Выбор, делаемый самкой. — Продолжительность ухаживания. — Птицы, оставшиеся без пары. — Умственные способности и вкус к прекрасному. — Предпочтение и антипатия, выказываемые самкой к некоторым самцам. — Изменчивость птиц. — Изменения иногда внезапны. — Законы изменения. — Образование глазков. — Переходные признаки. — Примеры павлина, фазана-аргуса и Urosticte.
Если полы отличаются друг от друга красотой или способностью петь, или же производить то, что я назвал инструментальной музыкой, то почти неизменно самец превосходит в этом самку. Эти качества, как мы только что видели, очевидно, весьма важны для него. Если они приобретаются лишь на часть года, то всегда это бывает перед периодом размножения. Один лишь самец усердно выставляет напоказ свои разнообразные прелести и часто выделывает странные телодвижения на земле или в воздухе в присутствии самки. Каждый самец отгоняет или, если может, убивает своих соперников. Отсюда мы можем заключить, что цель самца — побудить самку к спариванию, и ради этого он старается возбудить или очаровать ее различными способами; таково мнение всех, тщательно изучавших повадки современных птиц. Но здесь остается еще один вопрос, имеющий важнейшее значение для полового отбора, а именно: все ли самцы данного вида одинаково возбуждают и привлекают самку или она делает выбор, предпочитая известных самцов? На последний вопрос можно ответить утвердительно вследствие многих прямых и косвенных доказательств. Гораздо труднее решить, какими качествами самца определяется выбор самки; но и здесь мы имеем некоторые прямые и косвенные указания, убеждающие, что особенное значение имеет внешняя привлекательность самца, хотя, без сомнения, его сила, храбрость и другие душевные качества тоже принимаются во внимание. Мы начнем с косвенных доказательств.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ УХАЖИВАНИЯ.
Продолжительность времени, в течение которого оба пола некоторых птиц встречаются изо дня в день в определенном месте, вероятно, отчасти зависит от того, что ухаживание является длительным делом, частью же от повторения акта спаривания. Так, в Германии и Скандинавии токование косачей продолжается с половины марта, весь апрель и до мая. На току собирается до сорока, пятидесяти или даже более птиц, и часто одно и то же место посещается в течение нескольких лет подряд. Токование глухарей продолжается с конца марта до середины или даже до конца мая. В Северной Америке «пляски куропаток» Tetrao pkasianellm [острохвостый тетерев] «продолжаются месяц или более». Другие виды тетеревов как в Северной Америке, так и в восточной Сибири[838], следуют почти тем же привычкам. Охотники узнают пригорки, на которых собираются турухтаны, по вытоптанной догола траве; это показывает, что одно и то же место посещается в течение долгого времени. Гвианские индейцы хорошо знакомы с расчищенными площадками, где они ожидают найти прекрасных скалистых петушков, а туземцы Новой Гвинеи знают деревья, на которых собираются от десяти до двадцати самцов райских птиц в полном оперении. Относительно последнего случая не существует положительных указаний, что самки собираются на тех же деревьях, но охотники без особых расспросов, вероятно, не упомянули бы о самках, так как их шкурки не имеют никакой цены. Маленькие стаи африканских ткачиков (Ploceus) собираются в пору размножения и часами производят свои грациозные движения. Дупеля (Scolopax major) в большом числе собираются в сумерках на болотах и посещают в течение нескольких лет для этой цели одно и то же место. Здесь можно видеть, как они снуют «точно множество больших крыс», нахохлив перья, хлопая крыльями и испуская самые странные крики[839].
Некоторые из вышеупомянутых птиц — тетерев-косач, глухарь, острохвостый тетерев, турухтан, дупель и, может быть, также другие, как полагают, являются полигамными. Относительно таких птиц можно было бы думать, что более сильные самцы будут просто прогонять слабейших и завладевать возможно большим количеством самок; и если самцу необходимо возбудить самку и понравиться ей, то нам становятся понятными продолжительность ухаживания и столь многочисленные сборища особей обоего пола на одном и том же месте. Некоторые строго моногамные виды тоже устраивают брачные сборища; это, кажется, имеет место в Скандинавии у одного вида белых куропаток, и их токование продолжается с середины марта до половины мая. В Австралии птица-лира (Menura superba) делает «маленькие круглые холмики», а М. Alberti выгребает мелкие ямки, или, как их называют туземцы, «места для корробори», где, как думают, собираются оба пола. Сборища М. superba бывают иногда очень велики; недавно было напечатано сообщение[840] одного путешественника, который услышал внизу в долине, густо поросшей кустарником, «шум, крайне поразивший его»; проползши вперед, он увидел, к своему изумлению, около полутораста великолепных самцов птицы-лиры, «выстроившихся в боевом порядке и дравшихся с неописуемой яростью». Беседки беседковых птиц служат убежищем для обоих полов в пору размножения; «здесь самцы встречаются и соперничают друг с другом за благосклонность самки и здесь же собираются самки, чтобы кокетничать с самцами». У двух родов этих птиц одна и та же беседка посещается в течение многих лет[841].
Обыкновенные сороки (Corvus pica, Linn.), как сообщил мне преп. У. Дарвин Фокс, собирались со всех концов Делемерского леса, чтобы праздновать «большую сорочью свадьбу». Несколько лет тому назад эти птицы встречались в необыкновенном количестве, так что один лесник убил за одно утро девятнадцать самцов, а другой с одного выстрела убил семь сидевших вместе птиц. Сороки имели тогда привычку собираться ранней весной в определенных местах, где их можно было видеть стаями; они трещали, иногда дрались, суетились и летали около деревьев. Все это, очевидно, представлялось птицам чрезвычайно важным делом. Вскоре после собрания сороки разлетались и, по наблюдению мистера Фокса и других, встречались в течение всего лета уже парами. Конечно, в местности, где какой-нибудь вид водится не в большом количестве, многочисленных сборищ быть не может, и один и тот же вид в разных странах может иметь разные повадки. Например, я слышал от мистера Уэдербёрна только об одном случае регулярных сборищ косачей в Шотландии, в Германии же и Скандинавии эти сборища до такой степени общеизвестны, что получили особые названия.
ПТИЦЫ, ОСТАВШИЕСЯ БЕЗ ПАРЫ.
Из приведенных фактов мы можем заключить, что ухаживание у птиц, принадлежащих к весьма различным группам, часто является продолжительным, утонченным и беспокойным делом. Есть даже основание подозревать, как это ни кажется невероятным на первый взгляд, что некоторые самцы и самки одного и того же вида, живущие в одной местности, не всегда нравятся друг другу и, следовательно, не спариваются. Много сообщений напечатано о том, что когда самца или самку в какой-нибудь паре застрелят, то их место быстро занимают другие. Это чаще наблюдалось у сороки, чем у любой другой птицы, может быть, благодаря ее заметной наружности и гнезду. Знаменитый Дженцер утверждает, что в Уилтшире ежедневно подстреливали одну птицу из пары не менее семи раз подряд, «но все напрасно, потому что остающаяся сорока вскоре находила другого супруга», и последняя пара вывела птенцов. Новый супруг находится обыкновенно на следующий день, но мистер Томпсон приводит случай, когда замещение произошло вечером того же дня. Супруг отыскивается часто даже в том случае, если одна из старых птиц погибла уже после вылупления птенцов; в подобном случае, который недавно наблюдал один из лесников сэра Дж. Лёббока, такая замена произошла после двухдневного промежутка[842]. Первое и наиболее очевидное предположение состоит в том, что самцы у сорок, должно быть, гораздо многочисленнее самок и что в вышеприведенных случаях, равно как во многих других, которые можно было бы привести, убиты были только самцы. Это, по-видимому, верно для некоторых случаев, так как лесники в Делемерском лесу уверяли мистера Фокса, что сороки и вороны, которых они прежде убивали подряд во множестве около гнезд, все были самцами; они объясняли это тем, что самцов легко убивать в то время, как они приносят пищу насиживающим самкам. Макджилливрей, однако, приводит, ссылаясь на показания одного прекрасного наблюдателя, случай, когда на одном и том же гнезде было убито раз за разом три сороки, и все они были самками, а также другой случай, когда было убито последовательно друг за другом шесть сорок во время насиживания одних и тех же яиц; это делает вероятным, что большинство из них были самками, хотя, как я слышал от мистера Фокса, и самец садится на яйца, если убита самка.
Лесник сэра Дж. Лёббока подстреливал неоднократно, но не мог сказать, сколько именно раз, одну птицу из парочки соек (Garrulu glandarius), и всякий раз неизменно оказывалось, что в скором времени оставшаяся в живых птица вновь находила пару. Мистер Фокс, мистер Ф. Бон и другие подстреливали по одной птице из пары черных ворон (Corvu corone), но гнездо вскоре снова было занято парочкой. Эти птицы довольно обыкновенны, но сокол-сапсан (Falco peregrinus) редкая птица, и, однако, мистер Томпсон утверждает, что в Ирландии, «если старого самца или самку убьют в пору размножения (обстоятельство не необыкновенное), то новый супруг отыскивается в течение очень немногих дней, так что, несмотря на такие несчастные случаи, в гнезде все-таки, наверное, выведется надлежащее количество молодых птиц». Мистер Дженнер Уир наблюдал то же у сокола-сапсана в Бичи-Хед. Тот же самый наблюдатель сообщает мне, что у одного и того же гнезда были убиты друг за другом три пустельги (Falco tinnunculus), все самцы; двое из них были во взрослом оперении, а третий — в оперении предыдущего года. Даже у редко встречающегося беркута (Aquila chrysaetos), как уверял мистера Биркбека один достойный доверия шотландский лесник, если убита одна птица, то вскоре отыскивается другая. У совы-сипухи (Stryx flammea) также «оставшаяся в живых птица легко находила себе пару, и вред, наносимый ими, продолжался».
