Насколько я могу судить, существует не много больших групп птиц, в которых у всех видов оба пола одинаково и ярко окрашены. Но, как сообщает мистер Склетер, это, по-видимому, имеет место у Musophagae, или бананоедов. Я не думаю также, что существует какая-либо обширная группа, в которой оба пола у всех видов сильно различались бы окраской. Мистер Уоллес сообщает мне, что южноамериканские болтуны (Cotingidae) представляют один из лучших примеров, но у некоторых видов, у которых самец имеет великолепную красную грудь, самка обнаруживает немного красного на груди, а самки других видов обнаруживают следы зеленого и других цветов самца. Тем не менее, есть примеры приближения к очень близкому сходству или различию полов в целых группах, и это довольно удивительное обстоятельство, если принять во внимание то, что было сказано выше о колеблющемся характере наследственности. Но что одни и те же законы преобладают у родственных животных, неудивительно. Домашние куры образовали большое число пород и подпород, у которых оба пола обыкновенно различаются по оперению, так что признается необыкновенным, что у некоторых подпород они сходны между собой. С другой стороны, домашний голубь тоже произвел огромное число различных пород и подпород, а у них, за редкими исключениями, оба пола совершенно тождественны.
Поэтому, если бы другие виды Gallus и Columba были одомашнены и изменились, не было бы слишком опрометчиво предсказать, что в обоих случаях были бы применимы одинаковые правила полового сходства или различия, зависящие от формы наследственной передачи. Подобным же образом в одних и тех же диких группах обычно преобладала одна и та же форма передачи, хотя встречаются резко выраженные исключения из этого правила. Так, в пределах одного семейства или даже рода оба пола могут быть тожественно сходны или же очень различаться по окраске. Были уже приведены примеры для видов одного и того же рода, как, например, для воробьев, мухоловок, дроздов и тетеревов. В семействе фазанов полы почти всех видов удивительно различны, но они совершенно одинаковы у ушастого фазана, Crossoptilon auritum. У двух видов гусей рода Chloёphaga самца нельзя отличить от самки иначе, как по размерам, тогда как у двух других видов оба пола так несходны, что их легко принять по ошибке за отдельные виды[921].
Лишь одни законы наследственности могут объяснить следующие случаи, в которых самка приобретает в поздний период жизни некоторые признаки, свойственные самцу и, наконец, достигает более или менее полного сходства с ним. Здесь едва ли может играть роль принцип защиты. Мистер Блис сообщает мне, что самки Oriolus melanocephalus и некоторых родственных видов, достигнув зрелости, достаточной, чтобы плодиться, значительно отличаются по оперению от взрослых самцов, но после второй или третьей линьки отличаются от них только легким зеленоватым оттенком клюва. У малых выпей (Ardetta), согласно тому же автору, «самец получает свой окончательный наряд при первой линьке, а самка — не ранее третьей или четвертой линьки; до этого она носит промежуточный наряд, который в конце концов заменяется таким же, как у самца». Равным образом и самка Falco peregrinus приобретает свое голубое оперение медленнее, чем самец. Мистер Суинго утверждает, что у одного из дронго (Dicrurus macrocercus) самец еще почти птенцом сбрасывает свое мягкое бурое оперение и получает одноцветную, блестящую, зеленовато-черную окраску, самка же долгое время удерживает белые полосы и пятна на плечевых перьях и окончательно приобретает одноцветное черное оперение самца только через три года. Тот же превосходный наблюдатель замечает, что весной второго года самка китайской колпицы (Platalea) походит на годовалого самца и что, по-видимому, не раньше чем на третью весну она приобретает такое же оперение взрослой птицы, какое самец получает в гораздо более раннем возрасте. Самка Bombycilla carolinensis очень мало отличается от самца, но придатки, украшающие, подобно каплям красного сургуча, маховые перья обоих полов, появляются у нее не так рано, как у самца[922]. У самца индийского попугайчика (Palaeornis javanicus) надклювье кораллово-красного цвета с самой ранней молодости, но у самки, как наблюдал мистер Блис на птицах в клетках и на воле, оно сначала бывает черное и не краснеет, пока птице не минет, по крайней мере, год, когда оба пола во всех отношениях становятся похожими друг на друга. Оба пола дикой индейки в конце концов приобретают щетинистый пучок на груди; но у двухлетних птиц пучок этот имеет у самца четыре дюйма длины, а у самки едва заметен; когда же последняя достигает четырехлетнего возраста, то пучок бывает от четырех до пяти дюймов длины[923].
