Ухаживание у бабочек. — Бои. — Тикающие звуки. — Окраска одинаковая у обоих полов или более яркая у самцов. — Примеры. — Она не зависит от непосредственного воздействия жизненных условий. — Окраски, служащие защитой. — Окраска ночных бабочек. — Выставление себя напоказ. — Способности Lepidoptera к восприятию. —Изменчивость. — Причины различия в окраске между самцами и самками. — Мимикрия; более яркая окраска самок дневных бабочек сравнительно с самцами. — Яркая окраска гусениц. — Общий обзор и заключительные замечания относительно вторичных половых признаков у насекомых. — Сравнение птиц с насекомыми
ОТРЯД LEPIDOPTERA (БАБОЧКИ ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ)
В этом обширном отряде самым интересным пунктом являются для нас различия в окраске между полами одного и того же вида и между различными видами одного и того же рода. Почти вся настоящая глава будет посвящена этому предмету, но сначала я сделаю несколько замечаний относительно одного или двух пунктов. Часто можно видеть, что самку преследуют или около нее толпятся много самцов. Их ухаживание является, по-видимому, длительным, потому что я часто наблюдал, как один или более самцов порхают вокруг самки, пока, наконец, я не уставал, не видя окончания ухаживания. Мистер Батлер также сообщает мне, что он несколько раз наблюдал, как самец ухаживал за самкой в течение целой четверти часа, но она упорно отвергала его и, наконец, садилась на землю и складывала крылья, чтобы таким образом избегнуть его любезностей.
Хотя дневные бабочки являются слабыми и хрупкими созданиями, они очень драчливы; раз был пойман самец радужницы большой с кончиками крыльев, изломанными в сражении с другим самцом.[638] Мистер Коллингвуд, касаясь частых драк между бабочками Борнео, говорит: «Они кружатся друг около друга с величайшей быстротой и, по-видимому, подстрекаемы величайшей яростью».
Ageronia feronia производит шум, подобный шуму вертящегося зубчатого колеса, на которое нажимает пружинный стопор; этот шум можно слышать на расстоянии нескольких ярдов. В Рио-де-Жанейро я слышал его только тогда, когда две такие бабочки гонялись друг за другом, беспорядочно порхая, так что он, вероятно, производится во время ухаживания.[639]
Некоторые ночные бабочки тоже производят звуки, например, самцы Thecophora fovea. Мистеру Бёкэнену Уайту[640] два раза случалось слышать резкий, короткий звук, издаваемый самцом Hylophila prasinana; он думает, что звук этот, как у цикад, производится при помощи упругой перепонки, снабженной мышцей. Ссылаясь на Гюэнэ, он утверждает также, что Setina производит звук, сходный с тиканьем часов, по-видимому, при помощи «двух больших тимпановидных пузырьков, расположенных в грудной области», которые «более развиты у самца, чем у самки». Отсюда следует, что органы, производящие звуки у Lepidoptera, стоят, по-видимому, в некоторой связи с половыми функциями. Я не указываю на хорошо известный шум, производимый бражником Мертвой головой, потому что он обыкновенно слышится вскоре после того, как бабочка вышла из своего кокона.
Жиар постоянно наблюдал, что мускусный запах, издаваемый двумя видами бражника, свойствен только самцам;[641] в высших классах животных мы встретим много примеров, где одни только самцы издают запах.
Всякий восхищался, конечно, необыкновенной красотой многих дневных и некоторых ночных бабочек; можно спросить, являются ли их окраска и разнообразные рисунки результатами прямого воздействия физических условий, которым подвергались эти насекомые, без того, чтобы это приносило какую-нибудь выгоду? Или же здесь последовательные изменения накапливались и определялись в целях защиты, или ради других неизвестных целей, или же для того, чтобы сделать один пол более привлекательным для другого? И далее, какое значение имеет то, что у известных видов самцы и самки окрашены чрезвычайно различно, а у других видов того же рода сходно? Прежде чем попытаться ответить на эти вопросы, следует привести ряд фактов.
У наших прекрасных английских бабочек, адмирала, павлиньего глаза и крапивницы (Vanessae), а также у многих других, особи разного пола сходны между собой. То же самое имеет место у великолепных тропических Heliconidae и большинства Danaidae. Но у некоторых других тропических групп, а также у некоторых из наших английских бабочек, каковы радужница, аврора и пр. (Apatura iris и Anthocharis cardamines), особи разного пола то сильно, то слабо отличаются друг от друга по окраске. Нет слов, достаточных, чтобы описать великолепие самцов некоторых тропических видов. Даже в пределах одного и того же рода мы часто находим виды с необычайными различиями между полами, тогда как у других особи разного пола близко сходны. Так, мистер Бэтс, которому я обязан за большинство последующих фактов, равно как за просмотр всего этого отдела, сообщает мне, что он знает у южноамериканского рода Ерikalia двенадцать видов, оба пола которых водятся в одних и тех же местах (а это не всегда бывает у бабочек) и не могли, следовательно, подвергнуться воздействию различных внешних условий.[642] У девяти из этих двенадцати видов самцы должны быть причислены к самым великолепным из всех бабочек и до такой степени отличаются от сравнительно не нарядных самок, что их помещали прежде в отдельные роды. Самки этих девяти видов походят друг на друга по общему типу окраски и, кроме того, схожи с обоими полами нескольких родственных родов, находимых в различных странах света. Отсюда мы можем вывести, что эти девять видов, а вероятно и все остальные виды этого рода, произошли от прародительской формы, которая была окрашена приблизительно таким же образом. У десятого вида самка все еще удерживает ту же общую окраску, но самец похож на нее, так что он окрашен гораздо менее нарядно и контрастно, чем самцы предыдущих видов. У одиннадцатого и двенадцатого видов самки уклоняются от обыкновенного типа, так как они нарядно окрашены, почти как самцы, но в несколько меньшей степени. Отсюда вытекает, что у этих двух видов яркая окраска самцов, по-видимому, перешла к самкам, тогда как самцы десятого вида удержали или вновь приобрели не нарядную окраску самок и родительской формы всего рода. Таким образом, в этих трех случаях оба пола стали почти сходными, хотя достигли этого противоположными способами. У родственного рода Eubagis оба пола некоторых видов окрашены просто и почти одинаково, тогда как у большинства самцы разнообразнейшим образом разукрашены прекрасными металлическими оттенками и сильно отличаются от своих самок. Самки во всем этом роде удерживают один общий стиль окраски, так что они и похожи друг на друга гораздо больше, чем на своих самцов.
В роде Papilio все виды группы Aeneas замечательны своими заметными и сильно контрастирующими цветами и представляют пример часто встречающейся склонности к постепенному нарастанию различий между полами. У немногих видов, например, P. ascanius, самцы и самки сходны, у других самцы то несколько ярче, то гораздо великолепнее самок. Род Junonia, сродный нашим Vannessae, представляет почти такой же случай, потому что, хотя особи разного пола большинства видов походят друг на друга и лишены богатой окраски, однако у некоторых видов, например, у J. oenone, самец окрашен несколько ярче самки, а у немногих (например, у J. andremiaja) самец настолько отличается от самки, что его можно ошибочно принять за совершенно особый вид.