Уайт из Селборна, приведя пример совы, прибавляет, что он знал человека, который, думая, что драки самцов куропаток расстраивают спаривание, обыкновенно стрелял их, и, хотя ему случалось делать одну и ту же самку вдовой по несколько раз, она всегда вскоре находила себе нового спутника. Тот же самый натуралист приказал перестрелять воробьев, выгнавших ласточек из их гнезд, но оставшийся в живых, «будь то самец или самка, тотчас добывал себе пару, и это случалось несколько раз подряд». Я мог бы прибавить сходные примеры, относящиеся к зяблику, соловью и горихвостке. Относительно последней птицы (Phoenicura ruticilla) один писатель выражает крайнее изумление, каким образом сидящая на гнезде самка могла так скоро дать надлежащее уведомление о том, что она овдовела, так как этот вид нечасто встречался в окрестности. Мистер Дженнер Уир упоминал мне почти о таком же случае: в Блэкхисе он никогда не видел и не слышал свиста дикого снегиря, а между тем, когда у него в клетке умирал самец, через несколько дней обыкновенно прилетал дикий снегирь и садился возле овдовевшей самки, призывные звуки которой не громки. Я приведу еще один только факт, основанный на показаниях того же наблюдателя: один из пары скворцов (Sturnus vulgaris) был застрелен утром; в полдень был найден новый супруг, его снова застрелили, но прежде наступления ночи пара опять пополнилась, так что неутешный вдовец или вдовица трижды утешились в течение одного дня. Мистер Энглхирт также сообщает мне, что он в течение нескольких лет обыкновенно пристреливал одну птицу из пары скворцов, гнездившихся в дыре одного дома в Блэкхисе, но потеря всегда немедленно возмещалась. В течение одного лета он вел запись и нашел, что подстрелил тридцать пять птиц из одного гнезда; это были как самцы, так и самки, но, в каком соотношении, он не мог сказать; однако после такого истребления птенцы были выведены[843]. Эти факты заслуживают внимания. Каким образом оказывается достаточное количество птиц, готовых тотчас же заместить потерю супруга того или другого пола? Сороки, сойки, черные вороны, куропатки и некоторые другие птицы весной всегда встречаются парами и никогда поодиночке, и эти птицы представляют на первый взгляд особенно трудно объяснимые примеры. Впрочем, птицы одного и того же пола иногда живут попарно или маленькими стаями, как это известно относительно голубей и куропаток, хотя, конечно, это не настоящие пары. Иногда птицы живут тройками, как это наблюдалось у скворцов, черных ворон, попугаев и куропаток. У куропаток известны случаи, когда две самки живут с одним самцом и два самца с одной самкой. Во всех таких случаях союз, вероятно, легко может быть расторгнут, и одна из трех птиц будет готова спариваться с вдовой или со вдовцом. Порою можно слышать, как самцы некоторых птиц поют свою любовную песню долго спустя после надлежащего времени, показывая этим, что они либо потеряли подругу, либо еще не приобрели ее. Смерть от несчастного случая или от болезни одного из членов пары оставит другого свободным и одиноким, и есть основание полагать, что самки особенно часто преждевременно умирают в пору размножения. Далее птицы, у которых разорены гнезда, а также бесплодные пары или запоздалые особи легко побуждаются к тому, чтобы покинуть своих супругов и, вероятно, были бы рады разделить радости и заботы выведения потомства, хотя бы и не их собственного[844]. Подобные стечения обстоятельств, вероятно, объясняют большинство предыдущих случаев[845]. Тем не менее, странно, что в одной и той же местности в самый разгар поры размножения существует такое множество самцов и самок, всегда готовых заместить потерю одного из супругов. Почему такие лишние птицы тотчас же не спариваются между собой? Не имеем ли мы некоторого основания подозревать, — и такое предположение уже приходило в голову мистеру Дженнеру Уиру, — что так как ухаживание у птиц во многих случаях оказывается продолжительным и скучным делом, то иногда случается, что некоторым самцам и самкам не удается возбудить взаимной любви в надлежащую пору и они поэтому не спариваются? Это предположение покажется несколько менее невероятным после того как мы увидим, какие сильные антипатии и предпочтения выказывают иногда самка по отношению к некоторым самцам.
УМСТВЕННЫЕ СПОСОБНОСТИ ПТИЦ И ИХ ВКУС К ПРЕКРАСНОМУ.
Прежде чем дальше обсуждать вопрос, выбирают ли самки наиболее привлекательных самцов или принимают первого встречного, следует вкратце рассмотреть умственные способности птиц. Вообще разум их ценится низко, и, может быть, это справедливо, однако можно привести некоторые факты, ведущие к противоположному заключению[846]. Впрочем, слабые умственные способности могут совмещаться, как мы видим и у людей, с сильными привязанностями, острым восприятием и вкусом к прекрасному, а нас здесь как раз занимают последние качества. Часто утверждали, что попугаи так сильно привязываются друг к другу, что если один из них умрет, то другой чахнет долгое время, но Дженнер Уир думает, что относительно большинства птиц сила их привязанностей значительно преувеличивалась. Тем не менее, когда в диком состоянии одна птица из пары застрелена, то часто слышат, как оставшаяся в живых целые дни после этого испускает жалобный призыв; мистер Сент-Джон приводит различные факты[847], доказывающие привязанность спарившихся птиц. Мистер Беннет рассказывает[848], что в Китае, когда украли великолепного мандаринового селезня, утка оставалась безутешной, хотя за ней усердно ухаживал другой мандариновый селезень, щеголяя перед ней всеми своими прелестями. Спустя три недели украденный селезень был возвращен, и немедленно оба с крайней радостью узнали друг друга. С другой стороны, скворцы, как мы видели, могут утешиться трижды в течение одного дня после потери супруга. Голуби так прекрасно помнят местность, что известны случаи их возвращения в прежние жилища спустя девять месяцев, однако, как я слышал от мистера Гаррисона Уира, если пару голубей, которые естественно оставались бы всю жизнь вместе, разлучить зимой на несколько недель и затем спарить с другими птицами, то эти голуби, будучи снова сведены вместе, редко или даже никогда не узнают друг друга. Птицы иногда проявляют чувство сострадания; они кормят покинутых птенцов даже другого вида, но, возможно, это следует признать лишь ошибкой инстинкта. Они кормят также, как было показано в одной из предыдущих частей этого сочинения, ослепших взрослых птиц своего собственного вида. Мистер Бакстон приводит любопытный рассказ об одном попугае, который заботился о полузамерзшей и изувеченной птице другого вида, чистил ей перья и защищал ее от нападения других попугаев, которые свободно летали по его саду. Еще более любопытен факт, что эти птицы, по-видимому, проявляют некоторую симпатию к удовольствиям своих товарищей. Когда пара какаду устроила себе гнездо на акации, то «было смешно видеть тот необычайный интерес, с которым относились к этому другие птицы того же вида». Эти попугаи проявляли также беспредельное любопытство и явно имели «представление о собственности и владении»[849]. У них хорошая память, ибо в Зоологическом саду после промежутка в несколько месяцев они явно узнавали своих прежних хозяев.
Птицы обладают острой способностью к наблюдению. Всякая спарившаяся птица, конечно, узнает свою пару. Одюбон утверждает, что некоторое количество дроздов-пересмешников (Mimus polyglottus) остается в Луизиане круглый год, тогда как другие мигрируют в восточные штаты; их южные братья тотчас же узнают последних при их возвращении и всегда на них нападают. Птицы в неволе различают разных людей, что доказывается сильной и постоянной антипатией или привязанностью, которые они обнаруживают без всякой видимой причины, к известным лицам. Я слышал о многих таких примерах, относящихся к сойкам, куропаткам, канарейкам и особенно снегирям. Мистер Хёссей описал, до чего поразительно одна ручная куропатка узнавала каждого; ее любовь и неприязнь были очень сильны. Этой птице, по-видимому, «нравились яркие цвета, и нельзя было надеть ни нового платья, ни новой шляпы, не обратив на себя ее внимания»[850]. Мистер Хьюитт описал повадки нескольких уток, недавно выведенных от диких родителей, которые при приближении чужой собаки или кошки стремглав бросались в воду и до изнеможения старались убежать, но они так хорошо знали собственных собак и кошек мистера Хьюитта, что садились и грелись на солнце подле них. Они всегда сторонились чужого человека, а также дамы, ухаживавшей за ними, если она значительно изменяла свою одежду. Одюбон рассказывает, что он воспитал и приручил дикую индейку, которая всегда убегала от всякой чужой собаки; эта индейка убежала в лес, и несколько дней спустя Одюбон увидел, как он думал, дикую индейку и пустил на нее собаку, но, к его удивлению, птица не убежала, а собака, приблизившись к ней, не напала на нее, потому что они взаимно узнали друг в друге старых друзей[851].
Мистер Дженнер Уир убежден, что птицы обращают особенное внимание на окраску других птиц иногда из ревности, а порою видя в ней признак родства. Так, он пустил к себе в вольеру камышовую овсянку (Emberiza schoeniculus), уже приобретшую свое черное головное оперение, и на пришельца не обратила внимания ни одна птица за исключением снегиря, такого же черноголового. Этот снегирь был очень смирной птицей и никогда перед тем не ссорился ни с кем из товарищей, не исключая другой овсянки, которая еще не стала черноголовой, но с черноголовой овсянкой он обращался так беспощадно, что ее пришлось удалить. Spiza суаnеа в пору размножения бывает ярко-голубого цвета и, хотя она обыкновенно миролюбива, но напала на S. ciris, у которой голубая только голова, и совершенно скальпировала эту несчастную птицу. Мистер Уир был также принужден удалить зорянку, так как она яростно нападала на всех птиц в его вольере, у которых был в оперении красный цвет, но не на других; при этом она убила красногрудого клеста и чуть не убила щегла. С другой стороны, он наблюдал, что некоторые птицы, впервые впущенные в вольеру, летят к тем видам, которые больше всего походят на них по окраске, и садятся подле них.
Так как самцы птиц столь тщательно выставляют напоказ перед самками свое красивое оперение и другие украшения, то очень вероятно, что самки ценят красоту своих ухаживателей. Однако трудно назвать прямые доказательства их способности ценить красоту. Когда птицы смотрят на себя в зеркало (чему есть много записанных примеров), то мы не можем быть уверены, не зависит ли это от ревности к воображаемому сопернику, хотя некоторые наблюдатели думают иначе. В других случаях трудно отличить простое любопытство от восхищения. Вероятно, первое из этих чувств привлекает турухтана ко всякому яркому предмету, как утверждает лорд Лилфорд[852], так что на Ионических островах «он бросается к ярко окрашенному носовому платку, не обращая внимания на повторяющиеся выстрелы». Обыкновенных жаворонков приманивают с высоты и ловят в большом количестве на маленькое зеркальце, которое двигают и заставляют сверкать на солнце. Восхищение или любопытство побуждает сороку, ворона и некоторых других птиц воровать и прятать блестящие предметы, как, напри» серебряные вещи или драгоценные камни?