Эти случаи не следует смешивать с теми, где больные или старые самки ненормальным образом приобретают мужские признаки, так же как и с теми, где плодовитые самки в молодости приобретают признаки самца путем изменения или по какой-либо неизвестной причине[924]. Но все эти случаи имеют так много общего, что, согласно гипотезе пангенезиса, они зависят от присутствия в самке, хотя и в скрытом состоянии, геммул, происходящих из каждой части самца; развитие же и обусловливается каким-либо незначительным изменением в избирательном сродстве тканей, из которых состоит тело самки.
Следует прибавить несколько слов об изменениях в оперении соответственно временам года. По причинам, приведенным выше, едва ли можно сомневаться, что изящные султаны, длинные висячие перья, хохлы и так далее у чепур, цапель и многих других птиц, развивающиеся и сохраняющиеся только летом, служат для украшения и брачных целей, хотя и свойственны обоим полам. Благодаря им самка делается более заметной в период насиживания, чем зимой; но такие птицы, как цапли и чепуры, способны защищаться. Однако, так как украшающие перья были бы, вероятно, неудобны и, наверное, бесполезны зимой, то возможно, что привычка линять дважды в год могла быть приобретена мало-помалу с помощью естественного отбора, чтобы сбросить на зиму неудобные украшения. Но этот взгляд не может быть распространен на многих голенастых, у которых летнее и зимнее оперение очень мало отличается по окраске. У беззащитных видов, у которых оба пола или только одни самцы становятся чересчур заметными в пору размножения дли же у которых самцы приобретают в это время настолько длинные маховые или рулевые перья, что они мешают полету, как у Cosmetornis и Vidua, кажется с первого взгляда чрезвычайно вероятным, что вторая линька была приобретена специально затем, чтобы сбрасывать эти украшения. Мы должны, однако, помнить, что многие птицы, например, некоторые райские птицы, фазан-аргус и павлин, не сбрасывают своих перьев зимой; а едва ли можно утверждать, что организация этих птиц, по крайней мере Gallinaceae, делает вторичную линьку невозможной, потому что белые куропатки линяют трижды в год[925]. Поэтому нужно считать сомнительным, чтобы многие виды, сбрасывающие свои украшающие перья или теряющие яркую окраску зимой, приобрели эту привычку вследствие неудобства или опасности, которым они иначе подвергались бы.
Я заключаю поэтому, что привычка линять дважды в год была в большинстве или во всех случаях первоначально приобретена для какой-либо особой цели, может быть для получения более теплой зимней одежды, и что изменения в оперении, происходящие в течение лета, накоплялись путем полового отбора и передавались потомству в соответственное время года; такие изменения наследовались либо обоими полами, либо одними самцами, смотря по преобладающей форме наследственности. Это кажется более вероятным, чем предположение, что эти виды во всех случаях первоначально имели склонность сохранять свой летний наряд зимой, но избавились от него при посредстве естественного отбора вследствие вызываемого им неудобства или опасности.
Я старался показать в этой главе несостоятельность доводов, приводимых в пользу воззрения, согласно которому оружие, яркая окраска и различные украшения свойственны теперь одним самцам вследствие того, что одинаковая передача признаков обоим полам была превращена путем естественного отбора в передачу этих признаков только одному мужскому полу. Сомнительно также, что окраска самок многих птиц обязана сохранению, ради безопасности, изменений, передававшихся с самого начала одному только женскому полу. Однако будет уместным отложить дальнейший разбор этого предмета до тех пор, пока я рассмотрю в следующей главе различия между оперением молодых и старых птиц.