Мистер А. Батлер указал мне в Британском музее на другой поразительный случай, именно на одну из тропических американских Theclae, у которой оба пола почти одинаковы и удивительно великолепны, а у другого вида самец окрашен столь же пышно, тогда как у самки вся верхняя поверхность тусклого однообразного бурого цвета. Наши обыкновенные маленькие английские голубые бабочки из рода Lycaena представляют почти столь же ясный, хотя и не столь поразительный, как приведенные выше тропические роды, пример разнообразных различий в окраске полов. У Lycaena agestis оба пола имеют крылья бурого цвета, окаймленные маленькими оранжевыми глазастыми пятнами, и таким образом сходны между собой. У L. oegon крылья самца прекрасного голубого цвета с черной каймой, а у самки бурые с такой же каймой и очень похожие на крылья L. agestis. Наконец, у L. arion оба пола голубые и очень сходны, хотя у самки края крыльев несколько темнее и черные пятна проще, а у одного ярко-голубого индийского вида оба пола еще более похожи друг на друга.
Я привел предыдущие подробности с целью показать, прежде всего, что когда особи разного пола у бабочек различаются, то, как общее правило, самец красивее и более уклоняется от обычного типа окраски той группы, к которой принадлежит данный вид. Поэтому в большинстве групп самки разных видов гораздо более походят друг на друга, чем самцы. Однако в некоторых случаях, о которых я упомяну позднее, самки окрашены великолепнее, нежели самцы. Во-вторых, эти подробности были приведены с целью сделать ясным, что в пределах одного и того же рода оба пола часто представляют всевозможные переходы, начиная от полного отсутствия различий в окраске и кончая различиями, столь значительными, что прошло много времени, прежде чем энтомологи поместили оба пола в один и тот же род. В-третьих, мы видели, что, когда оба пола близко напоминают друг друга, это, очевидно, происходит или оттого, что самец передал свою окраску самке, или оттого, что самец удержал, а может быть и приобрел вновь первичную окраску данной группы. Заслуживает быть также отмеченным, что в тех группах, где особи разного пола различаются, самки обыкновенно до известной степени напоминают самцов, так что если последние прекрасны в необычайной степени, то самки почти неизменно также проявляют некоторую степень красоты. На основании многочисленных случаев переходов в различиях между полами и на основании преобладания одного общего типа окраски во всей группе мы можем заключить, что причины, определившие яркую окраску только самцов у некоторых видов и обоих полов у других видов, были обычно одними и теми же.
Так как тропики населены таким множеством пышных бабочек, то часто предполагали, что последние обязаны своими красками сильному зною и влажности этих поясов, но мистер Бэтс[643] доказал путем сравнения различных близкородственных групп насекомых из умеренных и тропических областей, что это воззрение не может быть поддерживаемо, и это доказательство становится решающим, когда ярко окрашенные самцы и скромно окрашенные самки одного и того же вида населяют одну и ту же местность, питаются одной и той же пищей и ведут совершенно одинаковый образ жизни. Даже когда особи разного пола похожи друг на друга, трудно поверить, чтобы их яркие и красиво подобранные цвета были бесцельным результатом, [вытекающим из] природы тканей и действия окружающих условий.
У животных всякого рода, если только окраска изменилась с какой-нибудь целью, это происходило, насколько мы можем судить, либо ради прямой или косвенной защиты, либо для привлечения полов друг к другу. У многих видов дневных бабочек верхние поверхности крыльев темные, и это, по всей вероятности, позволяет им избегать обнаружения и опасности. Но дневные бабочки особенно подвержены нападению своих врагов, когда они находятся в покое, и большинство из них, отдыхая, поднимают крылья вертикально над спиной, так что видна одна лишь нижняя поверхность крыльев. Поэтому-то именно эта поверхность часто бывает окрашена в подражание тем предметам, на которых обыкновенно отдыхают эти насекомые. Доктор Рёсслер впервые, как мне кажется, заметил сходство сложенных крыльев некоторых Vannessae и других дневных бабочек с древесной корой. Можно было бы привести много подобных поразительных фактов. Наиболее интересный из них описан мистером Уоллесом[644] и относится к бабочке, обыкновенной в Индии и на Суматре (Kallima), которая исчезает, как по волшебству, когда опускается на кустарник, потому что она прячет свою голову и усики между сложенными крыльями, которые по форме, окраске и жилкованию невозможно отличить от завянувшего листа с его черешком. В некоторых других случаях нижние поверхности крыльев ярко окрашены, но все же имеют защитное значение; так, у Theck rubi сложенные крылья имеют изумрудно-зеленый цвет и напоминают молодые листья куманики, на которой эту бабочку часто можно видеть сидящей весной. Замечательно также, что у весьма многих видов, у которых особи разного пола резко различаются по окраске верхней поверхности, нижняя поверхность очень сходна или тождественна у обоих полов и служит для защиты.[645]
Хотя темные оттенки как верхней, так и нижней стороны многих дневных бабочек несомненно служат для того, чтобы скрывать их, однако мы не можем распространить это воззрение на яркую и заметную окраску верхней поверхности крыльев таких видов, как наш адмирал, дневной павлиний глаз, наша белая капустница (Pieris) или большой махаон Papilio, который летает по открытым болотистым местам, потому что эти бабочки, вследствие своей окраски, становятся видимыми любому живому существу. У этих видов оба пола сходны, но у обыкновенной лимонницы Gonepteryx rhamni самец интенсивно желтого цвета, тогда как самка гораздо бледнее, а у авроры (Anthocharis cardamines) только самцы имеют ярко-оранжевые концы крыльев. Во всех этих случаях и самцы, и самки заметны, и нельзя поверить, чтобы их различие в окраске стояло в какой-либо связи с обычной защитой. Профессор Вейсман замечает,[646] что самка одного вида Lycaena расправляет свои коричневые крылья, когда садится на землю, и тогда почти невидима; самец, с другой стороны, как бы сознавая опасность, навлекаемую на него ярко-голубым цветом верхней поверхности его крыльев, отдыхает, сложив их, и это показывает, что голубая окраска отнюдь не является защитной. Тем не менее вероятно, что заметная окраска может быть косвенно полезна для многих видов в качестве предупреждения об их несъедобности. Действительно, в некоторых других случаях красота была приобретена путем подражания другим красивым видам, населяющим ту же самую округу и пользующимся безопасностью от нападения по той причине, что они каким-нибудь образом угрожают своим врагам, но в таком случае нам приходится как-то объяснить красоту тех видов, которые служат образчиками для подражания.