Мистер Гульд утверждает, что некоторые колибри украшают свои гнёзда снаружи «с величайшим вкусом; они инстинктивно прикрепляют к ним красивые кусочки плоских лишайников, более крупные в средине, а более мелкие в местах, которыми гнездо прикрепляется к веткам. Там и сям вплетено или прикреплено снаружи хорошенькое перышко и стержень всегда укреплен таким образом, что перо выступает над поверхностью». Однако самое лучшее доказательство вкуса к прекрасному представляло три рода уже упомянутых австралийских беседковых птиц. Их беседки (рис. 46), где оба пола собираются и выделывают странные телодвижения, по-разному устроены и, что более всего интересно для нас, у различных видов украшены различным образом. Атласная беседковая птица собирает ярко окрашенные предметы, например, голубые перья из хвостов парракитов, выцветшие кости и раковины, втыкая их между ветвями или раскладывая у входа. Мистер Гульд нашёл в одной беседке искусно сделанный каменный томагавк и лоскуток голубой бумажной материи, очевидно, добытые из туземного поселения. Эти предметы беспрерывно перекладываются и перетаскиваются птицами с места на место во время игр. Беседка пятнистой беседковой птицы «красиво обрамлена стеблями высоких трав, расположенными так, что верхушки их почти сходятся, и богато украшены». Для удержания травяных стеблей в надлежащем положении и для устройства расходящихся дорожек, ведущих к беседке, птицы употребляют круглые камешки. Камешки и раковины часто приносятся издалека. Птица-регент, по описанию мистера Рамсея, украшает свою короткую беседку выцветшими раковинами наземных улиток, принадлежащих к пяти или шести видам, и «разноцветными — синими, красными и черными ягодами, которые, пока свежи, придают беседке очень красивый вид. Кроме того, здесь было несколько свеже сорванных листьев и молодых побегов розоватого цвета, что все вместе положительно указывало на вкус к прекрасному». Мистер Гульд справедливо говорит, что «эти прекрасно украшенные залы следует считать самыми удивительными примерами птичьей архитектуры, какие только известны», и, как мы видим, вкус у разных видов несомненно различен[853].
ПРЕДПОЧТЕНИЕ, ОКАЗЫВАЕМОЕ САМКАМИ ОПРЕДЕЛЕННЫМ САМЦАМ.
Сделав эти предварительные замечания о способности различать и о вкусе у птиц, я приведу все известные мне факты, относящиеся к предпочтению, оказываемому самкой определенным самцам. Несомненно, что птицы различных видов порою спариваются между собой в диком состоянии и производят гибридов. Можно было бы привести много примеров; так, Макджилливрей рассказывает, как черный дрозд-самец и самка певчего дрозда «влюбились друг в друга» и произвели потомство[854]. Несколько лет тому назад было отмечено восемнадцать случаев нахождения в Великобритании гибридов тетерева-косача и фазана[855], но большинство этих случаев, может быть, объясняется тем, что одинокие птицы не находили себе пары из птиц своего собственного вида. У других птиц, как имеет основание думать мистер Дженнер Уир, гибриды происходят иногда от случайного спаривания птиц, гнездящихся в близком соседстве друг от друга. Но эти замечания не приложимы ко многим описанным примерам ручных или домашних птиц, принадлежащих к разным видам, и решительно очарованных друг другом, хотя они жили среди особей своего собственного вида. Так, Уотертон[856] утверждает, что из стаи двадцати трех канадских гусей одна самка спарилась с единственным гусаком-немком, столь отличным от нее и по внешнему виду, и по размерам, и они дали гибридное потомство. Один самец свиязи (Mareca penelope), живший с самками того же вида, спарился с самкой шилохвоста, Querquedula acuta. Ллойд описывает замечательную привязанность между селезнем пеганки (Tadorna vulpanser) и обыкновенной уткой. Можно было бы привести много добавочных примеров. Преп. Э. С. Диксон замечает, что «те, кто держали вместе много гусей разных видов, хорошо знают, какие необъяснимые привязанности часто возникают у них; они также охотно спариваются и выводят потомство с особями, принадлежащими к расе (виду), по-видимому, наиболее им чуждой, как и со своей собственной породой». Преп. У. Д. Фокс сообщает мне, что у него была одновременно пара китайских гусей (Anser cygnoides) и обыкновенный гусь с тремя гусынями. Обе группы держались совершенно особняком, пока китайский гусак не соблазнил одну из обыкновенных гусынь жить с ним. Более того, из молодых гусят, вылупившихся из яиц обыкновенных гусынь, только четверо оказались чистой породы, а остальные восемнадцать были гибридными, так что китайский гусак представлял, по-видимому, большую привлекательность, чем обыкновенный гусак. Приведу еще только один случай. Мистер Хьюитт утверждает, что дикая утка, воспитанная в неволе, «после того, как в течение двух лет плодилась со свои собственным селезнем, сразу бросила его, когда я пустил на воду самца шилохвоста. Это, очевидно, был случай любви с первого взгляда, потому что она плавала, ласкаясь вокруг нового пришельца, хотя он был, очевидно, встревожен и не расположен к ее любовным заигрываниям. С этого часа она забыла своего прежнего супруга. Прошла зима, и следующей весной самец-шилохвост, по-видимому, поддался ее ухаживаниям, потому что они свили гнездо и произвели семь или восемь утят».
В чем заключалось обаяние в этих случаях, кроме простой новизны, мы не можем даже гадать. Однако иногда играет роль окраска, так как для того, чтобы получить гибридов от чижа (Fringilla spinus) и канарейки, наилучший способ, по Бехштейну, — поместить вместе одинаково окрашенных птиц. Мистер Дженнер Уир пустил самку-канарейку в свою вольеру, где были самцы коноплянок, щеглов, чижей, зеленушек, зябликов и других птиц, чтобы посмотреть, кого она выберет, но у канарейки не было ни малейших колебаний, и зеленушка одержала полную победу. Они спарились и произвели гибридное потомство.
То, что самка при спаривании оказывает предпочтение одному самцу перед другим того же вида, не так легко обращает на себя внимание, как в том случае, когда это происходит, как мы только что видели, в отношении разных видов. Случаи первого рода можно всего лучше наблюдать у домашних, содержимых в неволе, птиц; но такие птицы часто бывают избалованы усиленным кормлением и порою их инстинкты в высшей степени извращены. Последнему обстоятельству я мог бы привести достаточно доказательств у голубей и особенно у кур, но здесь невозможно излагать их. Извращенными инстинктами можно также объяснить и некоторые из вышеприведенных гибридных связей, но во многих из этих случаев птицам предоставлялась полная свобода передвижения на больших прудах, и нет оснований предполагать, что они были неестественно возбуждены усиленным кормлением.
Что касается диких птиц, первое и наиболее очевидное предположение, которое придет на ум каждому, это то, что самка в надлежащее время года принимает первого встречного самца; но во всяком случае она имеет возможность произвести выбор, так как ее почти всегда преследует много самцов. Одюбон, — а мы должны помнить, что он провел значительную часть жизни, бродя по лесам Соединенных Штатов и наблюдая птиц, — не сомневается в том, что самка сознательно выбирает супруга; так, говоря об одном из дятлов, он замечает, что за самкой следует полдюжины веселых поклонников, непрерывно проделывающих странные телодвижения, «пока одному не будет оказано явного предпочтения». Самку краснокрылого скворца (Agelaeus phoenicm) также преследуют несколько самцов, «пока, устав, она не сядет; тогда она принимает их любезности и вскоре делает выбор». Он описывает также, как несколько козодоев-самцов с поразительной быстротой ныряют в воздухе, делая внезапные повороты и производя таким образом своеобразный шум; «но как только самка сделала выбор, другие самцы прогоняются прочь». У одного из грифов Соединенных Штатов (Cathartes aura) стаи из восьми, десяти и более самцов и самок собираются на упавших стволах, «проявляя сильнейшее желание понравиться друг другу», и после многих ласк каждый самец улетает со своей подругой. Одюбон тщательно наблюдал также стаи диких канадских гусей (Аnser canadensis) и живо описывает их любовные телодвижения; он говорит, что птицы, жившие прежде' парами, «возобновляют свое ухаживание уже в январе, тогда как другие в это время еще состязаются и кокетничают целыми часами ежедневно, пока все не удовлетворятся сделанным ими выбором; после этого, хотя птицы и остаются вместе, но всякому легко заметить, что они старательно держатся парами. Я замечал также, что чем птицы старше, тем короче у них предварительное ухаживание. Холостяки и старые девы, с досады или не желая беспокоиться этой суматохой, спокойно удаляются в сторону и держатся в некотором отдалении от остальных»[857]. Много подобных рассказов касательно других птиц можно было бы привести со слов того же наблюдателя.
Обращаясь теперь к одомашненным и содержимым в неволе птицам, сообщу сначала то немногое, что я узнал об ухаживании у кур. Я получил длинные письма по этому предмету от мистера Хьюитта, мистера Тегетмейера и почти целую статью от покойного мистера Брента. Каждый признает, что эти джентльмены, столь хорошо известные по их печатным трудам, очень тщательные и опытные наблюдатели. Они не думают, чтобы самки предпочитали некоторых самцов за красоту их оперения, но следует принимать во внимание те искусственные условия, в которых эти птицы уже давно содержатся. Мистер Тегетмейер убежден, что бойцовый петух, хотя и обезображенный операцией и удалением его косиц, будет принят самкой не менее охотно, чем самец со всеми своими естественными украшениями. Мистер Брент допускает, однако, что красота самца, вероятно, содействует возбуждению самки, а ее согласие необходимо. Мистер Хьюитт убежден, что союз отнюдь не предоставляется простому случаю, потому что самка почти неизменно предпочитает самого сильного, смелого и задорного самца; поэтому, по его замечанию, почти бесполезно «стараться разводить чистую породу, если в окрестности бродит здоровый, сильный бойцовый петух, потому что почти всякая курица, сойдя с насеста, подойдет к бойцовому петуху, хотя бы он прямо и не прогонял самца ее собственной разновидности». При обыкновенных условиях петухи и куры, по-видимому, приходят к взаимному согласию при посредстве особенных движений, которые описал мне мистер Брент. Но куры часто избегают назойливого внимания молодых самцов. Старые куры и куры драчливого нрава, как сообщает мне тот же автор, не любят чужих самцов и не уступают до тех пор, пока их сильными побоями не приведут к послушанию. Фергюсон описывает, однако, как драчливая курица была укрощена нежным ухаживанием шанхайского петуха[858].
Есть основания полагать, что голуби обоих полов предпочитают спариваться с птицами той же породы, а обыкновенные домашние голуби не любят всех сильно улучшенных пород[859]. Мистер Гаррисон Уир недавно слышал от одного достойного доверия наблюдателя, который держит сизых голубей, что они отгоняют все иначе окрашенные разновидности, например, белых, красных и желтых голубей, а от другого наблюдателя слышал, что одну рыжую самку гонца нельзя было, несмотря на многократные попытки, спарить с черным самцом, но что она тотчас же спарилась с рыжим. Далее, у мистера Тегетмейера была самка сизого турмана, которая упорно отказывалась спариваться с двумя самцами той же породы, с которыми ее поочередно запирали на целые недели, но, когда ее выпустили, она немедленно приняла первого попавшегося голубого драгуна (dragon или Persian carrier). Так как она была ценной птицей, её затем заперли на много недель с серебристым (то есть очень бледно-сизым самцом, с которым она в конце концов и спарилась. Тем не менее, как общее правило, окраска оказывает лишь малое влияние на спаривание голубей. Мистер Тегетмейер по моей просьбе окрасил некоторых из своих птиц красно-бурой краской, но другие не обратили на это особого внимания.