ГЛАВА XVI ПТИЦЫ (Окончание)
Соотношение между оперением молодых птиц и характером оперения обоих полов в зрелом возрасте. — Шесть групп случаев. — Половые различия между самцами близкородственных или замещающих видов. — Самки, принимающие признаки самцов. — Соотношение между оперением молодых птиц и летним и зимним оперением взрослых. — О возрастании красоты у птиц всего земного шара. — Защитная окраска. — Ярко окрашенные птицы. — Обаяние новизны. - Общий обзор четырех глав о птицах.
Мы должны теперь рассмотреть передачу признаков, ограниченных возрастом, в ее зависимости от полового отбора. Здесь излишне распространяться о верности и важности принципа наследования в соответствующем возрасте, потому что об этом предмете было уже достаточна сказано. Но прежде чем излагать некоторые довольно сложные правила или группы случаев, под которые можно подвести различия в оперении между молодыми и старыми птицами, насколько они мне известны, уместно сделать несколько предварительных замечаний.
Когда взрослые животные всякого рода отличаются по окраске от молодых, и окраска последних не приносит им, насколько мы можем судить, никакой особой пользы, то вообще ее можно приписать, подобно различным эмбриональным структурам, сохранению древнего признака. Но придерживаться этого взгляда можно с уверенностью лишь в том случае, когда молодые животные различных видов близко походят друг на друга и вместе с тем на взрослых животных других видов, принадлежащих к той же группе, потому что последние представляют живое доказательство того, что подобное состояние в прошлом было возможно. У молодых львов и пум имеются отметины в виде слабых полос или рядов пятен, а так как многие родственные виды имеют подобные отметины в молодом и в зрелом возрасте, то никто, признающий эволюцию, не станет сомневаться, что предком льва и пумы было полосатое животное и что детеныши их сохранили следы этих полос подобно котятам черных кошек, которые, когда вырастут, вовсе не имеют полос. Многие виды оленей, которые в зрелом возрасте не имеют пятен, покрыты в молодости белыми пятнами так же, как некоторые немногие виды в зрелом возрасте. Далее, молодые животные во всем семействе свиней (Suidae) и у некоторых дальних родичей их, каковы, например, тапиры, покрыты темными продольными полосами; здесь мы имеем признак, заимствованный, по-видимому, от вымершего предка и сохранившийся теперь лишь у молодых животных. Во всех этих случаях окраска старых животных изменилась с течением времени, тогда как у молодых она осталась мало измененной, что обусловливается принципом наследования в соответствующем возрасте. Тот же принцип приложим ко многим птицам различных групп, где птенцы близко сходны между собой и весьма отличаются от своих взрослых родителей. Птенцы почти всех Gallinaceae и некоторых из их дальних родичей, как, например, страусов, покрыты пухом с продольными полосами, но этот признак нисходит к столь отдаленному порядку вещей, что едва ли нас касается. Молодые клесты (Loxia) имеют сначала прямой клюв подобно другим вьюрковым и в своем молодом полосатом оперении походят на взрослую чечетку или самку чижика, а также и на молодых щеглов, зеленушек и молодых птиц некоторых других близких видов. Молодые птицы многих видов овсянок (Еmberiza) походят друг на друга, а также на взрослую просянку (Е. miliaria). Почти во всей обширной группе дроздов молодые птицы отличаются пятнистой грудью — особенность, сохраняемая многими видами на всю жизнь, но совершенно исчезающая у других, например, у Turdus migratorius. Далее, у многих дроздов перья на спине крапчатые до первой линьки, и этот признак сохраняется на всю жизнь у некоторых восточных видов. Молодые птицы у многих видов сорокопутов (Lanius), некоторых дятлов и одного индийского голубя (Chalcophaps indicus) имеют поперечные полосы на нижней поверхности тела, а некоторые родственные им виды или целые роды отличаются подобными полосами в зрелом возрасте. У некоторых весьма близких к ним индийских кукушек (Chrysococcyx) с блестящим оперением птицы в зрелом возрасте у всех видов значительно отличаются между собой по окраске, но молодых отличить нельзя. Молодые птицы одного индийского гуся (Sarkidiornis melanonotus) близко походят по оперению на взрослых птиц родственного рода Dendrocygna[926]. Подобные же факты будут приведены впоследствии относительно некоторых цапель. Молодые тетерева-косачи (Tetrao tetrix) похожи как на молодых, так и на старых птиц некоторых других видов, например, шотландского тетерева (Т. scoticus). Наконец, как хорошо заметил мистер Блис, тщательно изучавший этот вопрос, естественное сродство многих видов выявляется всего лучше в оперении молодых птиц, а так как истинное сродство всех органических существ основано на их происхождении от общего предка, то это замечание сильно подкрепляет мнение, что оперение молодых птиц показывает нам приблизительно прежнее или древнее состояние вида.