Самки нашей упомянутой выше авроры и одного американского вида (Anth. genutia), как заметил мне мистер Уолш, вероятно, показывают нам первичную окраску родоначального вида этого рода, потому что оба пола четырех или пяти широко распространенных видов окрашены почти одинаковым образом. Как и в нескольких предыдущих случаях, мы можем здесь заключить, что именно самцы Anth. cardamines и genutia уклонились от обычного родового типа. У Anth. sara из Калифорнии оранжевые концы крыльев отчасти развились у самки, но они бледнее, чем у самца, и слегка отличаются в некоторых других отношениях. У родственной индийской формы, Iphias glaucippe, оранжевые концы вполне развиты у обоих полов. У этого вида, как указал мне мистер А. Батлер, нижняя поверхность крыльев поразительно напоминает бледно окрашенный лист, а у нашей английской авроры нижняя поверхность напоминает цветочную головку дикой петрушки, на которой эта бабочка часто садится на ночлег.[647] Те же соображения, которые заставляют нас думать, что нижние поверхности крыльев окрашены ради защиты, побуждают нас отрицать подобную цель в случае ярких оранжевых концов крыльев, особенно если этот признак присущ только самцам.
Большинство ночных бабочек в течение целого дня или большей его части неподвижно сидят с опущенными книзу крыльями, и вся верхняя поверхность крыльев, как заметил мистер Уоллес, часто оттенена и окрашена у них самым подходящим образом для того, чтобы избегнуть обнаружения. У Bombycidae и Noctuidae[648] во время отдыха передние крылья обычно налегают на задние и скрывают их, так что последние могут быть без большого риска ярко окрашенными, и действительно они часто окрашены таким образом. Во время полета ночным бабочкам часто удается ускользать от своих врагов; однако, так как задние крылья бывают тогда вполне видны, то их яркие цвета, вообще говоря, должны были приобретаться не без некоторого небольшого риска. Но следующий факт показывает нам, насколько осторожно следует делать подобные выводы. Обыкновенные желтые ленточные земляные совки Triphaena часто летают днем и бросаются тогда в глаза окраской задних крыльев. Естественно было бы думать, что это должно быть источником опасности, но мистер Дж. Дженнер Уир думает, что в действительности это служит для них средством избегать ее, потому что птицы бьют клювом в эти ярко окрашенные и ломкие поверхности, не попадая в тело. Так, например, мистер Уир пустил в свою вольеру с птицами сильный экземпляр Triphaena pronuba; за ним тотчас же погналась зорянка, но так как внимание птицы было отвлечено окрашенными крыльями, то бабочка была поймана только после примерно пятидесяти попыток, и она много раз лишалась клочков своих крыльев. Тот же опыт он повторил на открытом воздухе с ласточкой и Т. fimbria, но, вероятно, большая величина этой ночной бабочки помешала ее поимке.[649] Это напоминает нам замечание, сделанное мистером Уоллесом,[650] а именно, что в бразильских лесах и на Малайских островах многие обыкновенные и ярко окрашенные бабочки являются слабыми летунами, несмотря на то, что крылья у них широки в размахе; «их часто ловят с продырявленными и сломанными крыльями, как будто они увернулись от хватавших их птиц. Если бы крылья были значительно меньше по отношению к телу, то, вероятно, эти бабочки чаще бывали бы поражаемы или ранены в жизненную часть тела и поэтому увеличение размаха крыльев могло быть косвенно выгодным».
ВЫСТАВЛЕНИЕ СЕБЯ НАПОКАЗ.
Яркие краски многих дневных и некоторых ночных бабочек специально предназначены для выставления их напоказ так, чтоб их легко было заметить. Окраска не видна ночью и не подлежит сомнению, что ночные бабочки, взятые в целом, окрашены гораздо менее нарядно, чем бабочки, ведущие дневной образ жизни. Но ночные бабочки некоторых семейств, каковы Zygaenidae, некоторые Sphingidae, Uraniidae, некоторые Arcliidae и Saturnidae, летают днём или ранним вечером и между ними многие чрезвычайно красивы, будучи окрашены гораздо ярче, чем строго ночные виды. Однако отмечены немногие исключительные случаи яркой окраски и у ночных видов.[651]
Относительно выставления себя напоказ есть еще указания и другого рода. Дневные бабочки, как выше было отмечено, поднимают крылья кверху, когда отдыхают, но, греясь на солнышке, они непременно то опускают, то поднимают их, выставляя таким образом совершенно напоказ обе поверхности, и, хотя нижняя поверхность часто окрашена в темные тона ради защиты, однако у многих видов она столь же разукрашена, как и верхняя, и иногда очень отличным от последней образом. У некоторых тропических видов нижняя поверхность окрашена даже ярче, чем верхняя.[652] У английских перламутровок (Argynnis) одна только нижняя поверхность украшена блестящим серебром. Тем не менее, как общее правило, верхняя поверхность, которая, вероятно, больше выставляется напоказ, окрашена ярче и разнообразнее нижней. Поэтому нижняя поверхность обыкновенно доставляет энтомологу наиболее пригодные признаки для определения родства между различными видами. Фриц Мюллер сообщает мне, что три вида Castnia встречаются возле его дома в южной Бразилии: у двух из них задние крылья темные и всегда прикрыты передними, когда бабочка отдыхает, но у третьего вида задние крылья черного цвета с великолепными красными и белыми пятнами; когда бабочка отдыхает, они совершенно расправлены и выставлены напоказ. Можно было бы привести и другие подобные случаи.
Если мы обратимся теперь к огромной группе ночных бабочек, которые, как я слышал от мистера Стейнтона, обыкновенно не выставляют напоказ нижней поверхности своих крыльев, то найдем, что эта сторона очень редко окрашена ярче верхней или даже столь же ярко, как верхняя. Необходимо отметить некоторые исключения из этого правила, действительные или мнимые, как, например, случай Нуроруrа.[653] Мистер Траймэн сообщает мне, что в большом сочинении Гюэнэ изображены три ночных бабочки, у которых нижняя поверхность гораздо ярче верхней. Так, например, у австралийской Gastrophora верхняя поверхность переднего крыла бледного, серовато-охристого цвета, тогда как нижняя великолепно украшена кобальтово-синим глазком, расположенным посредине черного пятна, окруженного оранжево-жёлтым, а последнее — голубовато-белым. Однако привычки этих трех ночных бабочек неизвестны, так что нельзя дать объяснения необычайному типу их окраски. Мистер Траймэн сообщает мне также, что у некоторых других Geometrae[654] и у Noctuae quadrilinae нижняя поверхность крыльев либо пестрее, либо ярче окрашена, чем верхняя, но некоторые из этих видов имеют привычку «держать крылья поднятыми над спиной совершенно кверху, удерживая их в этом положении продолжительное время», и, таким образом, выставляют напоказ нижнюю поверхность. Другие виды по временам внезапно слегка приподнимают крылья, когда садятся на землю или на траву. Поэтому более яркая окраска нижней поверхности крыльев по сравнению с верхней у некоторых ночных бабочек вовсе не представляет такой аномалии, как кажется с первого взгляда. К Saturniidae относятся некоторые из самых прекрасных среди всех ночных бабочек; крылья украшены у них изящными глазками, как, например, у нашего английского ночного павлиньего глаза, и мистер Т. У. Вуд[655] отмечает, что они похожи своими движениями на дневных бабочек, «например, легкими колебаниями крыльев вверх и вниз, как бы с целью пощеголять ими, что более характерно для дневных, чем для ночных Lepidoptera».