Самки голубей иногда чувствуют, без всякой заметной причины сильное отвращение к некоторым самцам. Так, господа Буатар и Корбье[860], обладающие сорокапятилетним опытом, утверждают:
«Quand une femelle éprouve de l'antipathie pour un mâle avec lequel on veut l'accoupler, malgré tous les feux de l'amour, malgré l'alpiste et le chènevis dont on la nourrit pour augmenter son ardeur, malgré un emprisonnement de six mois et même d'un an, elle refuse constamment ses caresses ; les avances empressées, les agaceries, les tournoiemens, les tendres roucoulemens, rien ne peut lui plaire ni l'émouvoir ; gonflée, boudeuse, blottie dans un coin de sa prison, elle n'en sort que pour boire et manger, ou pour repousser avec une espèce de rage des caresses de venues trop pressantes».
(«Когда самка испытывает антипатию к самцу, с которым ее хотят спарить, и несмотря на весь его любовный пыл, несмотря на канареечное и конопляное семя, которыми ее кормят, чтоб увеличить ее страстность, несмотря на заключение в течение шести месяцев и даже года, она упорно отвергает его ласки, ухаживание, приставание, кружение вокруг и нежное воркование; ничто ей не нравится и не трогает; надутая, сердитая, забившись в угол своей тюрьмы, она выходит оттуда только чтобы пить и есть, или с какой-то яростью оттолкнуть слишком настойчивые ласки»]. С другой стороны, мистер Гаррисон Уир сам наблюдал и слышал от некоторых любителей, что голубка иногда сильно увлекается каким-нибудь определенным самцом и покидает для него своего собственного супруга. По показаниям другого опытного наблюдателя, Риделя[861], некоторые самки отличаются склонностью к разврату и предпочитают почти всякого чужого самца своему собственному супругу. Некоторые влюбчивые самцы, которых наши английские любители называют «веселыми птицами», имеют такой успех в ухаживании, что, как сообщает мне мистер Г. Уир, их нужно запирать, чтобы они не набедокурили. По Одюбону, в Соединенных Штатах дикие индюки «иногда ухаживают за домашними индейками и обычно принимаются ими с большим удовольствием». Таким образом, эти самки, по-видимому, предпочитают диких самцов своим собственным[862].
Вот еще более любопытный случай. Сэр Р. Хирон в течение многих лет вел записи о повадках павлинов, которых он разводил в больших количествах. Он утверждает, что «павы часто оказывают значительное предпочтение определенному павлину. Всем им так нравился один старый пятнистый павлин, что в тот год, когда его заперли, хотя и на виду, они постоянно собирались около решетчатых стен его тюрьмы и не позволяли прикасаться к себе чернокрылому павлину. Когда его выпустили осенью, самая старая из пав тотчас же начала ухаживать за ним, и ее старания увенчались успехом. На следующий год его заперли в конюшню, и тогда все павы стали ухаживать за его соперником»[863]. Соперник этот был «лакированный», или чернокрылый павлин, который на наш взгляд красивее, чем обыкновенная порода.
Лихтенштейн, бывший хорошим наблюдателем и имевший прекрасную возможность производить наблюдения на мысе Доброй Надежды, уверял Рудольфи, что самка вдовушки (Chera progne) отвергает самца, лишившегося длинных хвостовых перьев, которыми он украшен в пору размножения. Я предполагаю, что это наблюдение было сделано над птицами в неволе[864]. Вот еще аналогичный случай: доктор Иегер[865], директор зоологического сада в Вене, утверждает, что у одного серебристого фазана, бывшего победителем всех других самцов и признанного любовника всех самок, попортилось украшающее его оперение, и он тотчас же был замещен соперником, который взял верх и стал во главе стаи.
Какое важное значение имеет окраска в ухаживании птиц, показывает тот замечательный факт, что мистеру Бордмэну, хорошо известному собирателю птиц Северо американских Штатов, наблюдавшему их в течение многих лет, никогда в течение всей его большой практики не приходилось видеть, чтобы альбинос спаривался с другой птицей, несмотря на то, что он имел случай наблюдать многих альбиносов, принадлежавших к нескольким видам[866]. Вряд ли можно утверждать, что альбиносы в диком состоянии не способны к размножению, потому что в неволе их разводить чрезвычайно легко. Следовательно, тот факт, что они не спариваются, мы должны приписать тому, что их отвергают нормально окрашенные товарищи.
Самки птиц не только делают выбор, но в некоторых редких случаях они ухаживают за самцом и даже дерутся между собой из-за обладания им. Сэр Р. Хирон утверждает, что у павлинов первые подходы всегда делаются самками; нечто подобное имеет место, по Одюбону, у более старых диких индеек. У глухарей самки летают вокруг самца в то время, как он парадирует на токовище, и привлекают его внимание[867]. Мы видели, что прирученная дикая утка прельстила после продолжительного ухаживания неподатливого селезня шилохвоста. Мистер Бартлет полагает, что Lophophorus, подобно многим другим птицам, в диком состоянии полигамен, но двух самок нельзя сажать в одну клетку с самцом, так как они сильно дерутся между собой. Следующий пример соперничества более удивителен, так как он касается снегирей, обыкновенно образующих пары на всю жизнь. Мистер Дженнер Уир впустил в свою вольеру тусклую и некрасивую самку, и она тотчас же до того безжалостно напала на другую самку, уже имевшую пару, что эту самку пришлось отделить. Новая самка взяла все ухаживание на себя и наконец достигла успеха, так как спарилась с самцом, но спустя некоторое время она понесла должное возмездие, потому что, перестав быть драчливой, была вытеснена старой самкой, и самец тогда покинул новую любовь и вернулся к старой.
Во всех обыкновенных случаях самец до того пылок, что берет любую самку и, насколько мы можем судить, не предпочитает одну другой, но, как мы увидим впоследствии, в некоторых группах встречаются исключения из этого правила. Что касается домашних птиц, то я слышал только об одном случае, когда самцы отдавали некоторое предпочтение известным самкам, именно о домашнем петухе, который, согласно высокоавторитетному мнению мистера Хьюитта, предпочитает более молодых кур старым. С другой стороны, осуществляя гибридные союзы между самцом фазана и обыкновенной курицей, мистер Хьюитт убедился, что фазан неизменно предпочитает более старых птиц. На него, по-видимому, нисколько не влияет их окраска, но «он в высшей степени капризен в своих привязанностях»[868]: по какой-то необъяснимой причине он выказывает самое определенное отвращение к некоторым курам, которое не в силах преодолеть все старания птицевода. Мистер Хьюитт сообщает мне, что некоторые куры совсем не привлекательны даже для самцов своего вида, так что их можно держать с несколькими петухами в течение целого лета и ни одно из сорока или пятидесяти яиц не окажется оплодотворенным. С другой стороны, относительно длиннохвостой полярной утки-морянки (Harelda gracicdis), по словам господина Экстрёма, было замечено, что «за некоторыми самками ухаживают гораздо больше, чем за остальными. В самом деле, часто можно видеть особь, окруженною шестью или восемью влюбленными самцами». Не знаю, насколько можно верить этому сообщению, но туземные охотники стреляют таких самок, чтобы набить их чучела в качестве приманки[869].
Что касается предпочтения, оказываемого самками птиц определенным самцам, то мы должны помнить, что мы можем судить о производимом выборе только по аналогии. Если бы обитатель другой планеты увидел, как деревенские парни на ярмарке любезничают с хорошенькой девушкой и ссорятся из-за нее, подобно птицам на месте их сборищ, то по пылкому желанию ухаживающих понравиться ей и щегольнуть своими обновами, он заключил бы, что она обладает возможностью выбора. Относительно же птиц факты показывают следующее: они обладают острой способностью к наблюдению и, по-видимому, имеют некоторый вкус к прекрасному как в окраске, так и в звуках. Несомненно, что самки иногда выказывают, по неизвестным причинам, сильнейшие антипатии или предпочтения к определенным самцам. Когда особи разного пола отличаются окраской или другими украшениями, то, за редкими исключениями, самцы бывают более нарядными либо постоянно, либо временно в течение периода размножения. Они усердно выставляют напоказ свои разнообразные украшения, упражняют голоса и проделывают странные телодвижения в присутствии самок. Даже хорошо вооруженные самцы, успех которых, можно было бы думать, должен зависеть только от хода битвы, в большинстве случаев сильно украшены, и их украшения были приобретены за счет некоторой потери в силе. В других случаях украшения были приобретены за счет увеличения риска стать добычей хищных птиц и зверей. У различных видов многие особи обоих полов собираются в одном и том же месте и ухаживание у них является продолжительным делом. Есть даже основания подозревать, что самцам и самкам в одной и той же местности не всегда удается понравиться друг другу и спариться.
Какое же заключение можно вывести из этих фактов и соображений? Неужели самец, соревнуясь, щеголяет своими прелестями с такой помпезностью без всякой цели? Не имеем ли мы оснований полагать, что самка делает выбор и отвечает на ухаживания самца, который больше всего нравится ей? Невероятно, чтобы она сознательно рассуждала, но она всего более возбуждается и привлекается наиболее красивыми, лучше других щеголяющими и поющими самцами. Нет нужды предполагать, что самка изучает каждую полоску или цветное пятно, что пава, например, любуется каждой деталью великолепного хвоста павлина, — ее, вероятно, поражает лишь общий эффект. Тем не менее, узнав с каким старанием самец фазана-аргуса выставляет напоказ свои элегантные маховые перья первого порядка и для полного эффекта поднимает кверху в надлежащее положение глазчатые перья, или как самец щегла поочередно щеголяет своими отливающими золотом крыльями, мы не можем быть слишком уверенными в том, что самка не обращает внимания на каждую красивую черту. Как было замечено выше, о том, что самка делает выбор, мы можем судить только по аналогии, умственные же способности птиц в своей основе не отличаются от наших. На основании этих различных соображений мы можем заключить, что спаривание птиц не предоставлено случаю, но что при обыкновенных обстоятельствах самки принимают тех самцов, которые наиболее способны понравиться им или возбудить их своими различными прелестями. Если допустить это, то нетрудно понять, каким образом самцы птиц постепенно приобрели свои украшающие признаки. Все животные представляют индивидуальные различия, и подобно тому как человек может видоизменять своих домашних птиц, подбирая особей, которые кажутся ему наиболее красивыми, точно так же обычное или даже случайное предпочтение, оказываемое самкой наиболее привлекательным самцам, почти, наверное, должно было повести к их видоизменению, а такие видоизменения с течением времени могут усилиться почти до любой степени, совместимой с существованием вида.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПТИЦ И В ОСОБЕННОСТИ ИХ ВТОРИЧНЫХ ПОЛОВЫХ ПРИЗНАКОВ.