Хотя многие молодые птицы, принадлежащие к различным семействам, дают нам, таким образом, понятие об оперении своих отдаленных предков, но зато есть много других птиц, как тускло окрашенных, так и ярко окрашенных, у которых молодые птицы вполне походят на родителей. В таких случаях молодые птицы различных видов не могут походить друг на друга больше, чем их родители; равным образом они не могут обнаружить поразительного сходства со взрослыми птицами родственных видов. Они не дают нам ясного понятия об оперении их предков, а позволяют лишь сделать заключение, что в тех случаях, когда молодые и старые птицы окрашены в общем одинаково в целой группе видов, их предки были, вероятно, окрашены подобным же образом.
Теперь мы можем рассмотреть разряды, в которые могут быть сгруппированы как случаи различия, так и сходства в оперении молодых и взрослых птиц одного или обоих полов. Правила подобного рода были впервые сформулированы Кювье; но вследствие расширения знаний они требуют некоторых видоизменений и дополнений. Я попытался это сделать, насколько позволяет чрезвычайная сложность предмета, на основании сведений, почерпнутых из различных источников; весьма необходим, однако, полный обзор этого предмета, сделанный каким- либо компетентным орнитологом. Чтобы установить, в каких размерах применимо каждое из этих правил, я свел в таблицы факты, помещенные в четырех больших сочинениях, именно в сочинениях Макджилливрея о птицах Великобритании, Одюбона о птицах Северной Америки, Джердона о птицах Индии и Гульда о птицах Австралии. Я должен заметить здесь, во-первых, что различные случаи или правила постепенно переходят одни в другие; во-вторых, что, когда говорится о сходстве между молодыми и их родителями, под этим не следует понимать полного тождества, так как окраска молодых птиц почти всегда менее ярка, а их перья мягче и часто имеют другую форму.
ПРАВИЛА ИЛИ ГРУППЫ СЛУЧАЕВ
I. Когда взрослый самец окрашен красивее или имеет более бросающуюся в глаза внешность, чем взрослая самка, молодые птицы обоих полов в первом оперении близко походят на взрослую самку, например, у обыкновенных кур и павлина; или же, как иногда случается, они похожи на нее гораздо более, чем на взрослого самца.
II. Когда взрослая самка имеет более бросающуюся в глаза внешность, чем самец, что бывает иногда, хотя и редко, молодые птицы обоих полов в первом оперении походят на взрослого самца.
III. Когда взрослый самец и взрослая самка похожи друг на друга, а молодые птицы обоих полов имеют своеобразное первое оперение, свойственное только им, например, у зорянки.
IV. Когда взрослый самец и взрослая самка похожи друг на друга, а молодые обоего пола в первом оперении походят на взрослых, например, у зимородка, многих попугаев, ворон и завирушек.
V. Когда взрослые птицы обоих полов имеют особое зимнее и летнее оперение, все равно, отличается ли самец от самки или нет, молодые походят на взрослых обоих полов в их зимнем наряде или, гораздо реже, в летнем наряде, или же походят только на самок. Иногда молодые могут иметь промежуточный характер или же, наконец, значительно отличаются от взрослых в их обоих сезонных оперениях.
VI. В немногих случаях молодые птицы в своем первом оперении отличаются друг от друга соответственно полу: молодые самцы более или менее походят на взрослых самцов, а молодые самки более или менее на взрослых самок.
Группа I.
В этой группе молодые птицы обоих полов более или менее близко сходны со взрослой самкой, тогда как взрослый самец отличается от нее, и часто весьма резко.