Замечателен тот факт, что все ярко окрашенные британские ночные бабочки, да едва ли, насколько я могу судить, и не все чужестранные виды, не представляют значительных половых различий в окраске, хотя это имеет место у многих ярких дневных бабочек. Однако, согласно описанию, самец одной американской ночной бабочки, Saturnia Io, имеет передние крылья тёмно-жёлтого цвета с любопытными отметинами в виде фиолетово-красных пятен, тогда как у самки крылья фиолетово-бурые с серыми полосками.[656] Британские ночные бабочки, обладающие половыми различиями в окраске, все либо бурые, либо разнообразных тусклых желтых оттенков, либо почти белые. У некоторых видов самцы гораздо темнее самок,[657] и эти виды принадлежат к группам, которые обычно летают после полудня. С другой стороны, как сообщает мне мистер Стейнтон, во многих родах задние крылья самцов белее, чем у самок, чему хорошим примером является Agrotis exclamationis. У хмелевого тонкопряда Hepialus humuli эта разница выражена сильнее: самцы белые, а самки желтые с более темными отметинами.[658] Возможно, что в этих случаях самцы таким образом делаются более заметными и легче бросаются в глаза самкам, в то время как порхают в сумерках.
На основании предшествующих фактов невозможно допустить, чтобы яркая окраска дневных и немногих ночных бабочек обыкновенно приобреталась ради защиты. Мы видели, что их краски и изящные рисунки расположены и выставляются как будто напоказ. Это приводит меня к заключению, что самки предпочитают более ярких самцов или сильнее всего возбуждаются ими, потому что при всяком другом предположении выходило бы, насколько я могу судить, что самцы разукрашены без всякой цели. Мы знаем, что муравьи и некоторые пластинчатоусые жуки способны к чувству взаимной привязанности и что муравьи узнают своих товарищей по прошествии нескольких месяцев. Поэтому, отвлеченно говоря, нет ничего невозможного, что Lepidoptera, которые стоят почти или даже совсем на такой же ступени развития, как эти насекомые, обладают достаточными умственными способностями, чтобы восхищаться яркими окрасками. Они несомненно отыскивают цветы по их окраске. Сфинкса-колибри часто можно видеть бросающимся вниз с некоторого отдаления на гроздь цветов среди зеленой листвы, и меня уверяли два лица, живущие заграницей, что эти бабочки многократно посещают цветы, нарисованные на стенах комнаты и тщетно пытаются ввести в них свой хоботок. Фриц Мюллер сообщает мне, что некоторые дневные бабочки южной Бразилии выказывают несомненное предпочтение одним краскам перед другими: он наблюдал, что они очень часто посещали яркие красные цветы пяти или шести родов растений, но никогда не посещали белых и желтых цветов тех же или других родов, росших в том же саду; я получил и другие подобные сообщения. Обыкновенная белянка, как я слышал от мистера Дёблдея, часто опускается на клочок белой бумаги на земле, без сомнения, принимая его за одну из особей своего вида. Мистер Коллингвуд,[659] говоря о трудности собирания некоторых дневных бабочек на Малайских островах, утверждает, что «мертвый экземпляр, приколотый булавкой на какую-нибудь заметную ветку, часто останавливает стремительный полет насекомого того же вида и заставляет его спуститься настолько, что его легко достать сачком, особенно если оно принадлежит к противоположному полу».
Ухаживание бабочек, как было отмечено уже раньше, длится долго. Самцы иногда дерутся, соперничая друг с другом, и можно видеть многих самцов, гоняющихся или толпящихся около одной и той же самки. Если при этом самка не предпочтет одного самца другим, спаривание будет зависеть от чистого случая, что кажется невероятным. Если, с другой стороны, самки предпочитают, обыкновенно или даже по временам, самых красивых самцов, то окраска последних должна становиться постепенно более и более яркой и будет передаваться одному или обоим полам, соответственно господствующему в данном случае закону наследственности. Процесс полового отбора значительно облегчится, если справедлив вывод, сделанный на основании разного рода данных, приведенных в добавлении к девятой главе, а именно, что самцы многих Lepidoptera. по крайней мере в состоянии imago, значительно превышают самок численностью.
Некоторые факты, однако, противоречат мысли, что самки бабочек предпочитают наиболее красивых самцов; так, несколько коллекционеров уверяли меня, что часто можно видеть свежих самок, спарившихся с истрепанными, потускневшими или запачканными самцами, но это обстоятельство должно быть частым следствием того, что самцы выходят из коконов раньше самок. У ночных бабочек из семейства Bombycidae особи разного пола спариваются тотчас после перехода в стадию imago, потому что, вследствие зачаточного развития рта, они не могут питаться. Самки, как сообщали мне несколько энтомологов, находятся почти в оцепенелом состоянии и, по-видимому, не производят ни в малейшей степени выбора своих партнеров. Это же наблюдается у обыкновенного шелкопряда (В. mori), как говорили мне некоторые континентальные и английские шелководы. Доктор Уоллес, обладающий большим опытом в разведении Bombyx cynthia, убежден, что самки не делают выбора и не обнаруживают никакого предпочтения. Он держал вместе более 300 штук этих ночных бабочек и часто находил самых сильных самок, спарившихся с чахлыми самцами. Обратное случается, по-видимому, редко, потому что, как он думает, более сильные самцы обходят слабых самок и привлекаются теми, которые проявляют наиболее живости. Хотя представители семейства Bombycidae и окрашены в темные цвета, тем не менее, на наш взгляд, они часто очень красивы благодаря своим изящным пестрым пятнышкам.
Я до сих пор указывал только на виды, у которых самцы окрашены ярче самок, и приписывал их красоту тому, что самки в течение многих поколений выбирали и спаривались лишь с более привлекательными самцами. Но бывают, хотя и редко, и обратные случаи, когда самки бывают окрашены ярче самцов, и здесь, я думаю, самцы выбирали более красивых самок и таким образом медленно усиливали их красоту. Мы не знаем, почему изредка в различных классах животных самцы некоторых видов выбирали более красивых самок, вместо того, чтобы охотно брать любых, что составляет, по-видимому, общее правило во всем животном царстве. Но если бы, вопреки тому, что обычно имеет место у Lepidoptera, самки были бы многочисленнее самцов, то последние, вероятно, выбирали бы наиболее красивых самок. Мистер Батлер показал мне в Британском музее несколько видов Callidryas, — у некоторых из них самки по красоте равнялись самцам, а у других даже значительно превосходили их, так как только у одних самок края крыльев окрашены в малиновый и оранжевый цвета и усеяны черными пятнами. Менее нарядные самцы этих видов очень похожи друг на друга, из чего видно, что изменения коснулись здесь [только] самок. Наоборот, там, где самцы украшены сильнее, изменялись именно они, а самки остались очень похожими друг на друга.
