длинный ряд групп, для которых это правило справедливо; здесь достаточно, в качестве примеров, указать на более известные группы зимородков, туканов, трогонов, бородаток (Capitonidae), бананоедов (Musophagae), дятлов и попугаев. Мистер Уоллес полагает, что в этих группах, по мере того как самцы постепенно приобретали посредством полового отбора свою блестящую окраску, последняя передавалась самкам и не устранялась естественным отбором вследствие защиты, уже обеспеченной им способом устройства гнезд. Согласно этому взгляду, их нынешний способ строить гнезда был приобретен раньше, чем их нынешняя окраска. Но мне кажется гораздо более вероятным, что в большинстве случаев, по мере того, как самки постепенно становились более и более блестящими благодаря заимствованию окраски самца, они постепенно должны были изменить свои инстинкты (предполагая, что они первоначально строили открытые гнезда) и стали искать защиты в постройке крытых или спрятанных гнезд. Всякий изучавший, например, сделанное Одюбоном описание различий гнезд у одних и тех же видов в северных и южных Соединенных Штатах[912], не затруднится признать, что птицы, либо вследствие перемены (в строгом смысле слова) своих привычек, либо вследствие естественного отбора так называемых самопроизвольных изменений инстинкта, могли легко изменить свой способ гнездования.
Этот взгляд на связь, существующую между яркой окраской самок птиц и способом их гнездования, в той мере, в какой он справедлив, получает некоторое подтверждение в известных случаях, встречающихся в пустыне Сахаре. Здесь, как и в большинстве других пустынь, различные птицы и многие другие животные обладают окраской, удивительно подходящей к оттенкам окружающей поверхности. Тем не менее, существуют, как сообщает мне преп. мистер Тристрам, некоторые любопытные исключения из этого правила; так, самец Monticola суапеа бросается в глаза своей яркой голубой окраской, а самка почти также заметна благодаря ее крапчатому коричневому с белым оперению; оба пола двух видов Dromolaea блестящего черного цвета. Следовательно, эти три вида далеко не охраняются своей окраской и тем не менее могут выжить, потому что они приобрели привычку прятаться от опасности в норах или трещинах скал.
Относительно перечисленных выше групп птиц, у которых самки окрашены заметно и строят скрытые гнезда, нет надобности предполагать, что инстинкт постройки гнезд особо изменялся у каждого вида в отдельности; достаточно допустить, что давние предки каждой группы постепенно перешли к постройке крытых или спрятанных гнезд и впоследствии передали этот инстинкт вместе с яркой окраской своим видоизмененным потомкам. Если можно полагаться на это допущение, то мы приходим к интересному выводу, что половой отбор, вместе с равной или почти равной наследственностью для обоих полов, косвенно определил способ постройки гнезд у целых групп птиц.
Согласно мистеру Уоллесу, даже в тех группах, у которых самки, защищенные крытыми гнездами во время насиживания, и не утратили своей яркой окраски посредством естественного отбора, самцы часто отличаются в малой, а иногда и в значительной степени от самок. Это знаменательный факт, потому что такие различия в окраске должны объясняться тем, что передача некоторых изменений самцов с самого начала ограничивалась тем же полом. Ведь едва ли можно утверждать, что эти различия, в особенности, когда они очень малы, служат защитой для самки. Так, все виды в великолепной группе трогонов строят гнезда в дуплах; мистер Гульд приводит рисунки[913] обоих полов двадцати пяти видов, причем у всех, за одним частичным исключением, между полами существует иногда слабое, иногда же значительное отличие в окраске: самцы всегда лучше самок, хотя последние тоже очень красивы. Все виды зимородков строят гнезда в норах и у большинства видов оба пола одинаково блестящи, и в этом отношении правило мистера Уоллеса оправдывается; но у некоторых австралийских видов окраска самки несколько менее ярка, чем у самца, а у одного великолепно окрашенного вида оба пола различаются так сильно, что их сначала считали за отдельные виды[914]. Мистер Р. Б. Шарп, специально изучавший эту группу, показал мне некоторые американские виды (Ceryle), у которых грудь самца опоясана черным. Далее, у Carcineutes различие между полами бросается в глаза: у самца верхняя поверхность тускло-синяя с черными полосами, нижняя поверхность частью желтовато-серая, а вокруг головы много красного; у самки верхняя поверхность красновато-бурая с черными полосами, а нижняя поверхность белая с черными крапинами. Интересно, как свидетельство того, что один и тот же своеобразный стиль половой окраски часто характеризует родственные формы, что у трех видов Dacelo самец отличается от самки только тем, что у него хвост тускло-синий с черными полосами, тогда как у самки он бурый с черноватыми полосками, так что здесь хвост отличается по цвету у обоих полов точно так же, как вся верхняя поверхность у обоих полов Carcineutes.