Можно привести бесчисленное количество примеров из всех отрядов птиц, но достаточно указать на обыкновенного фазана, утку и домового воробья. Случаи этой группы постепенно переходят в другие. Так, оба пола в зрелом возрасте могут различаться настолько незначительно, а молодые птицы, в свою очередь, так мало отличаются от взрослых, что сомнительно, следует ли относить эти случаи к первой, или же к третьей или четвертой группе. Далее, молодые птицы обоих полов, вместо того чтобы быть совершенно похожими, могут слегка отличаться друг от друга, как в нашей шестой группе. Эти переходные случаи, впрочем, немногочисленны или, по крайней мере, слабо выражены сравнительно с теми, которые строго подходят под настоящую группу. Значение настоящего закона ясно обнаруживается в тех группах, где, как общее правило, оба пола и молодые птицы все сходны между собой, потому что, когда в этих группах самец отличается от самки (например, некоторых попугаев, зимородков, голубей и так далее), птенцы обоих полов походят на взрослую самку[927]. Мы видим, что в некоторых ненормальных случаях тот же факт выражен еще резче; так, самец Heliothrix auriculata (одного из колибри) заметно отличается от самки великолепным горлышком и красивыми ушными кисточками, самка же замечательна своим хвостом, гораздо более длинным, чем у самца; молодые же обоих полов походят (за исключением бронзовых пятен на груди) во всех других отношениях на взрослую самку и подобно ей имеют длинный хвост, так что хвост самца фактически укорачивается по мере того, как самец достигает половой зрелости, что составляет совершенно необычайное явление[928]. Далее, оперение самца крохаля (Mergus merganser) имеет более заметную яркую окраску, а плечевые и маховые перья второго порядка у него длиннее, чем у самки; но насколько я знаю, в отличие от других видов птиц, хохол взрослого самца хотя и шире, чем у самки, но гораздо короче, имея несколько больше одного дюйма в длину, тогда как у самки хохол достигает двух с половиной дюймов. Молодые обоих полов во всех отношениях сходны со взрослой самкой, так что у них хохлы на голове гораздо длиннее, хотя и уже, чем у взрослого самца[929]. Когда молодые птицы и самки близко похожи друг на друга, но как те, так и другие отличаются от самца, то самый естественный вывод будет тот, что изменились одни самцы. Даже для уклоняющихся случаев Heliothrix и Mergus вероятно, что первоначально взрослые птицы обоих полов были снабжены у одного вида более длинным хвостом, а у другого более длинным хохлом, причем эти признаки впоследствии были отчасти утрачены взрослыми самцами по какой-либо неизвестной причине и передавались в уменьшенном состоянии одному только их мужскому потомству, когда оно достигало соответственного зрелого возраста. Мысль, что в настоящей группе случаев самец один подвергся изменениям (поскольку дело касается различий между самцом и самкой вместе с молодыми птицами), находит сильную поддержку в некоторых замечательных фактах, собранных мистером Блисом[930] относительно близко-родственных видов, замещающих друг друга в различных странах. Действительно, у нескольких из этих замещающих видов взрослые самцы подверглись известному количеству изменений, и их можно различить, самок же и молодых птиц из разных стран нельзя отличить друг от друга, потому что они остались совершенно не измененными. Таковы некоторые индийские Thamnobia, некоторые нектарницы (Nectarinia), сорокопуты (Tephrodornis), некоторые зимородки (Tanysiplera), фазаны-каледжи (Gallophasis) и древесные куропатки (Arboricola).
В некоторых аналогичных случаях, именно у птиц, имеющих особое летнее и зимнее оперение, но отличающихся близким сходством обоих полов, можно легко отличить многие близкородственные виды в их летнем или брачном оперении, совершенно не различимые в их зимнем и незрелом оперениях. Таковы некоторые из близких между собой индийских трясогузок, или Motacillae. Мистер Суинго[931] сообщает мне, что в одном из родов цапель — у чепур (Ardeola) — три вида, взаимно замещающие друг друга на разных материках, «поразительно различны»; когда они украшены летними перьями, но зимой почти или вовсе на различимы. Молодые птицы у этих трех видов в отношении своего оперения также близко походят на взрослых в их зимнем оперении. Случай этот тем более интересен, что у двух других видов Ardeola оба пола удерживают в течение зимы и лета приблизительно такое же оперение, какое свойственно первым трем видам в течение зимы и в их молодом возрасте. И это оперение, общее нескольким отдельным видам в различные времена года и возрасты, показывает нам, вероятно, каким образом были окрашены предки всего рода. Во всех этих случаях брачное оперение, которое, как можно предположить, было первоначально приобретено взрослыми самцами в пору размножения и передано взрослым птицам обоих полов в соответствующее время года, подверглось видоизменениям, тогда как зимнее оперение и оперение молодых птиц остались не измененными.