В Англии мы имеем несколько аналогичных случаев, хотя и не столь выраженных. У двух видов Thecla одни только самки имеют по ярко-пурпурному или оранжевому пятну на передних крыльях. У Hipparchia особи разного пола различаются слабо, у Н. janira опять-таки самка имеет заметное светло-бурое пятно на крыльях, а у некоторых других видов самки окрашены ярче самцов. Далее, самки Colias edusa и hyale имеют «оранжевые или желтые пятна на черной кайме, у самцов пятна эти представлены лишь тоненькими черточками», а у Pieris опять-таки самка «украшена на передних крыльях черными пятнами, которые имеются у самцов только частично». Известно, что самцы многих бабочек поддерживают самок во время брачного полета, но у только что названных видов самки поддерживают самцов, так что оба пола поменялись ролями, а также своей относительной красотой. Во всем животном царстве более деятельное участие в ухаживании обыкновенно принимают самцы, и красота их, по-видимому, возросла вследствие того, что самки принимали более привлекательных самцов; но у этих бабочек более деятельное участие в заключительном акте брака принимают самки, почему мы можем предположить, что они более деятельны и при ухаживании, и если это так, то становится понятным, почему они стали более красивыми, чем самцы. Мистер Мелдола, у которого заимствованы предыдущие сведения, говорит в заключение: «Хотя я и не убежден в том, что половой отбор воздействует на образование окраски насекомых, но нельзя отрицать, что факты эти поразительно подтверждают взгляды мистера Дарвина».[660]
Так как половой отбор зависит прежде всего от изменчивости, то следует прибавить несколько слов об этом предмете. Относительно окраски трудности здесь нет, так как можно назвать любое число в высшей степени изменчивых Lepidoptera. Достаточно будет одного хорошего примера. Мистер Бэтс показывал мне целый ряд экземпляров Papilio sesostris и Р. childrenae; у последнего самцы значительно различались по величине чудесно эмалированного зеленого пятна на передних крыльях, а также по величине белой отметины и великолепной малиновой полосы на задних крыльях, так что между наиболее и наименее нарядными самцами была огромная разница. Самцы Papilio sesostris значительно уступают по красоте P. childrenae; они также немного изменчивы по величине зеленого пятна на передних крыльях и по случайному появлению узкой малиновой полоски на задних, заимствованной, как кажется, от собственной самки, потому что у этого и у многих других видов группы Aeneas самки имеют эту малиновую полоску. Таким образом, между наиболее яркими экземплярами P. sesostris и наиболее тусклыми P. childrenae был только небольшой разрыв, и очевидно, что, поскольку это зависит только от изменчивости, не трудно было бы путем отбора постоянно увеличивать красоту любого из этих видов. Изменчивость здесь ограничена почти только мужским полом, но мистер Уоллес и мистер Бэтс показали,[661] что самки некоторых видов чрезвычайно изменчивы, а самцы почти постоянны. В одной из дальнейших глав я буду иметь случай показать, что великолепные пятна, похожие на глаза или глазки, на крыльях многих Lepidoptera в высшей степени изменчивы. Могу здесь добавить, что глазки эти представляют затруднение для теории полового отбора, потому что, хотя они и представляются нам столь украшающими, никогда не бывает, чтобы они имелись у одного только пола и отсутствовали у другого, и они никогда не различаются резко у обоих полов.[662] В настоящее время факт этот необъясним, но если впоследствии будет найдено, что образование глазка обязано известным изменениям в тканях крыльев, наступающим, например, в очень раннем периоде развития, то на основании того, что мы знаем о законах наследственности, мы можем ожидать, что глазок передастся обоим полам, хотя он возник и совершенствовался только у одного из них.
В общем, хотя можно выдвинуть многие серьезные возражения, кажется вероятным, что большинство ярко окрашенных видов Lepidoptera обязаны своей окраской половому отбору, за исключением известных случаев, о которых сейчас будет упомянуто, где заметная окраска была приобретена в качестве защиты посредством мимикрии. По свойственной самцу во всем животном царстве пылкости, он, вообще говоря, готов взять любую самку, и именно самка обыкновенно делает выбор. Поэтому, если у Lepidoptera половой отбор был эффективным, то, в случае различия полов, самец должен быть ярче окрашен, а это, несомненно, так и бывает. Там, где оба пола ярко окрашены и похожи друг на друга, признаки, приобретенные самцами, по-видимому, были переданы обоим полам. К этому заключению нас приводят встречающиеся даже в пределах одного и того же рода случаи постепенного перехода от необычайно сильного различия до полного тождества в окраске обоих полов.
Но можно спросить, разве эти различия в окраске обоих полов нельзя объяснить как-нибудь иначе, кроме как половым отбором? Так, известно несколько случаев,[663] когда самцы и самки одного и того же вида дневных бабочек водятся в различных местах: первые обыкновенно порхают на солнцепеке, а последние держатся в темных лесах. Поэтому возможно, что различные условия жизни могли непосредственно действовать на оба пола; но это мало вероятно,[664] потому что во взрослом состоянии они подвергаются этим различным условиям в течение слишком короткого времени, личинки же обоих полов подвержены одинаковым условиям. Мистер Уоллес полагает, что различие между полами зависит не столько оттого, что изменились самцы, сколько оттого, что самки во всех или почти во всех случаях приобрели ради защиты темную окраску. Мне кажется, наоборот, гораздо более вероятным, что преимущественно именно самцы изменились посредством полового отбора, а самки изменились сравнительно мало. Таким образом, нам становится понятным, почему самки родственных видов обыкновенно гораздо более похожи друг на друга, чем самцы. Они показывают нам этим, какова приблизительно была первичная окраска родоначальных видов той группы, к которой они принадлежат. Однако они почти всегда несколько видоизменялись в результате передачи им некоторых из последовательных изменений, накопление которых самцами сделало их красивыми. Я не намерен, однако, отрицать, что у некоторых видов одни только самки могли специально измениться в целях защиты.
В большинстве случаев самцы и самки разных видов подвергались различным условиям на протяжении своего продолжительного личиночного состояния, и это могло подействовать на них, хотя у самцов всякое вызванное таким путем незначительное изменение в окраске должно было обычно затемняться яркостью красок, приобретенных посредством полового отбора. Когда мы будем говорить о птицах, я рассмотрю весь вопрос о том, насколько различия в окраске между полами зависят от видоизменения самцов половым отбором в целях украшения и от видоизменения самок естественным отбором ради защиты; поэтому здесь я ограничусь немногим.
Во всех случаях, где преобладала более обычная форма равного наследования обоими полами, отбор ярко окрашенных самцов должен был стремиться сделать и самок ярко окрашенными, отбор же тускло окрашенных самок должен был стремиться сделать тусклыми и самцов. Если бы оба процесса происходили одновременно, они стремились бы противодействовать друг другу, и окончательный результат зависел бы от того, удавалось ли оставить более многочисленное потомство большему числу самок благодаря хорошей защите их тусклой окраской или большему числу самцов благодаря их яркой окраске, помогавшей им находить подруг.
