Из приведенных выше примеров можно видеть, что, даже располагая почти неограниченным временем, было бы крайне трудно и сложно, а может быть, и невозможно, изменить одну форму наследственной передачи в другую при помощи отбора. Поэтому, без прямых доказательств в каждом отдельном случае, я не склонен допускать, чтобы это происходило у диких видов. С другой стороны, при помощи последовательных изменений, передача которых с самого начала ограничивается одним полом, не было бы ни малейшей трудности придать самцу птицы сильные отличия от самки в отношении окраски или других признаков; при этом самка могла бы оставаться совсем не измененной, или мало измененной, или специально измениться ради защиты.
Так как яркая окраска полезна самцам при их соперничестве с другими самцами, такая окраска должна подвергаться отбору, независимо оттого, будет ли она передаваться исключительно тому же полу или нет. Следовательно, можно ожидать, что самки будут часто в большей или меньшей степени разделять яркость самцов, что и случается у множества видов. Если бы все последовательные изменения передавались одинаково обоим полам, самки были бы неотличимы от самцов; и это также встречается у многих птиц. Если бы, однако, тусклая окраска была очень важна для безопасности самки во время насиживания, как это бывает у многих птиц, живущих на земле, то самки, яркость которых изменчива, или унаследовавшие заметно большую яркость от самцов, должны были бы рано или поздно погибнуть. Но стремление самцов передавать в течение неопределенного времени яркость окраски своему женскому потомству могло бы уничтожиться лишь изменением формы наследственности, а это, как показано нашими приведенными выше примерами, чрезвычайно трудно. Более вероятным результатом продолжительного истребления более ярко окрашенных самок, при допущении преобладания одинаковой передачи признаков обоим полам, будет ослабление или уничтожение яркой окраски самцов вследствие их постоянного скрещивания с более тускло окрашенными самками.
Было бы утомительно прослеживать все другие возможные результаты, но я напомню читателю, что если бы ограниченные полом изменения в яркости встречались у самок, то даже если бы они нисколько не были вредны последним и, следовательно, не устранялись бы, все-таки они не оказались бы в благоприятных условиях и не подвергались бы отбору, так как самец обыкновенно принимает любую самку, а не выбирает наиболее привлекательных особей. Следовательно, эти изменения могли легко утрачиваться и оказывали бы мало влияния на характер расы, а это может объяснить, почему самки бывают обыкновенно окрашены не так ярко, как самцы.
В восьмой главе были приведены примеры, к которым можно было бы здесь добавить много других, когда изменения, появляющиеся в определенном возрасте, наследуются в соответствующем возрасте.
Было также показано, что изменения, наступающие в позднем периоде жизни, обыкновенно передаются только тому полу, у которого они впервые появились, тогда как изменения, наступающие в раннем возрасте, склонны передаваться обоим полам. Но, разумеется, не все случаи передачи, ограниченной одним полом, могут быть объяснены таким образом. Далее было показано, что если самец птицы изменяется в раннем возрасте, становясь ярче окрашенным, то такие изменения не приносят ему никаких выгод, пока он не достигнет зрелости и не вступит в соперничество с другими самцами. Но у птиц, живущих на земле и обыкновенно нуждающихся в защите, доставляемой тусклой окраской, яркие цвета были бы гораздо опаснее для молодых и неопытных самцов, чем для взрослых. Поэтому самцы, ставшие более яркими в молодости, сильно истреблялись бы и были бы устранены естественным отбором; с другой стороны, самцы, изменившиеся таким же образом в почти зрелом возрасте, хотя и подверглись бы некоторой лишней опасности, но могли бы выжить и, будучи благоприятствуемы половым отбором, воспроизвели бы свою породу. Так как часто существует связь между периодом, когда появляется изменение, и формой наследственной передачи, то только одни самцы приобретали бы яркую окраску и передавали ее исключительно мужскому потомству при условии, что ярко окрашенные молодые самцы уничтожались, а зрелые успешно ухаживали за самками. Но я отнюдь не хочу утверждать, что влияние возраста на форму передачи представляет единственную причину громадного различия в яркости между полами у многих птиц.
Когда у птиц оба пола имеют различную окраску, интересно определить, изменялись ли одни самцы посредством полового отбора, тогда как самки оставались не измененными, или изменялись только частично и косвенным образом, или же самки подверглись специальным изменениям посредством естественного отбора в целях защиты. Поэтому я рассмотрю этот вопрос довольно подробно, даже полнее, чем заслуживает его значение по существу, потому что при этом удобно будет обсудить разные любопытные побочные вопросы.