Естественно возникает вопрос, каким образом в этих последних случаях зимнее оперение того и другого пола, а в первом случае оперение взрослых самок и оперение молодых птиц, вовсе не изменились. Виды, замещающие друг друга в различных странах, почти всегда подвергались несколько различным условиям жизни; но едва ли можно приписать этому влиянию видоизменение оперения у одних только самцов, учитывая, что самки и молодые птицы, подверженные влияний тех же условий, остались не измененными. Едва ли какой-либо другой факт, чем поразительное различие между полами у многих птиц, показывает яснее, насколько второстепенно по своему значению прямое действие условий жизни сравнительно с накоплением бесчисленных изменений путем отбора; ведь птицы и того и другого пола, очевидно, питаются одинаковой пищей и подвергаются действию того же климата.
Тем не менее, это не исключает того, что с течением времени новые условия могут оказать некоторое прямое влияние на оба пола или, вследствие их конституционального различия, главным образом только на один пол. Мы видим, однако, что это влияние менее важно, чем накопление результатов отбора. Судя, однако, по широко распространенной аналогии, когда вид переселяется в новую страну (что должно предшествовать образованию замещающих видов), измененные условия, которым он почти всегда будет подвержен, вызовут в нем в известном размере колеблющуюся изменчивость. В таком случае половой отбор, зависящий от элемента, подверженного изменчивости, а именно — от вкуса или восхищения, испытываемого самкой, должен будет распространять свое действие на новые оттенки окраски или другие какие-либо различия и способствовать их накоплению. А так как половой отбор находится постоянно в действии, то (судя по известным нам результатам бессознательного отбора, произведенного человеком у домашних животных), было бы весьма странно, если бы животные, населяющие отдельные области и не могущие поэтому скрещиваться и смешивать вновь приобретенные признаки, не изменились различным образом после достаточно продолжительного промежутка времени. Эти замечания относятся равным образом и к брачному и к летнему оперению, будет ли оно свойственно одному самцу или обоим полам.
Хотя самки и молодые птицы упомянутых выше близкородственных или замещающих видов почти не различаются между собой и отличимы ори только самцы, тем не менее самки большинства видов, принадлежащих к одному роду, явно отличаются друг от друга. Различия, впрочем, редко бывают так велики, как у самцов. Мы видим это ясно на всем семействе Gallinaceae; например, самки обыкновенного и японского и, в особенности, Золотого и Амхерстова фазанов, также серебряного фазана и дикой курицы весьма сходны между собой по окраске, тогда как самцы в чрезвычайной степени различны. То же замечается у самок большинства Cotingidae, Fringillidae и многих других семейств. Действительно, не может быть никакого сомнения, что, как общее правило, самки меньше подвергались изменениям, чем самцы. Некоторые птицы представляют, однако, странное и непонятное исключение; так, самки Paradisea apoda и Р. papuana отличаются друг от друга более, чем их самцы[932]; самка последнего вида имеет совершенно белую нижнюю поверхность, а самка Р. apoda тёмно-коричневую. Далее, как я слышал от профессора Ньютона, самцы двух видов Oxynotus (из сорокопутов), замещающих друг друга на островах Маврикия и Бурбоне[933], мало отличаются друг от друга, а их самки значительно. У вида, живущего на острове Бурбоне, самка, по-видимому, отчасти сохранила оперение, свойственное молодым птицам, потому что при первом взгляде ее можно принять за молодую птицу вида с острова Маврикия. Эти различия можно сравнить с теми необъяснимыми различиями, которые появляются независимо от искусственного отбора у некоторых подпород бойцовых кур, где самки очень несходны между собой, тогда как самцов едва можно отличить[934].