Изменчивость и наследственность составляют основы действия отбора. Несомненно, что домашние птицы широко изменялись и их изменения наследовались. Теперь общепризнанно, что птицы в естественном состоянии видоизменялись в отдельные расы[870]. Изменения можно подразделить на два класса: такие, которые кажутся, по причине нашего незнания, возникающими самопроизвольно, и такие, которые непосредственно связаны с окружающими условиями, так что все или почти все особи одного и того же вида изменяются сходным образом. Случаи последнего рода недавно тщательно наблюдались мистером Дж. А. Алленом[871], который показал, что в Соединенных Штатах многие виды птиц постепенно становятся более ярко окрашенными, если продвигаться к югу, и более светлыми — если продвигаться к западу, в сторону бесплодных равнин внутри материка. Оба пола, по-видимому, обыкновенно изменяются одинаковым образом, но иногда один пол в большей степени чем другой. Этот вывод не противоречит мнению, что окраска птиц обязана главным образом накоплению последовательных изменений посредством полового отбора, потому что даже после того как оба пола сильно дифференцировались, климат может оказать одинаковое влияние на оба пола или же большее влияние на один из них, в зависимости от некоторых конституциональных различий.
Общепризнанно, что в естественных условиях наблюдаются индивидуальные различия между особями одного и того же вида. Внезапные и резко выраженные изменения редки; сомнительно также, чтобы даже благодетельные из них могли часто сохраняться отбором и передаваться последующим поколениям[872]. Тем не менее, стоит привести те немногие случаи, главным образом касающиеся окраски, за исключением простого альбинизма и меланизма, которые мне удалось собрать. Мистер Гульд, как хорошо известно, признает существование лишь немногих разновидностей, так как он считает видовыми уже очень слабые различия; однако он утверждает[873], что близ Боготы некоторые колибри, принадлежащие к роду Cynanthus, подразделяются на две или на три расы или разновидности, отличающиеся друг от друга окраской хвоста: «У одних все перья хвоста голубые, а у других восемь средних перьев имеют прелестные зеленые кончики». По-видимому, ни в этом, ни в следующих случаях промежуточных ступеней не наблюдалось. Только у самцов одного из австралийских парракитов «бедра у некоторых пунцовые, а у других травянисто зелёные». У другого парракита той же страны «у некоторых особей полоса поперек кроющих перьев крыла ярко-жёлтая, а у других та же часть имеет красный цвет»[874]. В Соединенных Штатах самцы алой танагры (Tanagra rubra) иногда имеют «прекрасную поперечную полосу огненно-красного цвета на малых кроющих перьях крыла»[875]; но это уклонение, по-видимому, довольно редко, так что сохранение его путем полового отбора могло бы произойти лишь при особенно благоприятных обстоятельствах. В Бенгалии медовый сарыч или осоед (Pernis cristata) либо имеет на голове маленький рудиментарный хохол, либо вовсе лишен его; это ничтожное различие, однако, не стоило бы внимания, если бы тот же самый вид в южной Индии не обладал «ясно выраженным хохлом на затылке, состоящим из нескольких, расположенных в ступенчатом порядке, перьев»[876].
Следующий случай в некоторых отношениях более интересен. Пестрая разновидность ворона с белой головой, белой грудью, белым брюхом и отчасти с белыми крыльями и хвостом, живет исключительно на Фарерских островах. Она там не очень редка, потому что Граба во время своего посещения видел их от восьми до десяти живых экземпляров. Хотя признаки этой разновидности не вполне постоянны, однако некоторые выдающиеся орнитологи принимают ее за отдельный вид. То обстоятельство, что этих пестрых птиц преследуют и гоняют с большим гамом другие вороны острова, было главной причиной, приведшей Брюнниха к заключению, что это — особый вид, но теперь известно, что это ошибка[877]. Этот случай, по-видимому, аналогичен приведенному выше случаю альбиносов, не спаривающихся потому, что они отвергаются их товарищами.
В разных частях северных морей встречается замечательная разновидность обыкновенной кайры (Uria troile), а на Фарерских островах, по оценке Граба, одна на каждые пять птиц представляет такое изменение. Последнее характеризуется[878] чисто белым кольцом вокруг глаз и отходящей от него назад изогнутой узкой белой полоской в полтора дюйма длиной. Этот заметный признак был причиной, что некоторые орнитологи признали эту птицу за отдельный вид, под именем Ultra lacrimas, но теперь известно, что это лишь разновидность. Она часто спаривается с обыкновенной породой, однако промежуточных форм никогда не видели, да это и неудивительно, так как изменения, возникающие внезапно, как я показал в другом месте[879], часто либо передаются без всяких перемен, либо не передаются вовсе. Таким образом, мы видим, что могут существовать совместно две различные формы одного и того же вида в одной и той же местности, и нет сомнения, что, если б одна из них обладала каким-нибудь преимуществом перед другой, она вскоре размножилась бы до вытеснения этой последней.
Если бы, например, пестрые вороны-самцы, вместо того чтобы терпеть преследования со стороны товарищей, были бы особенно привлекательны (подобно приведенному выше пестрому павлину) для чёрных самок, то их численность быстро возросла бы. И это было бы случаем полового отбора.
Что касается малых индивидуальных различий, свойственных большей или меньшей степени всем членам одного и того же вида, то мы имеем все основания полагать, что они гораздо важнее всех прочих для действия отбора. Вторичные половые признаки в высшей степени склонны к изменчивости как у животных в естественном состоянии, так и у домашних[880]. Кроме того, есть основание полагать, как мы это видели в восьмой главе, что изменения чаще встречаются у мужского пола, чем у женского. Все это стечение обстоятельств в высшей степени благоприятно для полового отбора. Передаются ли приобретенные таким образом признаки одному или обоим полам, зависит, как мы увидим в следующей главе, от преобладающей формы наследственности.
Иногда трудно составить себе мнение о том, представляют ли известные слабые половые различия у птиц просто результат изменчивости и ограниченной полом наследственности, без содействия полового отбора, или же они были усилены этим последним процессом. Я не ссылаюсь здесь на многочисленные примеры, где самец выставляет напоказ великолепную окраску или другие украшения, которыми самка наделена лишь в слабой степени, потому что эти признаки почти, наверное, первоначально были приобретены самцами и в большей или меньше степени передались самке. Но к какому выводу прийти относительно некоторых птиц, у которых, например, цвет глаз слегка разнится обоих полов[881]? В некоторых случаях глаза заметно различаются; так у аистов из рода Xenorhynchus у самцов они черновато-карие, а у самок гуммигутово-жёлтые [красновато-желтые]. У многих птиц-носорогов (Buceros), как я слышал от мистера Блиса[882], самцы обладают интенсивно-пунцовыми, а самки белыми глазами. У Buceros bicornis задний край нароста и одна из полос на гребне клюва черные у самца, но не у самки. Должны ли мы предположить, что эти черные отметины и пунцовый цвет глаз были сохранены или усилены у самцов посредством полового отбора? Это весьма сомнительно, потому что мистер Бартлет показал мне в Зоологическом саду, что у этого вида Buceros внутренняя часть рта у самца черная, а у самки телесного цвета, а такая особенность не имеет отношения к их внешности или красоте. Я наблюдал в Чили[883], что у приблизительно годовалого кондора-самца радужная оболочка тёмно-коричневая, а в зрелом возрасте становится желтовато-коричневой у самца и ярко-красной у самки. Самец имеет, кроме того, небольшой продольный мясистый гребешок свинцового цвета. У многих куриных птиц гребень служит видным украшением и приобретает во время ухаживания яркую окраску; но что следует думать о тускло окрашенном гребне кондора, который, на наш взгляд, никак не может быть отнесен к украшениям? Тот же вопрос можно задать по поводу различных других признаков, вроде шишки у основания клюва китайского гуся (Anser cygnoides), которая у самцов гораздо больше, чем у самок. Нельзя дать никакого точного ответа на эти вопросы; но мы должны быть осторожными в своих заключениях, что наросты и различные мясистые придатки не могут быть привлекательными для самок; стоит припомнить, что у диких человеческих рас различные отвратительные уродования, например, глубокие шрамы на лице с выдающимися мясистыми буграми, носовые перегородки, проткнутые палочками или костями, широко растянутые дыры в ушах и губах, возбуждают восхищение и рассматриваются, как украшения.
Независимо от того, сохранились ли незначительные различия между долами, вроде упомянутых выше, посредством полового отбора, во всяком случае они, как и всякие другие, должны были первоначально зависеть от законов изменчивости. Согласно принципу соотносительного развития, оперение часто одинаковым образом изменяется на различных частях тела или на всем теле. Мы видим хорошую иллюстрацию этого у некоторых пород кур. У самцов всех пород перья на шее и на боках удлинены и называются косицами, если же случается, что оба пола приобретают хохол, что является новым признаком для данного рода, то перья на голове самца принимают форму косиц, очевидно в силу принципа корреляции, тогда как на голове самки они имеют обычную форму. Равным образом и цвет перьев, образующих хохол у самца, часто находится в определенном соотношении с окраской косиц на шее и боках, что можно видеть при сравнении этих перьев у золотистой и у серебристой польской курицы, гуданов и кревкёров. У некоторых диких видов мы можем наблюдать совершенно такое же соотношение окраски тех же самых перьев, как, например, у самцов великолепных Золотого и Амхерстова фазанов.
Строение каждого отдельного пера, вообще говоря, обусловливает симметричность всякого изменения в его окраске; мы видим это у различных полосатых, крапчатых и узорчатых пород кур, и в силу закона корреляции перья на всем теле часто окрашены одинаковым образом. Поэтому мы без большого труда можем выводить породы со столь же симметрично разрисованным оперением, как и у диких видов. У полосатых и крапчатых кур цветные края перьев резко очерчены, но у помеси, полученной мною от черного с зеленым отливом испанского петуха и белой бойцовой курицы, все перья были зеленовато-чёрные, исключая их концов, которые были желтовато-белыми; но между белыми концами и черными основаниями на каждом пере находился симметричный дугообразный тёмно-коричневый пояс. В некоторых случаях стержень пера определяет расположение красок; так, на туловищных перьях помеси от того же черного испанского петуха и серебристо-крапчатой польской курицы, стержень вместе с узким пространством с каждой стороны были зеленовато-черные и окаймлены правильным темно-коричневым поясом с буровато-белой оторочкой. В этих случаях мы имеем на перьях симметричные оттенки, подобные тем, которые придают столько изящества оперению многих диких видов. Я заметил также одну разновидность обыкновенного голубя, у которой полосы на крыльях были симметрично окаймлены тремя яркими оттенками, вместо того чтобы быть просто черными на шиферно-голубом фоне, как у родительского вида.
Во многих группах птиц оперение окрашено различно у разных видов, но известные пятна, крапины или полосы сохраняются у всех. Аналогичные случаи встречаются у голубиных пород, которые обыкновенно сохраняют обе крыловые полосы, хотя последние могут быть красными, желтыми, белыми, черными или голубыми, а остальное оперение совсем другого цвета. Вот еще более любопытный случай, когда известные отметины сохраняются, получая окраску, почти совершенно противоположную естественной: у родоначального дикого голубя хвост сизый, а концевые половинки внешних бородок на двух крайних рулевых перьях белые; но существует подразновидность, у которой вместо сизого — хвост белый, а как раз та часть пера, которая окрашена у прародительского вида голубя в белый цвет, имеет черный цвет[884].
ОБРАЗОВАНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЛАЗКОВ ИЛИ ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН НА ОПЕРЕНИИ ПТИЦ.
Так как нет более прекрасных украшений, чем глазки на перьях различных птиц, на волосяных покровах некоторых млекопитающих, на чешуе пресмыкающихся и рыб, на коже земноводных, на крыльях многих Lepidoptera и других насекомых, то они заслуживают особого рассмотрения. Глазок состоит из пятна, окруженного кольцом другого цвета, подобно зрачку внутри радужной оболочки, но центральное пятно бывает часто окружено добавочными концентрическими поясами. Глазки на кроющих хвостовых перьях павлина являются знакомым примером, так же, как и глазки на крыльях бабочки дневной павлиний глаз (Vanessa). Мистер Траймэн сообщил мне описание одной южноафриканской ночной бабочки (Gyananis Isis), близкой к нашему ночному павлиньему глазу; у нее великолепный глазок занимает почти всю поверхность каждого из задних крыльев; он состоит из черного центра, заключающего в себе полупрозрачное пятно в виде полумесяца и окруженного последовательно поясами охристо-желтого, черного, охристо-жёлтого, розового, белого, розового, бурого и беловатого цвета. Хотя мы не знаем ступеней развития этих удивительно прекрасных и сложных украшений, но этот процесс, вероятно, был прост, по крайней мере, у насекомых, потому что, как пишет мне мистер Траймэн, «нет признака, относящегося к рисунку или к окраске, который был бы столь неустойчив у Lepidoptera, как число и величина глазков». Мистер Уоллес, первый обративший мое внимание на этот предмет, показал ряд экземпляров нашей обыкновенной большой крупноглазки (Hipparchia janira), представляющий многочисленные переходы от простого маленького черного пятна до изящно оттененного глазка. У одной южноафриканской бабочки (Cyllo leda, Linn.), принадлежащей к тому же семейству, глазки еще более изменчивы. У некоторых экземпляров (А, рис. 53) большие пространства на верхней поверхности крыльев окрашены в черный цвет и включают неправильные белые отметины; начиная с этого состояния, можно проследить все переходы до довольно совершенного глазка (А'), образующегося здесь от сокращения неправильных цветных пятен.
В другом ряду экземпляров можно видеть постепенные переходы от совсем крошечных белых крапинок, окруженных едва заметной черной линией (В), до совершенно симметричных и больших глазков (В')[885]. В случаях, подобных этим, развитие совершенного глазка не требует продолжительного действия изменчивости и отбора.
Что касается птиц и многих других животных, то сравнение родственных видов, по-видимому, показывает, что круглые пятна часто происходят от перерыва и сокращения полос. Бледные белые полоски у самки фазана-трагопана представляют у нее великолепные белые пятна самца[886]; нечто подобное можно наблюдать и у обоих полов фазана-аргуса. Как бы то ни было, наблюдения говорят сильно в пользу предположения, что, с одной стороны, темное пятно часто образуется перемещением красящего вещества к центральной точке из окружающего пояса, который, таким образом, становится бледнее, и что, с другой стороны, белое пятно часто образуется удалением красящего вещества от центральной точки, так что оно накапливается в окружающем более темном поясе. В обоих случаях результатом будет глазок. Количество красящего вещества остается почти неизменным, но перераспределяется либо центростремительно, либо центробежно. Перья обыкновенной цесарки представляют хороший пример белых пятен, окруженных более темными поясами; везде, где пятна велики и лежат близко одно к другому, окружающие темные пояса сливаются между собой. На одном и том же маховом пере фазана-аргуса можно видеть темные пятна, окруженные бледным поясом, и белые пятна, окруженные темным поясом. Таким образом, образование глазка в его наиболее упрощенном состоянии оказывается простым делом. Каковы дальнейшие ступени, приведшие к образованию более сложных глазков, окруженных многими последовательными цветными поясами, я не берусь сказать. Но полосатые перья помесей различно окрашенных кур и чрезвычайная изменчивость глазков у многих Lepidoptera, приводят нас к заключению, что их образование не представляет сложного процесса и зависит от какого-нибудь малого и постепенного изменения в природе прилегающих тканей.
ГРАДАЦИИ ВТОРИЧНЫХ ПОЛОВЫХ ПРИЗНАКОВ.
Случаи постепенных переходов важны, показывая нам, что чрезвычайно сложные украшения могут быть приобретены путем малых последовательных изменений. Для того, чтобы обнаружить действительные ступени, по которым самец любой современной птицы приобрел свою великолепную окраску или другие украшения, нам нужно было бы видеть длинный ряд его вымерших прародителей, но это, очевидно, невозможно. Однако мы обычно можем найти указания, сравнивая между собой все виды одной и той же группы, если только она обширна, потому что некоторые из видов, вероятно, удержали, хотя бы отчасти, следы их прежних признаков. Вместо того, чтобы входить в утомительные подробности относительно различных групп, у которых можно было бы дать поразительные примеры постепенных переходов, мне кажется, лучше будет взять один или два особенно выразительных случая, например, павлина, чтобы посмотреть, нельзя ли пролить свет на этапы приобретения птицей таких великолепных украшений. Павлин замечателен главным образом необычайной длиной кроющих перьев хвоста; самый же хвост не особенно удлинен. Бородки почти по всей длине этих перьев стоят отдельно друг от друга или рассечены; но то же имеет место у перьев многих видов и некоторых разновидностей домашних кур и голубей. Бородки сходятся к верхушке стержня, образуя овальный диск, или глазок, несомненно представляющий одну из прекраснейших вещей в мире. Глазок состоит из ярко-синего зазубренного центра с радужными отливами, окруженного роскошным зеленым поясом; этот пояс в свою очередь окружен широким медно-коричневым, а затем идут пять других узких поясов слегка различных радужных оттенков. Одна мелкая особенность глазка заслуживает упоминания: бородки на пространстве одного из концентрических поясов более или менее лишены бородочек, так что эта часть диска окружена почти прозрачной зоной, которая придает перу чрезвычайно законченный вид. Но я уже описал в другом месте[887] совершенно аналогичное изменение косиц у одной подразновидности бойцового петуха, у которой кончики, имеющие металлический отлив «отделены от нижней части пера симметричным прозрачным поясом образованным голыми частями бородок». Нижний край или основание тёмно-синего центра глазка имеет глубокую вырезку со стороны стержня. Окружающие пояса тоже носят следы (как можно видеть на рис. 54) вырезок, или, вернее, разрывов.
Эти вырезки свойственны индийскому и яванскому павлинам (Pavo cristatus и. P. muticus), и они, по-видимому заслуживают особенного внимания, как связанные, вероятно, с развитием глазка; но в течение долгого времени я не мог догадаться об их значении. Если мы допустим принцип постепенной эволюции, то раньше должно было существовать много видов, представлявших все последовательные ступени между изумительно удлиненными кроющими хвостовыми перьями павлина и короткими кроющими хвостовыми перьями всех обыкновенных птиц и, далее, между великолепными глазками павлина и более простыми глазками или просто цветными пятнами других птиц; то же относится и ко всем другим признакам павлина. Взглянем на родственных куриных птиц в поисках каких-либо еще существующих переходов. Виды и подвиды Polyplectron живут в странах, смежных с родиной павлина; они настолько напоминают эту птицу, что их иногда называют павлиньими фазанами. Мистер Бартлет сообщает мне также, что они походят на павлина своим голосом и некоторыми из своих привычек. Весной самцы, как было ранее описано, важно выступают перед сравнительно просто окрашенными самками, распуская и поднимая свой хвост и крыловые перья, украшенные множеством глазков. Я прошу читателя вернуться к рисунку Polyplectron (рис. 51). У Р. napoleonis глазки имеются только на хвосте, а спина — роскошного металлически-синего цвета; в этих отношениях он приближается к яванскому павлину. Р. hardwickii обладает своеобразным хохлом, также несколько сходным с хохлом яванского павлина. У всех видов глазки на крыльях и хвосте или круглые иди овальные и состоят из прекрасного радужного зеленовато-синего или зеленовато-пурпурного диска с черной каймой. Эта кайма у Р. chinquis переходит постепенно в коричневый цвет, окаймленный кремовым, так что здесь глазок окружен различно оттененными, хотя и не яркими концентрическими поясами. Необычайная длина кроющих перьев хвоста представляет другую замечательную особенность шпорника (Polyplectron), так как у некоторых видов они равны половине, а у других - двум третям длины настоящих рулевых перьев. Кроющие перья хвоста глазчаты, как у павлина. Таким образом, разные виды Polyplectron очевидно, представляют постепенные переходы, приближающиеся к павлину по длине кроющих перьев хвоста и по поясам, окружающим глазки, и по некоторым другим признакам.
Несмотря на это приближение, первые исследованные мною виды Polyplectron почти заставили меня отказаться от поиска, потому что я нашел, что не только настоящие рулевые перья, которые у павлина совершенно одноцветны, украшены здесь глазками, но что эти глазки на всех перьях существенно отличаются от павлиньих, и что их по два на каждом пере (рис. 55), по одному с каждой стороны стержня.
Отсюда я заключил, что древние предки павлина не походили на Polyplectron. Но продолжая мои поиски, я заметил, что у некоторых видов оба глазка поставлены близко друг к другу, и что на рулевых перьях hardwickii они соприкасаются и, наконец, на кроющих хвостовых перьях этого вида, так же, как и у P. malaccense (рис. 56), они действительно сливаются.
Так как вполне сливается только центральная часть, то на верхнем и нижнем краях остается вырезка, и окружающие цветные пояса тоже имеют зазубрины. Таким путем на каждом хвостовом кроющем пере образуется одиночный глазок, хотя все еще ясно обнаруживающий свое двойственное происхождение. Эти слившиеся глазки отличаются от одиночных глазков павлина тем, что у них имеются вырезки на обоих концах, а не на одном только нижнем, или основном. Впрочем, объяснить это различие нетрудно: у некоторых Polyplectron оба овальные глазка на одном и том же пере расположены параллельно друг другу, у других (например, Р. chinquis) они сходятся на одном конце; но частичное слияние двух сходящихся глазков, очевидно, оставит гораздо более глубокую вырезку на расходящемся конце, чем на сходящемся. Очевидно также, что если такое схождение было бы резко выражено и слияние было полным, то вырезка на сходящемся конце имела бы склонность исчезнуть.