Прежде чем обратиться к вопросу об окраске, в особенности в связи с выводами мистера Уоллеса, может быть будет полезно обсудить с подобной же точки зрения некоторые другие половые различия. В Германии существовала прежде порода кур[898], у которой самки имели шпоры; они были хорошими несушками, но до такой степени разоряли гнезда своими шпорами, что им нельзя было позволить насиживать свои собственные яйца. Поэтому мне одно время казалось вероятным, что у самок диких Gallinaceae развитие шпор было задержано естественным отбором вследствие вреда, который таким образом причинялся их гнездам. Это казалось тем более вероятным, что крыловые шпоры, не могущие вредить насиживанию, часто так же хорошо развиты у самки, как и у самца, хотя в довольно большом числе случаев они у последнего несколько крупнее. Когда самец наделен ножными шпорами, то самка почти всегда обнаруживает зачатки их; зачаток этот иногда состоит из одной только чешуйки, как у Gallus. Отсюда можно было бы заключить, что самки были первоначально снабжены хорошо развитыми шпорами, но затем утратили их вследствие неупотребления или посредством естественного отбора. Однако, если допустить этот взгляд, то его придется распространить на бесчисленные другие случаи, а это подразумевает, что женские предки живущих теперь видов, имеющих шпоры, были некогда отягощены вредным придатком.
У небольшого числа родов и видов, как у Galloperdix, Acomus и яванского павлина (Pavo muticus), самки, как и самцы, снабжены хорошо развитыми ножными шпорами. Должны ли мы из этого заключить, что они строят другого рода гнезда, чем их ближайшие родичи, и что эти гнезда не могут быть повреждены их шпорами, и почему самые шпоры не исчезли? Или же нужно предположить, что самки этих нескольких видов особенно нуждаются в шпорах для своей защиты? Более вероятно заключение, что как присутствие, так и отсутствие шпор у самок произошли вследствие преобладания разных законов наследственности, независимо от естественного отбора. Относительно многих самок, у которых шпоры имеются в виде зачатков, мы можем заключить, что немногие из последовательных изменений, приведших к развитию шпор у самцов, появились в очень раннем возрасте и вследствие этого были переданы самкам. В других, и гораздо более редких случаях, когда самки обладают вполне развитыми шпорами, мы можем заключить, что им были переданы все последовательные изменения и что самки постепенно приобрели и унаследовали привычку не разорять своих гнезд.
Голосовые органы и различным образом измененные перья, служащие для произведения звуков, равно как и надлежащие инстинкты для пользования ими, бывают часто различными, но иногда и одинаково развиты у обоих полов. Можно ли объяснить такие различия тем, что самцы приобрели эти органы и инстинкты, тогда как самки избежали унаследования их по причине опасности, которой они подвергались бы, привлекая внимание хищных птиц или зверей? Это не кажется мне вероятным, если вспомнить о множестве птиц, безнаказанно оживляющих весной местность своими голосами[899]. Вернее заключить, что так как голосовые и инструментальные органы приносят особую пользу только самцам во время ухаживания, то эти органы развились посредством полового отбора и постоянного упражнения только у одного мужского пола; при этом передача последовательных изменений и результатов упражнения с самого начала в большей или меньшей степени ограничивалась исключительно мужским потомством.
Можно было бы добавить много аналогичных случаев. Так, например, перья, образующие хохлы, обыкновенно длиннее у самцов, чем у самок; иногда они одинаковой длины у обоих полов, а порою отсутствуют у самки, причем все эти различные случаи встречаются в одной и той же группе птиц. Было бы трудно объяснить подобное различие между полами тем, что самка выигрывала от обладания немного более коротким хохлом, чем самец, и что хохол постепенно уменьшился или совершенно исчез путем естественного отбора. Но я возьму более удобный пример, именно длину хвоста. Длинный шлейф павлина был бы не только неудобен, но и опасен для павы во время насиживания и пока она водит птенцов. Поэтому a priori нет ничего невероятного в том, что развитие ее хвоста было задержано естественным отбором. Но самки различных фазанов, которые, по-видимому, подвергаются на своих открытых гнездах такой же опасности, как и павы, обладают хвостами значительной длины. Самки Menura superba так же, как самцы, имеют длинные хвосты и строят гнезда с куполом, что представляет большую аномалию для такой крупной птицы. Натуралисты удивлялись, как самка Menura может справляться со своим хвостом во время насиживания; но теперь известно[900], что она «входит в гнездо головой вперед и затем повертывается, иногда держа свой хвост на спине, но чаще пригибая его на сторону. Таким образом, хвост со временем совершенно сгибается набок и служит хорошим показателем продолжител