Так как я столь широко пользуюсь принципом полового отбора для объяснения различия между самцами родственных видов, то можно спросить: каким же образом объяснить различия между самками во всех обыкновенных случаях? Нам не нужно разбирать здесь видов, принадлежащих к различным родам, потому что у последних приспособление к различному образу жизни и другие факторы должны были играть известную роль. Относительно же различий между самками в пределах одного и того же рода я почти уверен, просмотрев несколько обширных групп, что главным фактором является здесь передача самке в большей или меньшей степени признаков, приобретенных самцом путем полового отбора. У различных английских вьюрков оба пола отличаются друг от друга то очень мало, то значительно, и если мы сравним самок зеленушки, зяблика, щегла, снегиря, клеста, воробья и так далее, то увидим, что они отличаются друг от друга преимущественно теми чертами, которыми несколько похожи на своих самцов, окраска же самца может с уверенностью быть приписана половому отбору. У многих видов Gallinaceae между полами существует огромное различие, например, у павлина, фазана и домашних кур, тогда как у других произошла частичная или даже полная передача признаков от самца к самке. У самок некоторых видов Polyplectron видны, чаще всего на хвосте, смутные следы великолепных глазков, свойственных самцам. Самка куропатки отличается от самца только тем, что красное пятно на ее груди меньше, а дикая индейка только тем, что ее окраска гораздо тусклее, чем у индюка. У цесарки оба пола не отличимы друг от друга. Нет ничего невероятного в том, что простое, хотя и своеобразное по своим крапинкам, оперение последней птицы было приобретено самцами путем полового отбора и затем передано обоим полам, потому что оно существенно не отличается от гораздо более красивого пятнистого оперения, характерного только для одних самцов фазана-трагопана.
Нужно заметить, что в некоторых случаях передача признаков от самца к самке совершилась, по-видимому, в отдаленный период и что самец подвергался впоследствии большим изменениям, не передавая самке ни одного из этих вновь приобретенных признаков. Так, например, самка и молодые птицы тетерева-косача (Tetrao tetrix) очень близко походят на оба пола и молодых птиц шотландского тетерева (Т. scoticus), и мы можем заключить отсюда, что тетерев-косач произошел от какого-либо древнего вида, у которого оба пола были окрашены почти так же, как шотландский тетерев. Так как оба пола последнего вида украшены в брачный период более явственными полосами, чем во всякое другое время, и так как самец слегка отличается от самки более резко выраженными красными и коричневыми оттенками[935], то мы можем заключить, что на его оперение повлиял, по крайней мере в известной степени, половой отбор, а если так, то мы можем, далее, заключить, что почти сходное оперение самки тетерева-косача образовалось подобным же образом в какой-нибудь отдаленный период. Но после этого периода самец тетерева-косача приобрел свое красивое черное оперение вместе с вилообразными и завитыми рулевыми перьями, а из этих признаков едва ли что-нибудь перешло к самке, за исключением некоторых следов вилообразного изгиба перьев хвоста.