У попугаев, которые также строят гнезда в дуплах, мы находим аналогичные случаи. У большинства видов оба пола блестяще окрашены и неразличимы, но у довольно большого числа видов самцы окрашены несколько ярче самок или даже очень отлично от них. Так, кроме других резких различий, вся нижняя поверхность самца королевского лори (Aprosmictus scapulatus) алая, тогда как у самки горло и грудь зеленые с красным отливом. У Euphema splendida различие такое же и, кроме того, лицо и кроющие перья крыльев у самки более бледного голубого цвета, чем у самца[915]. В семействе синиц (Parinae), строящих скрытые гнезда, самка нашей обыкновенной лазоревки (Parus coeruleus) «окрашена гораздо менее ярко», чем самец, а у великолепной султанской желтой синицы Индии различие еще резче[916].
Далее, в обширной группе дятлов[917] оба пола обыкновенно почти одинаковы, но у Megapicus validus все те части головы, шеи и груди, которые у самца малинового цвета, у самки бледно-бурые. Так как у некоторых дятлов голова самца ярко-красная, а у самки темная, то мне пришло на ум, что эта окраска, может быть, делала бы самку слишком заметной, когда она высовывает голову из дупла, в котором находится ее гнездо, и что вследствие этого, согласно теории мистера Уоллеса, такая окраска была устранена. Это воззрение подкрепляется утверждениями Малерба относительно Indopicus carlotta, а именно у молодых самок так же, как и у молодых самцов, на голове имеется немного красного, но цвет этот у взрослой самки исчезает, тогда как у взрослого самца он усиливается. Тем не менее, следующие соображения делают это воззрение крайне сомнительным: самец принимает значительную долю участия в насиживании яиц[918] и таким образом подвергался бы почти в одинаковой степени опасности; оба пола у многих видов имеют головы одинаково яркого красного цвета; у других видов различие между полами в количестве алого цвета так слабо, что едва ли имеет сколько-нибудь заметное значение для избежания опасностей; наконец, окраска головы у обоих полов часто слегка отличается в других отношениях.
Все приведенные до сих пор случаи малых и постепенных различий окраски между самцами и самками в группах, у которых оба пола, как общее правило, походят друг на друга, относятся к видам, строящим крытые или же спрятанные гнезда. Но подобные переходы можно также наблюдать и в группах, в которых оба пола, как общее правило, сходны между собой, но строят открытые гнезда.
Как прежде я привел для примера австралийских попугаев, так могу здесь, не вдаваясь в подробности, привести австралийских голубей[919]. Заслуживает особого внимания, что во всех этих случаях малые различия в оперении между полами имеют тот же общий характер, как и встречающиеся иногда более крупные различия. Хорошую иллюстрацию этого факта уже доставили нам те зимородки, у которых либо только один хвост, либо вся верхняя поверхность оперения одинаковым образом различаются у обоих полов. Подобные же случаи можно наблюдать у попугаев и голубей. Кроме того, различия в окраске между полами одного вида имеют тот же общий характер, как и различия в окраске между разными видами одной группы, потому что, когда в группе, где полы обыкновенно одинаковы, самец значительно отличается от самки, он не бывает окрашен в совершенно новом роде. Отсюда мы можем заключить, что в пределах одной и той же группы особая окраска обоих полов, если они сходны, и окраска самца, если он слегка или даже значительно отличается от самки, в большинстве случаев определялась одной и той же общей причиной; эта причина — половой отбор.
Как уже было замечено, невероятно, чтобы различия между полами по окраске, если они очень слабы, могли быть полезны самке в качестве защиты. Допуская, однако, что они полезны, их можно было бы рассматривать как переходные случаи; но мы не имеем оснований думать, чтобы многие виды подвергались изменению в одно и то же время. Поэтому мы едва ли можем допустить, что многочисленные самки, очень мало отличающиеся по окраске от своих самцов, все начинают теперь темнеть ради защиты. Даже если мы примем во внимание несколько более выраженные половые различия, разве можно считать вероятным, чтобы, например, голова самки зяблика, красная грудь самки снегиря, зеленый цвет самки зеленушки, хохол самки королька — все стали менее яркими благодаря медленному процессу отбора в видах защиты? Не думаю, чтобы это было так; еще менее я допускаю это относительно слабых различий между полами птиц, строящих скрытые гнезда. С другой стороны, различия окраски между полами, как крупные, так и малые, могут быть в значительной степени объяснены, исходя из принципа последовательных изменений, приобретенных самцами путем полового отбора, изменений, наследственная передача которых самкам была с самого начала более или менее затруднена. Что степень такого ограничения в передаче различна у различных видов одной и той же группы, не удивит никого изучавшего законы наследственности, потому что они так сложны, что при нашем невежестве действие их кажется произвольным