние ноги необычайно удлинены) «производит во время движения низкий шипящий звук, вытягивая и сокращая брюшко; если же его схватить, то он производит скрипучий звук трением задних ног о края надкрыльев». Шипящий звук явно обязан узенькой тёрке, расположенной на внутреннем крае каждого надкрылья; мне удалось также произвести скрипучий звук, потирая шагреневую поверхность бедра о зернистый край соответствующего надкрылья, но я не мог найти здесь настоящей тёрки, причем маловероятно, чтобы я мог проглядеть ее на таком большом насекомом. Исследовав Cychrus и прочитав написанное об этом жуке Вестрингом, мне кажется весьма сомнительным, чтобы жук этот обладал какой-нибудь настоящей тёркой, хотя он и способен издавать звуки.
По аналогии с Orthoptera и Homoptera, я ожидал, что и у Coleoptera органы стрекотания будут различаться сообразно полу, но Ландис, тщательно исследовавший несколько видов, не наблюдал подобных различий; не наблюдали этого также и Вестринг и мистер Г. Р. Кротч, — последний при препаровке многих экземпляров, которые он любезно прислал мне. Впрочем, вследствие большой изменчивости открыть половые отличия, если они невелики, бывает трудно. Так, у первой пары экземпляров Necrophorus humator и Pelobius, исследованных мной, тёрка была гораздо больше у самца, чем у самки, но у последующих экземпляров этого не было. У Geotrupes stercorarius тёрки у трех самцов показались мне толще, менее прозрачными и более выпуклыми, чем у того же числа самок; на этом основании мой сын, мистер Ф. Дарвин, с целью решить вопрос, не различаются ли особи разного пола по способности к стрекотанию, собрал пятьдесят семь живых экземпляров и разделил их на две группы, сообразно тому, производили ли они более сильный или менее сильный шум, когда их держали одинаковым образом. Затем он исследовал все эти экземпляры и нашел, что в обеих группах было почти одинаковое соотношение самцов и самок. Мистер Ф. Смит держал много живых экземпляров Mononychus pseudacori (Curculionidae) и убежден, что стрекочут оба пола и приблизительно в одинаковой степени.
Тем не менее, у некоторых Coleoptera способность стрекотать является несомненно половым признаком. Мистер Кротч обнаружил, что у двух видов Heliopathes (Tenebrionidae) одни только самцы имеют органы стрекотания. Я исследовал пять самцов Н. gibbus, и у всех них имелась хорошо развитая тёрка, частью разделенная надвое, на спинной поверхности конечного брюшного сегмента, тогда как у того же количества самок не было даже и следа тёрки и покровы соответствующего сегмента были прозрачны и значительно тоньше, чем у самца. У Н. cribratostriatus самец имеет подобную же тёрку, но только не разделенную частично надвое, а самка совершенно лишена этого органа: вдобавок самец имеет на вершинных краях надкрыльев, с каждой стороны шва, по три или четыре коротких продольных гребня, исчерченных чрезвычайно тонкими ребрышками, идущими параллельно ребрышкам брюшной тёрки и похожими на них; служат ли эти гребни самостоятельными тёрками или скребками для брюшных тёрок, этого я не мог решить; самка не имеет и следов этих образований.
Далее, у трех видов рода Oryctes — из пластинчатоусых — мы имеем почти параллельный случай. У самок О. gryphus и nasicornis ребрышки тёрки на propygidium менее непрерывны и менее явственны, чем у самцов, но главная разница состоит в том, что вся верхняя поверхность этого сегмента, как обнаруживается при надлежащем освещении, покрыта волосками, которые у самца или отсутствуют, или представлены чрезвычайно тонким пушком. Следует заметить, что у всех вообще Coleoptera действующие части тёрки лишены волосков. У О. senegalensis разница между полами выражена резче, и это всего лучше видно после отчистки соответствующего брюшного сегмента и при рассматривании его в проходящем свете. У самки вся поверхность покрыта отдельными маленькими гребешками, несущими шипики, тогда как у самца эти гребешки становятся, в направлении к верхушке, более и более слитыми, правильными и голыми, так что три четверти этого сегмента покрыты чрезвычайно тонкими параллельными ребрышками, совершенно отсутствующими у самок. Однако у самок всех трех видов Oryctes если сдвигать и раздвигать брюшко размягченного экземпляра получается легкий скрипучий или стрекочущий звук.
В случае Heliopathes и Oryctes едва ли может быть какое-либо сомнение, что самец стрекочет с целью призыва или возбуждения самок, но у большинства жуков стрекотание, очевидно, служит обоим полам для взаимного призыва. Жуки стрекочут под влиянием различных эмоций, так же как птицы пользуются своим голосом для разных целей, помимо пения для своих подруг. Большой Chiasognathus стрекочет в гневе или чтобы напугать; многие виды делают то же самое с отчаяния или страха, если их держать так, чтобы они не могли вырваться. Постукивая по пустым стволам деревьев на Канарских островах, мистеры Уолластон и Кротч могли обнаружить присутствие жуков, принадлежащих к роду Acalles, по их стрекотанию. Наконец, самец Ateuchus стрекочет для поощрения самки к работе, а также от отчаяния, если самку удалить.[636] Некоторые натуралисты полагают, что жуки производят этот шум, чтобы отпугивать врагов, но я не думаю, чтобы четвероногое или птица, способные пожирать больших жуков, могли испугаться такого слабого звука. Убеждение, что стрекотание служит половым признаком, подкрепляется тем обстоятельством, что точильщики Апоbium tessellatum, как общеизвестно, отвечают на тиканье друг друга и, как я убедился сам, — на искусственно производимое постукивание, Мистер Дёблдей также сообщает мне, что он иногда замечал тиканье самки[637] и час или два спустя находил ее соединенной с самцом, а один раз — окруженной несколькими самцами. Наконец, вероятно, что у многих видов жуков оба пола сначала могли отыскивать друг друга по слабому шороху, производимому взаимным трением прилегающих друг к другу жестких частей их тела, и что, поскольку самцам или самкам, производившим больший шум, легче удавалось находить себе пару, шероховатости на различных частях их тела постепенно развились путем полового отбора в настоящие органы стрекотания.