Рулевые перья у обоих видов павлина совершенно лишены глазков и это, вероятно, связано с тем, что они прикрыты и спрятаны под длинными кроющими хвостовыми перьями. В этом отношении они значительно отличаются от рулевых перьев Polyplectron, которые у большинства видов украшены более крупными глазками, чем кроющие перья. Это побудило меня тщательно исследовать рулевые перья различных видов, чтобы обнаружить, не показывают ли их глазки некоторого стремления исчезнуть, и, к великому моему удовольствию, это оказалось так. Средние рулевые перья P. napoleonis имеют два совершенно развитых глазка по обе стороны стержня, но внутренний глазок становится все менее и менее заметным на более крайних рулевых перьях, пока, наконец, на внутренней стороне самого крайнего пера от него остается лишь тень, или рудимент. Далее, у Р. malaccense глазки на кроющих перьях хвоста, как мы видели, сливаются, и эти перья необычайно длинны, составляя две трети длины рулевых перьев, так что в обоих этих отношениях они приближаются к кроющим хвоста павлина. Но у P. malaccense только два средних рулевых пера украшены каждое двумя ярко окрашенными глазками, тогда как внутренний глазок на всех других рулевых перьях совершенно исчез. Следовательно, кроющие перья хвоста и рулевые перья этого вида Polyplectron по строению и украшениям весьма приближаются к соответствующим перьям павлина.
Итак, постепенные переходы настолько проливают свет на те последовательные ступени, которыми был приобретен великолепный шлейф павлина, что едва ли нужно требовать большего. Если мы вообразим себе предка павлина в состоянии, почти точно промежуточном между современным павлином с его чудовищно удлиненными кроющими перьями хвоста, украшенными одиночными глазками, и обыкновенной птицей из куриных с короткими кроющими хвоста, покрытыми только какими-либо цветными крапинами, мы увидим тогда птицу, родственную Polyplectron, то есть птицу с кроющими перьями хвоста, способными распускаться и подниматься, украшенными двумя, отчасти слипшимися глазками и достаточно длинными, чтобы почти совершенно скрыть рулевые перья, которые уже отчасти утратили свои глазки. Вырезка на центральном диске и окружающих поясах глазка у обоих видов павлина ясно говорит в пользу такого взгляда и иначе не объяснима. Самцы Polyplectron, несомненно, прекрасные птицы, но, если смотреть на них вблизи, их красота не может сравниться с красотой павлина. Многие самки предки павлина должны были в течение длинного ряда поколений оценивать это превосходство, потому что они бессознательно, постоянным предпочтением наиболее прекрасных самцов, сделали павлина самой великолепной из живущих птиц.
ФАЗАН-АРГУС.
Другой превосходный предмет для исследования представляют глазки на маховых перьях фазана-аргуса, которые оттенены столь удивительным образом, что походят на шары, свободно лежащие в углублениях, стало быть, отличаются от обыкновенных глазков. Никто, я думаю, не припишет этой тушёвки, возбуждавшей восхищение многих искусных художников, случаю — беспорядочному скоплению атомов красящего вещества. Предположение, что эти украшения образовались путем отбора многих последовательных изменений, из которых ни одно первоначально не имело целью производить впечатление шара в углублении, представляется настолько же неправдоподобным, как предположение, что одна из мадонн Рафаэля была образована отбором случайных мазков краски, сделанных длинным рядом поколений молодых художников, из которых ни один не имел сначала в виду изобразить человеческое лицо. Для того, чтобы обнаружить, каким образом развились эти глазки, мы не можем обратиться ни к длинному ряду предков, ни ко многим близкородственным формам, потому что они теперь не существуют. Но, к счастью, различные перья крыла в достаточной мере дают нам ключ к этой задаче и вполне наглядно показывают по крайней мере возможность постепенного перехода от простого пятна к законченному глазку в виде шара в углублении. Маховые перья, несущие глазки, покрыты темными полосами (рис. 57) или рядами темных пятен (рис. 59), причем каждая полоса или ряд пятен направлены наискось вниз по наружной стороне стержня к какому-либо из глазков. Эти пятна обыкновенно удлинены в направлении, поперечном к линии, по которой они расположены. Они часто сливаются то вдоль с пятнами того же ряда, образуя тогда продольные полосы, то поперек, то есть с пятнами смежных рядов, образуя тогда поперечные полосы. Пятно иногда дробится на более мелкие пятна, которые продолжают оставаться па своих собственных местах. Удобнее описать сначала совершенный глазок, имеющий вид шара в углублении. Он состоит из насыщенно-черного круглого кольца, окружающего пространство, оттененное так, что оно в точности походит на шар. Рисунок, приведенный здесь, мастерски исполнен мистером Фордом и хорошо гравирован, но гравюра на дереве не может передать изящной тушёвки оригинала. Кольцо почти всегда слегка прервано или разомкнуто (см. рис. 57) в одной точке на верхней половине, несколько вправо и вверх от белого блика на включенном шаре; иногда оно также прервано близ основания с правой стороны.
Эти маленькие перерывы имеют важное значение. Кольцо всегда сильно утолщено и края его слабо очерчены по направлению к левому верхнему углу, если держать перо прямо в том положении, как оно здесь нарисовано. Под этой утолщенной частью на поверхности шара находится косое, почти чисто белое пятно, которое постепенно переходит книзу в бледный свинцовый тон, а последний в желтоватые и коричневые тона, становящиеся нечувствительно темнее и темнее к нижней части шара. Эти-то оттенки создают так успешно эффект света, падающего на выпуклую поверхность. Если внимательно рассмотреть один из шаров, то оказывается, что нижняя его часть коричневого цвета и неясно отделена искривленной косой линией от верхней части, которая желтее и более свинцовая; эта искривленная косая линия идет под прямым углом к длинной оси белого блика и, собственно говоря, всей теневой части; но это различие в окраске, которое, конечно, нельзя воспроизвести на гравюре, нисколько не мешает совершенству оттенения шара. Нужно в особенности отметить, что каждый глазок стоит в очевидной связи либо с темной полосой, либо с продольным рядом темных пятен, потому что те и другие встречаются безразлично на одном и том же пере. Так, на рис. 57 полоса А идет к глазку а; В — идет к глазку b; полоса С прервана в верхней части и идет вниз к ближайшему следующему глазку, не представленному на рисунке; D идет к следующему, находящемуся еще ниже; то же относится и к полосам Е и F. Наконец, различные глазки отделены друг от друга бледной поверхностью, покрытой неправильными черными отметинами. Опишу теперь другой крайний член ряда, именно первый след глазка. Короткое маховое перо второго порядка (рис. 58), ближайшее к туловищу, покрыто, подобно другим перьям, косыми продольными, несколько неправильными рядами очень темных пятен.
Лежащее у основания, или ближайшее к стержню пятно, в пяти нижних рядах (за исключением самого нижнего) немного крупнее других пятен того же ряда и несколько более вытянуто в поперечном направлении. Оно отличается от других пятен также тем, что верхняя часть его окаймлена некоторой тусклой желтоватой тушёвкой, но это пятно нисколько не более примечательно, чем пятна на оперении многих птиц, и его легко можно было бы не заметить. Следующее кверху пятно ничем не отличается от верхних пятен в том же ряду. Более крупные, лежащие у основания пятна занимают совершенно то же относительное положение на этих перьях, как и совершенные глазки на более длинных маховых перьях. Рассматривая ближайшие два или три следующих маховых пера, можно проследить совершенно нечувствительный переход от одного из только что описанных лежащих у основания пятен вместе с ближайшим верхним того же ряда к любопытному украшению, которое нельзя назвать глазком и которое я, за недостатком лучшего термина, назову «эллиптическим орнаментом». Такие пятна изображены на прилагаемом рисунке (рис. 59).
Мы видим здесь несколько косых рядов А, В, С и так далее (см. схему с буквами справа) темных пятен обычного рода. Каждый ряд пятен спускается к одному из эллиптических орнаментов и соединен с ним точно таким же образом, как каждая полоса на рис. 57 спускается к одному из глазков в виде шара в углублении и соединена с ним. Рассматривая любой ряд, например, В на рис. 59, мы увидим, что нижнее пятно (b) толще и гораздо длиннее верхних пятен и что его левый конец заострен и загнут кверху. Это черное пятно резко отграничено с верхней стороны довольно широким пространством роскошных цветных оттенков, начинающихся с узкого коричневого пояса, переходящего в оранжевый, затем в бледно свинцовый, с гораздо более бледным концом, обращенным к стержню. Эти цветные оттенки все вместе заполняют все внутреннее пространство эллиптического орнамента. Пятно (b) во всех отношениях соответствует лежащему у основания оттененному пятну простого пера, описанному в последнем параграфе (рис. 58), но более развито и ярче окрашено. Выше и вправо от этого пятна (b, рис. 59) с его яркими оттенками находится длинное узкое черное пятно (с), принадлежащее к тому же ряду и изогнутое несколько вниз так, что оно обращено к (b). Это пятно иногда разорвано на две части. Кроме того, оно с нижней стороны имеет узкую кайму желтоватого цвета. Влево и над (с) также наискось, но всегда более или менее отдельно от него, лежит другое черное пятно (d). Это пятно имеет обыкновенно неправильную форму, приближающуюся к треугольнику, но пятно, обозначенное данной буквой, на схеме необычно узко, вытянуто и правильно. Оно, по-видимому, состоит из прерванного бокового продолжения пятна (с), слившегося с прерванной и удлиненной частью ближайшего пятна сверху; но я в этом не совсем уверен. Эти три пятна (b, с, d) с лежащими между ними светлыми оттенками образуют вместе так называемый эллиптический орнамент. Эти орнаменты расположены параллельно стержню и явно соответствуют по своему положению глазкам в виде шаров в углублениях. Их чрезвычайно изящный вид нельзя оценить по рисунку, потому что на нем не могут быть показаны оранжевые и свинцовые оттенки, так хорошо контрастирующие с черными пятнами.
Между одним из эллиптических орнаментов и совершенным глазком в виде шара в углублении существуют такие совершенные переходы, что почти невозможно решить, где следует впервые употребить последнее название. Переход от одного к другому осуществляется посредством удлинения и более сильного изгибания в противоположных направлениях нижнего черного пятна (b, рис. 59) и особенно верхнего (с), вместе с сокращением удлиненного более или менее треугольного или узкого пятна (d), так что, наконец, эти три пятна сливаются, образуя неправильное эллиптическое кольцо. Это кольцо становится мало-помалу все более и более круглым, и правильным и в то же время увеличивается в диаметре. Я поместил здесь рисунок (в естественную величину) глазка, не достигшего еще полного совершенства (рис. 60).
Нижняя часть черного кольца гораздо более изогнута, чем нижнее пятно в эллиптическом орнаменте (b, рис. 59). Верхняя часть кольца состоит из двух или трех отдельных частей, и здесь имеется лишь след утолщения той части, которая образует черное пятно над белым бликом. Сам этот белый блик еще недостаточно сосредоточен, и пространство ниже его окрашено светлее, чем у совершенного глазка в виде шара в углублении. Следы соединения трех или четырех удлиненных черных пятен, из которых образовалось кольцо, можно часто открыть даже на самых совершенных шаровидных глазках. Неправильное более или менее треугольное или узкое пятно (d, рис. 59) явно образует, посредством сокращения и выравнивания, утолщенную часть кольца над белым бликом совершенного глазка в виде шара в углублении. Нижняя часть кольца неизменно несколько толще прочих частей (см. рис. 57), и это происходит от того, что нижнее черное пятно эллиптического орнамента (b, рис. 59) было первоначально толще верхнего пятна (с). Можно проследить каждый шаг процесса слияния и видоизменения. Черное кольцо, окружающее шар в глазке, без сомнения, образуется слиянием и видоизменением трех черных пятен (b, с, d) эллиптического орнамента. Неправильные зигзагообразные черные пятна между последовательными глазками (см. опять рис. 57) явно обязаны разрыву несколько более правильных, но сходных пятен между эллиптическими орнаментами.