С целью объяснить частую передачу признаков только одному полу мистер Уоллес высказывает свое убеждение, что более обычная форма равного наследования обоими полами могла измениться путем естественного отбора в наследование только одним полом, но я не нахожу никаких доказательств в пользу этого взгляда. Из того, что происходит при одомашнивании, мы знаем, что часто появляются новые признаки, которые с самого начала передаются лишь одному полу, и посредством отбора подобных изменений не представлялось бы ни малейшей трудности придать яркую окраску одним только самцам, и, одновременно с этим или впоследствии, — тусклую окраску одним только самкам. Вероятно, именно таким образом самки многих дневных и ночных бабочек сделались незаметными ради защиты и стали чрезвычайно отличаться от своих самцов.
Я, однако, не склонен без достаточных доказательств допускать, что у множества видов происходили два сложных процесса отбора, каждый из которых требовал передачи новых признаков только одному полу, то есть допускать, что самцы становились более яркими посредством побед над своими соперниками, а самки делались более тускло окрашенными посредством ускользания от своих врагов. Так, например, самец обыкновенной дневной бабочки — лимонницы (Gonepteryx) окрашен в гораздо более яркий желтый цвет, чем самка, хотя последняя не менее заметна; кажется невероятным, чтобы она специально приобрела свои бледные оттенки в целях охраны, хотя вероятно, что самец приобрел свой яркий цвет как половую приманку. У самки Antkocharis саrdamines нет прекрасных оранжевых концов крыльев, свойственных самцу, поэтому она очень похожа на белянок (Pieris), столь обычных в наших садах; но у нас нет каких-либо указаний на то, что сходство это ей выгодно. С другой стороны, так как она похожа на оба пола многих других видов того же рода, населяющих разные страны света, то вероятно, что она просто удержала в значительной степени свою первичную окраску.
Наконец, как мы видели, различные соображения приводят к выводу, что у большинства ярко окрашенных Lepidoptera видоизменялись посредством полового отбора преимущественно именно самцы, а степень различия между полами зависит от преобладающей формы наследственности. Наследственность управляется столь многими неизвестными законами или условиями, что нам кажется, будто она действует произвольным образом,[665] и это позволяет нам до некоторой степени понять, почему у близкородственных видов особи разного пола то изумительно отличаются друг от друга, то тождественны по окраске. Так как все последовательные ступени в процессе изменения необходимо передаются через самку, то большее или меньшее число этих ступеней может легко развиться в ней, и таким образом мы можем понять частые переходы от самых крайних различий до полного отсутствия их между полами у родственных видов. Эти случаи переходов, можно добавить, слишком часты, чтобы говорить в пользу предположения, будто мы здесь видим самок, действительно подвергающихся процессу превращения и теряющих свою яркость ради защиты, потому что мы имеем полное основание думать, что в любое время большинство видов находится в установившемся состоянии [in a fixed condition].
МИМИКРИЯ.
Этот принцип был впервые разъяснен в превосходной статье мистера Бэтса,[666] который пролил этим потоки света на многие темные вопросы. Уже прежде замечали, что некоторые дневные бабочки в Южной Америке, принадлежащие к совершенно различным семействам, до такой степени походили каждой полоской и оттенком окраски на Heliconidae, что их мог различить только опытный энтомолог. Так как Heliconidae все окрашены обычным для них образом, тогда как другие виды уклоняются от обычной окраски тех групп, к которым они принадлежат, то ясно, что последние суть подражатели, a Heliconidae — образцы для подражания. Далее, мистер Бэтс заметил, что подражающие виды сравнительно редки, тогда как образцы водятся в изобилии, и что обе формы живут вперемежку друг с другом. Из того, что Heliconidae — это заметные и красивые насекомые, в то же время изобилующие особями и видами, он заключил, что они должны быть защищены от нападения врагов какими-нибудь выделениями или запахом, и это предположение в настоящее время прекрасно подтверждено[667] главным образом мистером Белтом. Мистер Бэтс заключил из этого, что бабочки, подражающие защищенным видам, приобрели свою нынешнюю изумительно обманчивую наружность посредством изменчивости и естественного отбора с целью быть ошибочно принимаемыми за защищенные виды и таким образом избегать пожирания. Мы не пытаемся объяснить здесь яркую окраску бабочек, которым подражают, но только тех, которые подражают. Окраска первых должна быть объяснена в общем таким же образом, как в других случаях, обсуждавшийся раньше в этой главе. Со времени выхода в свет статьи мистера Бэтса подобные и столь же поразительные факты наблюдались мистером Уоллесом в Малайской области, мистером Траймэном в Южной Африке и мистером Райлеем в Соединенных Штатах.[668]
Так как некоторые авторы находили очень трудным для понимания, каким образом естественный отбор мог произвести первые шаги процесса мимикрии, то не мешает заметить, что процесс этот, вероятно, начался давно у форм, не слишком различавшихся по окраске. В этом случае даже слабое изменение было бы благотворно, если бы оно делало один вид более похожим на другой; впоследствии вид, которому подражают, мог бы измениться в чрезвычайной степени посредством полового отбора или другими способами, и если эти изменения были постепенными, то и подражатели могли легко пойти тем же путем, пока они не стали бы отличаться в такой же крайней степени от своего первоначального состояния; таким образом, они в конце концов могли принять внешность или окраску, совершенно не похожую на внешность прочих членов той группы, к которой они принадлежат. Следует также помнить, что многие виды Lepidoptera склонны к значительными внезапным изменениям в окраске. Несколько примеров было приведено в этой главе, а множество других можно найти в работах мистера Бэтса и мистера Уоллеса.
У некоторых видов особи разного пола сходны и подражают обоим полам другого вида. Но мистер Траймэн приводит в указанной выше статье три случая, когда особи разного пола у форм, служащих предметом подражания, различаются друг от друга по окраске и подобным же образом различаются особи разного пола форм, подражающих им. Описано также несколько случаев, где одни только самки подражают ярко окрашенному и защищенному виду, тогда как самцы сохраняют «обычную внешность своих ближайших сородичей». Ясно, что здесь последовательные изменения, преобразившие самку, передавались по наследству только ей одной. Однако некоторые из многих последовательных изменений, вероятно, должны были передаться также и самцам и развиться у них, если бы такие самцы не вымирали вследствие того, что этим самым они становились менее привлекательными для самок. Таким образом, сохранились лишь те изменения, которые с самого начала были строго ограничены в своей передаче женскому полу. Замечания эти до известной степени подтверждаются мистером Белтом,[669] показавшим, что самцы некоторых Leptalidae, подражающие защищенным видам, все еще сохраняют в скрытом состоянии некоторые из своих первичных признаков. Так, у самцов «верхняя половина нижнего крыла чисто белая, между тем как вся остальная часть крыльев испещрена черными, красными и желтыми полосами и пятнами, подобно видам, которым они подражают. У самок это белое пятно отсутствует, и самцы обыкновенно прикрывают его верхним крылом, так что я не могу представить себе, чтобы оно приносило им какую-нибудь пользу, за исключением привлечения самок во время ухаживания, когда они выставляют крыло напоказ перед самками и таким образом удовлетворяют глубоко укоренившуюся в самках склонность к обычной окраске отряда, к которому принадлежат Leptalidae».