Последовательные степени оттенения глазков в виде шара в углублении могут быть прослежены с такой же ясностью. Можно видеть, как коричневые, оранжевые и бледно-свинцовые пояски, окаймляющие нижнее черное пятно эллиптического орнамента, постепенно все более и более смягчаются и переходят один в другой, причем верхняя более светлая часть левого угла как делается все светлее, так и становится, наконец, почти белой, и в то же время сильнее сокращается. Но даже в наиболее совершенном глазке в форме шара в углублении можно заметить легкое различие в цветах, хотя и не в тушёвке, между верхней и нижней частью шара, как это было отмечено ранее, и разделяющая черта лежит наискось в том же направлении, как и ярко-окрашенные оттенки эллиптических орнаментов. Таким образом, можно показать, как каждая мелкая деталь в форме и окрасе глазков в виде шара в углублении произошло путем постепенных изменений эллиптических орнаментов, а развитие последнего может быть прослежено при посредстве таких же малых переходов, начиная от соединения двух почти простых пятен, нижнее из которых (рис. 58) имеет некоторый тусклый желтоватый оттенок на верхней стороне.
Кончики более длинных маховых перьев второго порядка, несущих совершенные глазки в виде шаров в углублениях, украшены особенным образом (рис. 61).
Косые продольные полосы внезапно оканчиваются сверху и становятся спутанными, а над этим пределом весь верхний конец пера (а) покрыт белыми крапинками, окруженными черными колечками и лежащими на тёмном поле. Косая полоса, принадлежащая самому верхнему глазку (b), едва представлена очень коротким неправильным черным пятном с обычным изогнутым поперечным основанием. Так как эта полоса, таким образом, внезапно обрезана, то для нас, на основании предыдущего, становится, может быть, понятным, как произошло, что здесь недостает верхней утолщенной части кольца, потому что, как было указано ранее, эта утолщенная часть, очевидно, как-то связана с прерванным продолжением ближайшего верхнего пятна. Вследствие отсутствия верхней и утолщенной части кольца, самый верхний глазок, хотя и совершенный во всех других отношениях, кажется косо срезанным на верхушке. Я думаю, что каждый, кто верит, что оперение фазана-аргуса было создано таким, как мы его видим теперь, затруднится объяснить несовершенное состояние этого верхнего глазка.
Я должен прибавить, что на маховом пере второго порядка, наиболее удаленном от туловища, все глазки мельче и менее совершенны, чем на других перьях, и что у них недостает верхней части кольца, как в только что упомянутом случае. Это несовершенство здесь, по-видимому, связано с тем, что пятна на этом пере обнаруживают меньшее, чем обычно, стремление к слиянию в полосы; напротив, они часто распадаются на более мелкие пятна, так что два или три ряда идут вниз к одному и тому же глазку.
Остается еще один весьма любопытный пункт, впервые отмеченный мистером Т. В. Вудом[888] и достойный внимания. На фотографии (данной мне мистером Уордом) с экземпляра, монтированного в позе, которую птица принимает, когда выставляет себя напоказ, можно видеть, что на тех перьях, которые подняты вертикально, белые блики на глазках, представляющие свет, отраженный выпуклой поверхностью, находятся на верхнем или крайнем конце, то есть направлены вверх, и птица, щеголяющая своим убранством, стоя на земле, естественно, должна освещаться сверху. Но вот что любопытно: наружные перья птица держит почти горизонтально и их глазки также должны казаться освещенными сверху, и, следовательно, белые блики должны лежать на верхних сторонах глазков; и как ни удивителен этот факт, они действительно расположены именно так! Поэтому глазки на различных перьях, хотя расположены очень по-разному по отношению к свету, все кажутся как бы освещенными сверху, то есть выглядят как раз так, как оттушевал бы их художник. Тем не менее, они не освещены строго из одной и той же точки, как бы следовало, ибо белые блики на глазках тех перьев, которые птица держит почти горизонтально, расположены несколько слишком близко к дальнему концу, то есть они недостаточно сдвинуты вбок. Однако мы не имеем никакого права ожидать полного совершенства от какой- либо части, сделавшейся украшением благодаря половому отбору, совершенно так же, как нельзя ожидать этого от какой-либо части, видоизмененной путем естественного отбора для действительной пользы, например, от такого удивительного органа, как глаз человека. А мы знаем, что сказал о человеческом глазе Гельмгольц, величайший европейский авторитет по этому предмету: если бы оптик продал ему прибор, сделанный столь небрежно, он счел бы себя вправе вернуть его обратно[889].
Мы видим, таким образом, что возможно проследить совершенно постепенный ряд переходов от простых пятен до удивительных украшений в виде шаров в углублениях. Мистер Гульд, любезно давший мне несколько таких перьев, вполне согласен со мной относительно полной постепенности переходов. Очевидно, что ступени развития, обнаруживаемые перьями одной и той же птицы, вовсе не обязательно показывают нам те ступени, которые пройдены вымершими предками этого вида, но они, вероятно, дают нам ключ к пониманию истинных ступеней и, покрайней мере, наглядно доказывают возможность постепенных переходов. Принимая во внимание, как старательно самец фазана-аргуса выставляет напоказ свои перья перед самкой, равно как многие факты, делающие вероятным, что самки птиц предпочитают более привлекательных самцов, каждый, кто признаёт действие полового отбора, ни в каком случае не станет отрицать, что простое темное пятно с несколько желтоватым оттенком могло быть превращено, путем сближения и изменения двух смежных пятен, при некотором усилении окраски, в один из так называемых эллиптических орнаментов. Такие орнаменты были показаны многим лицам, и все признали, что они прекрасны; некоторые находили даже, что они красивее глазков в виде шаров в углублениях. Так как маховые перья второго порядка удлинились путем полового отбора, а эллиптические орнаменты увеличились в диаметре, их цвета стали, по-видимому, менее яркими; поэтому украшение перьев должно было достигаться усовершенствованием узора и оттенков, и этот процесс продолжался до тех пор, пока не развились, наконец, удивительные глазки в виде шаров в углублениях. Таким образом, мы можем понять — и, по-моему, другого объяснения нет — современное состояние и происхождение украшений на маховых перьях фазана-аргуса.
Ясность, которую вносит в этот вопрос принцип постепенности; то, что нам известно о законах изменчивости; изменения, имевшие место у многих из наших домашних птиц, и, наконец, особенности (как мы яснее увидим далее) незрелого оперения молодых птиц — все это дает нам возможность иногда указать с некоторой уверенностью вероятные ступени, путем которых самцы приобрели свое блестящее оперение и разнообразные украшения; тем не менее, во многих случаях мы остаемся в полном мраке. Мистер Гульд указал мне несколько лет тому назад одного колибри Urosticte benjamini, замечательного любопытными различиями, существующими между полами. Самец отличается, помимо великолепного горлышка, зеленовато-черными рулевыми перьями, из которых четыре средних имеют белые кончики; у самки, как у большинства родственных видов, три наружных рулевых пера с каждой стороны хвоста имеют белые кончики, так что у самца украшены белыми кончиками четыре средних, а у самки шесть наружных перьев. Случай этот особенно любопытен потому, что, хотя цвет хвоста бывает чрезвычайно различен у обоих полов многих колибри, мистер Гульд не знает ни одного вида, за исключением Urosticte, у которого самцы имели бы белые кончики на четырех средних хвостовых перьях.
Герцог Аргайльский, разбирая этот случай[890], оставляет без внимания половой отбор и спрашивает: «Какое объяснение дает закон естественного отбора подобным видовым различиям?» Он отвечает: «Ровно никакого», и я вполне согласен с ним. Но можно ли с той же уверенностью сказать это о половом отборе? Видя, как разнообразны различия хвостовых перьев колибри, можно спросить, почему бы четырем средним перьям данного вида не измениться таким образом, чтобы у них появились белые кончики? Изменения могли быть постепенными или до некоторой степени внезапными, как в случае, недавно сообщенном относительно некоторых колибри близ Боготы, у которых лишь некоторые особи имеют «центральные рулевые перья, украшенные великолепными зелеными кончиками». У самки Urosticte я заметил чрезвычайно маленькие или зачаточные белые кончики на двух внешних из четырех средних рулевых перьев, так что здесь мы имеем указание на какое-то изменение в оперении этого вида. Если мы допустим возможность изменчивости белизны центральных рулевых перьев самца, то не будет ничего странного в том, что такие изменения подвергались половому отбору. Белые кончики, вместе с небольшими белыми ушными кисточками, несомненно, увеличивают красоту самца, что допускает и герцог Аргайльский, а белизна ценится, по-видимому, и другими птицами, судя по таким случаям, как снежно-белый самец птицы-колокольчика. Не следует забывать сообщения сэра Р. Хирона, а именно, что его павы, когда им прекратили доступ к пятнистому павлину, не хотели спариваться ни с каким другим самцом и в течение этого лета не произвели потомства. Нет ничего странного и в том, что изменения рулевых перьев Urosticte специально подвергались отбору в качестве украшений, потому что ближайший род этого семейства носит название Metallura вследствие великолепия этих перьев. Сверх того, у нас есть хорошие доказательства, что колибри с особенным старанием щеголяют своими рулевыми перьями. Мистер Белт, описав красоту Florisuga mellivora, говорит[891]: «Я видел самку, сидевшую на ветке, и двух самцов, щеголявших перед ней своими прелестями. Один взвивался вверх с быстротой ракеты, затем внезапно развертывал свой белый как снег хвост наподобие перевернутого парашюта и медленно спускался перед ней, постепенно повертываясь кругом, чтобы показать себя и сзади и спереди... Белый развернутый хвост покрывал большее пространство, чем вся остальная птица и, очевидно, играл главную роль в этом представлении. В то время как один самец спускался вниз, второй взвивался вверх и также затем медленно опускался, распустив хвост. Представление оканчивалось дракой между обоими артистами; но я не знаю, кого из ухаживателей принимала самка: более красивого или более драчливого».
Мистер Гульд, описав своеобразное оперение Urosticte, прибавляет: «Что украшение и разнообразие являются единственной целью, в этом я сам почти не сомневаюсь»[892]. Если допустить это, мы поймем, что самцы, которые в прежние времена были оперены наиболее изящно и по-новому, одерживали верх не в обыкновенной борьбе за существование, а в соперничестве с другими самцами, и должны были оставлять более многочисленное потомство, наследовавшее их новоприобретенную красоту.