ЯРКАЯ ОКРАСКА ГУСЕНИЦ.
В то время как я размышлял о красоте многих дневных бабочек, мне пришло в голову, что и некоторые гусеницы великолепно окрашены, и так как половой отбор никак не мог здесь действовать, то казалось опрометчивым приписывать красоту зрелых насекомых этому фактору, пока как-нибудь не объяснена яркая окраска их личинок. Прежде всего следует заметить, что окраска гусениц не стоит ни в какой тесной связи с окраской зрелого насекомого.
Во-вторых, их яркая окраска никак не может служить каким-либо обыкновенным образом в качестве защиты. Мистер Бэтс сообщает мне, как один из примеров этого, что наиболее заметная гусеница, какую только приходилось ему видеть (гусеница бражника), живет на больших зеленых листьях деревьев в открытых льяносах Южной Америки; она имеет около четырех дюймов длины, с поперечными черными и желтыми полосами, с ярко-красной головой, ногами и хвостом. Поэтому она бросается в глаза всякому проходящему мимо человеку даже на расстоянии многих ярдов и, конечно, всякой пролетающей птице.
Я обратился за объяснением к мистеру Уоллесу, который обладает прирожденным талантом разрешать трудности. После некоторого размышления он ответил: «Большинство гусениц нуждается в защите, как можно заключить из того, что некоторые из них снабжены колючками или жгучими волосками, а также из того, что многие окрашены в золеный цвет подобно листьям, которыми они питаются, или удивительно похожи на веточки тех деревьев, на которых они живут». Можно добавить и другой пример защиты, сообщенный мне мистером Дж. Мэнсслом Уилом, а именно, что гусеница одной ночной бабочки, живущая на мимозах в Южной Африке, устраивает себе чехлик, совершенно неотличимый от окружающих шипов. На основании таких соображений мистер Уоллес считает вероятным, что заметные окраской гусеницы защищены своим противным вкусом, но так как кожа у них чрезвычайно нежна и внутренности легко выпячиваются из раны, то слабый клевок птицы был бы для них столь же губителен, как если бы их просто съели. Поэтому, как замечает, мистер Уоллес: «Одного противного вкуса было бы недостаточно для защиты гусеницы, если бы какой-нибудь внешний знак не показывал бы нападающему, что его добыча представляет далеко не лакомый кусок». При этих обстоятельствах для гусеницы было бы в высокой степени выгодно, чтобы птицы и другие животные мгновенно и наверняка узнавали ее, как несъедобную. Таким образом, наиболее пышные цвета были бы ей полезны и могли быть приобретены путем изменений и выживания наиболее легко узнаваемых особей.
Эта гипотеза на первый взгляд кажется очень смелой, но, когда она была представлена Энтомологическому обществу,[670] ее поддержали различными доводами. Мистер Дж. Дженнер Уир, который держит большое количество птиц в вольере, уведомляет меня, что он произвел много проб и никогда не находил исключений из того правила, что все гусеницы с мягкой кожей, ведущие ночную уединенную жизнь, равно как все зеленые и все, подражающие веточкам деревьев, жадно пожираются птицами. Покрытые волосами виды неизменно отвергаются, так же, как и четыре заметные своей окраской вида. Когда птицы отвергали гусеницу, они трясли головой и чистили клюв, ясно показывая этим, что вкус добычи им противен.[671] Мистер А. Батлер давал некоторым ящерицам и лягушкам три, заметные своей окраской, породы гусениц и ночных бабочек, и они были отвергнуты, хотя другие породы жадно пожирались. Таким образом, подтверждается вероятность воззрения мистера Уоллеса, а именно, что некоторые гусеницы стали заметными ради их собственного блага, чтобы быть легко узнаваемыми своими врагами, примерно на том же основании, как аптекари отпускают некоторые яды в цветных пузырьках ради безопасности человека. Однако мы не можем пока объяснять таким образом изящное разнообразие окраски многих гусениц; но всякий вид, который приобрел в какой-либо прошлый период темную, пятнистую или полосатую внешность, ради ли подражания окружающим предметам или под непосредственным воздействием климата и пр., почти наверное не мог бы приобрести однообразной окраски, когда окраска его сделалась более насыщенной и яркой, потому что для того только, чтобы сделать гусеницу заметной, нет нужды, чтобы отбор шел в каком-нибудь определенном направлении.
ОБЩИЙ ОБЗОР И ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ О НАСЕКОМЫХ.
Бросая ретроспективный взгляд на различные отряды, мы видим, что особи разного пола часто различаются разнообразными признаками, значение которых совершенно непонятно. Особи разного пола часто также различаются своими органами чувств и передвижения для того, чтобы самцы могли быстро обнаруживать и настигать самок. Еще чаще они различаются тем, что самцы обладают разнообразными приспособлениями для удерживания самок после того, как они найдены. Но половые различия этого рода являются для нас здесь второстепенными.
Установлено, что почти во всех отрядах самцы некоторых видов, даже у слабых и нежных пород, очень драчливы, а некоторые снабжены специальным оружием для драки с соперниками. Но закон боя не господствует так широко у насекомых, как у высших животных. Вероятно, по этой причине лишь в немногих случаях самцы сделались более крупными и сильными, чем самки. Наоборот, они обыкновенно мельче самок, что дает им возможность развиваться в более короткий срок, чтобы быть наготове в большом числе к моменту появления самок.
В двух семействах Homoptera и в трех семействах Orthoptera одни только самцы обладают производящими звуки органами, находящимися в деятельном состоянии. Этими органами они беспрестанно пользуются в пору размножения не только для призыва самок, но, по-видимому, и для того, чтобы пленять и возбуждать их, соперничая с другими самцами. Никто, допускающий действие какого бы то ни было рода отбора, не станет оспаривать, прочитав вышеизложенные рассуждения, что эти музыкальные инструменты приобретены посредством полового отбора. В четырех других отрядах особи одного пола, или чаще обоих полов, снабжены органами для произведения различных звуков, служащих, по-видимому, просто призывными сигналами. Когда оба пола снабжены этими органами, особи, способные производить наиболее громкие или наиболее непрерывные звуки, должны легче находить себе пару, нежели менее шумливые, так что, вероятно, и эти органы были приобретены путем полового отбора. Поучительно подумать об удивительном разнообразии средств для произведения звуков, которыми обладают одни самцы или же оба пола не менее, чем в шести отрядах. Таким образом, мы узнаем, насколько успешно половой отбор приводил к изменениям, касающимся иногда, как например, у Homoptera, важных частей организации.
На основании доводов, приведенных в предыдущей главе, вероятно, что большие рога, которыми обладают самцы многих пластинчатоусых и некоторых других жуков, были приобретены как украшения. Вследствие малого роста насекомых мы склонны не обращать должного внимания на их наружность. Если бы вообразить самца Chalcosoma (рис. 16) с его отполированным бронзовым панцирем и огромными сложными рогами, увеличенным до размеров лошади или даже собаки, это было бы одно из самых внушительных животных на свете.
Окраска насекомых представляет вопрос сложный и темный. Когда самец мало отличается от самки и оба пола окрашены не ярко, то вероятно, что оба пола изменялись несколько по-разному и что изменения передавались от каждого пола тому же полу без нарастания от этого какой-либо пользы или вреда. Когда самец ярко окрашен и заметно отличается от самки, как у некоторых стрекоз и многих дневных бабочек, то вероятно, что он обязан своей окраской половому отбору, тогда как самка удержала первичный или очень древний тип окраски, слегка измененный рассмотренными выше влияниями. Но в некоторых случаях самка, по-видимому, получила темную, служащую прямой защитой, окраску посредством изменений, передававшихся ей одной; почти достоверно, что иногда самка становилась яркой, чтобы подражать другим защищенным видам, населяющим ту же область. Когда особи разного пола похожи друг на друга и оба окрашены темно, то несомненно, что в огромном числе случаев они стали окрашенными таким образом ради защиты. То же относится и к некоторым случаям, когда оба пола окрашены ярко, потому что они этим подражают защищенным видам или напоминают окружающие предметы, например, цветы, или же предупреждают своих врагов, что они несъедобны. В других случаях, когда особи разного пола похожи друг на друга и оба ярко окрашены, особенно когда окраска выставляется напоказ, мы можем заключить, что окраска приобретена мужским полом, как средство привлечения, и затем передана женскому полу. Мы приходим к этому заключению в особенности в тех случаях, когда один и тот же тип окраски преобладает в целой группе и мы обнаруживаем, что самцы некоторых видов сильно разнятся по окраске от самок, в то время как другие отличаются слегка или не отличаются вовсе, а промежуточные ступени связывают эти крайние состояния.
Подобно тому, как яркая окраска нередко частично передавалась от самцов самкам, передавались и необычайные рога многих пластинчатоусых и некоторых других жуков. Точно так же звуковые органы, свойственные самцам Homoptera и Orthoptera, обыкновенно переда вались самкам в зачаточном или даже почти совершенном состоянии, не достигая, однако, такого совершенства, чтобы приносить какую-нибудь пользу. Интересен, как имеющий отношение к половому отбор), факт, что органы стрекотания у самцов некоторых Orthoptera не вполне развиты до последней линьки, и что окраска самцов у некоторых стрекоз развивается вполне лишь несколько времени спустя по вылуплении из куколки, когда они станут готовыми к размножению.
Половой отбор предполагает, что более привлекательные особи одного пола предпочитаются особями другого пола, и так как у насекомых, в случае различий между полами, за редкими исключениями самец более украшен и сильнее уклоняется от того типа, к которому принадлежит данный вид, и он же усердно ищет самку, то мы должны предположить, что самки обыкновенно или иногда предпочитают более красивых самцов, и самцы таким путем приобрели свою красоту. Самки в большинстве или во всех отрядах, вероятно, обладают достаточной силой, чтобы отвергнуть любого данного самца, о чем говорят многочисленные своеобразные приспособления для схватывания самки, которыми обладают самцы, каковы огромные челюсти, присасывающиеся подушечки, шипы, удлиненные ноги и пр.; эти приспособления показывают, что акт представляет некоторые трудности, так что согласие самки кажется необходимым. Судя по тому, что нам известно о способностях к восприятию и чувствах различных насекомых, нет ничего заранее невероятного в том, что половой отбор играет в их жизни значительную роль, но пока мы не имеем никаких прямых доказательств в пользу этого, а некоторые факты противоречат этому мнению. Тем не менее, если мы видим, что за самкой гоняется много самцов, трудно поверить, чтобы спаривание было делом слепого случая, — чтобы самка не делала выбора, и чтобы на нее не влияли блестящие цвета или другие украшения, свойственные самцу.
Если мы допустим, что самки Homoptera и Orthoptera ценят музыкальные тоны своих самцов и что различные инструменты совершенствовались посредством полового отбора, тогда едва ли невероятно и то, что самки других насекомых ценят красоту форм или окраски и, следовательно, подобные признаки приобретались их самцами таким же путем. Но по причине столь большой изменчивости окраски и частых видоизменений ее ради защиты, трудно решить, насколько велико число случаев, где играл роль половой отбор. Это особенно трудно в тех отрядах, у которых, подобно Orthoptera, Hymenoptera и Coleoptera, особи разного пола редко значительно различаются по окраске, так как здесь мы руководимся только простой аналогией. Однако у Coleoptera, как выше было замечено, в большой группе пластинчатоусых, которую некоторые авторы помещают во главе отряда и где мы иногда видим взаимную привязанность между полами, оказывается, что самцы некоторых видов обладают оружием для половой борьбы, другие снабжены удивительными рогами, многие — органами стрекотания, некоторые украшены великолепными металлическими оттенками. Отсюда становится вероятным, что все эти признаки были приобретены одними и теми же путями, именно посредством полового отбора. Для бабочек мы имеем наилучшие доказательства, так как самцы иногда стараются выставить напоказ свои прекрасные цвета, и нельзя поверить, что они стали бы поступать так, если бы это щегольство не приносило им пользы в их ухаживании.
Когда будет идти речь о птицах, мы увидим, что они в своих вторичных половых признаках представляют ближайшую аналогию с насекомыми. Так, многие самцы птиц чрезвычайно драчливы, и некоторые вооружены специальным оружием для драк со своими соперниками, обладают органами, употребляемыми в брачный период для произведения голосовой и инструментальной музыки. Они часто украшены разнообразнейшими гребнями, рогами, мясистыми наростами и перьями, а также прекрасной расцветкой, и все это, очевидно, с целью щегольства. Мы найдем, что, как и у насекомых, в некоторых группах оба пола одинаково красивы и одинаково снабжены украшениями, обычно присущими только мужскому полу. В других группах оба пола одинаково скромно окрашены и лишены украшений. Наконец, во многих уклоняющихся случаях самки красивее самцов. Мы часто можем находить в одной и той же группе птиц все переходы от отсутствия различий между полами до крайнего их различия. Мы увидим, что самки птиц, как и самки насекомых, обладают более или менее явными следами или рудиментами признаков, принадлежащих собственно самцам и полезных только им. Во всех этих отношениях аналогия между птицами и насекомыми в самом деле удивительно велика.
Такое объяснение, приложимое к одному классу, вероятно приложимо и к другому, и этим объяснением, как мы постараемся впоследствии показать подробнее, является половой отбор.