Мы можем поэтому заключить, что у самок различных, хотя и родственных видов, оперение во многих случаях стало более или менее несходным вследствие передачи в различной степени признаков, приобретенных самцами как в древнейшие, так и в новые времена с помощью полового отбора. Но особого внимания заслуживает то, что блестящая окраска передавалась гораздо реже других оттенков. Например, самец красногорлой варакушки (Cyanecula suecica) имеет роскошную голубую грудь с почти треугольным красным пятном; пятно почти той же формы передалось самке, но центральное пространство его у нее бурого, а не красного цвета, и окружено крапчатыми, а не голубыми перьями. Gallinaceae представляют много аналогичных случаев, потому что ни один из видов, например, куропатки, перепелки, цесарки и так далее, у которых окраска оперения в значительной степени передалась от самца к самке, не отличается яркой окраской. Это хорошо видно на фазанах, где самец обыкновенно окрашен несравненно более блестяще, чем самка; только у ушастого фазана (Crossoptilon auritum) и у фазана Уоллича (Phasianus wallichii) оба пола очень похожи друг на друга, и окраска у них тусклая. Мы можем даже допустить, что если бы какая-либо часть оперения самцов у этих двух фазанов была ярко окрашена, эта окраска не перешла бы к самке. Подобные факты сильно подтверждают взгляд мистера Уоллеса, что у птиц, подвергавшихся большим опасностям во время насиживания, передача яркой окраски от самца к самке задерживалась естественным отбором. Однако не следует забывать, что возможно и другое объяснение, уже приведенное выше, именно, что самцы, которые изменились и стали яркими, пока они были еще молоды и неопытны, должны были подвергаться большой опасности и, вообще говоря, уничтожались; но старые и более осторожные самцы, изменившись таким же образом, имели возможность не только пережить, но и пользоваться большими преимуществами при соперничестве с другими самцами. Далее изменения, появившиеся в позднюю пору жизни, склонны передаваться исключительно тому же полу и поэтому чрезвычайно яркие оттенки не должны были наследоваться самками. С другой стороны, украшения, менее бросающиеся в глаза, например, такие, как у ушастого фазана и фазана Уоллича, не могли представлять опасности, и, если они появлялись в ранней молодости, то должны были обыкновенно передаваться обоим полам.
В дополнение к результатам частичной передачи признаков от самцов к самкам, некоторые из различий между самками близкородственных видов могут быть приписаны прямому или определенному влиянию условий жизни[936]. У самцов подобное влияние обыкновенно маскировалось бы яркой окраской, приобретенной путем полового отбора, но не то у самок. Каждое из бесконечных различий в оперении, которое мы видим у наших домашних птиц, есть, конечно, результат какой-либо определенной причины и при естественных и более однообразных условиях какой-нибудь один оттенок (предполагая, что он нисколько не вреден) рано или поздно почти наверное стал бы преобладать. Свободное скрещивание многих особей, принадлежащих к тому же виду, в конце концов должно было стремиться сделать всякое изменение окраски, полученное таким образом, однообразным по своему характеру.
Никто не сомневается в том, что у обоих полов многих птиц окраска была приспособлена [к окружающей среде] в целях защиты; возможно, что у некоторых видов таким образом изменились одни только самки. Хотя было бы трудно и, быть может, как мы видели в прошлой главе, даже невозможно изменить отбором одну форму наследственной передачи в другую, зато не было бы ни малейшего затруднения приспособить окраску самки, независимо от окраски самца, к окружающим предметам посредством накопления изменений, передача которых с самого начала была бы ограничена одним женским полом. Если бы изменения не были ограничены таким образом, яркие оттенки самца должны были бы пострадать или уничтожиться. Но в настоящее время сомнительно, одни ли только самки у многих видов подверглись таким специальным видоизменениям. Я сожалею, что не могу вполне согласиться с мистером Уоллесом, потому что допущение его теории устранило бы некоторые затруднения. Всякое изменение, не служащее самке защитой, вместо того, чтоб теряться, просто потому, что отбор не имел места, должно было бы сразу исчезнуть или вследствие свободного скрещивания, или же вследствие уничтожения при передаче самцу, если это изменение каким-нибудь образом для него невыгодно. Таким образом, характер оперения самки мог бы остаться постоянным. Для нас было бы также большим облегчением, если бы мы могли допустить, что темные оттенки у обоих полов многих птиц были приобретены и сохранены как защитные, например, у завирушки и крапивника (Accentor modularis и Troglodytes vulgaris), относительно которых у нас нет достаточных доказательств влияния полового отбора. Однако следует быть осторожными, делая вывод, что окраска, кажущаяся нам тусклой, не привлекательна для самок известных видов; не нужно упускать из виду таких случаев, как, например, домового воробья, где самец весьма отличается от самки, но не имеет никаких ярких оттенков. Никто, вероятно, не станет оспаривать, что многие Gallinaceae, живущие на открытых местах, приобрели свою настоящую окраску, по крайней мере отчасти, как защитную. Мы знаем, как хорошо они могут прятаться благодаря ей; мы знаем также, что белые куропатки при перемене своего зимнего оперения на летнее (причем и то и другое являются защитными) очень страдают от хищных птиц. Но можно ли думать, что незначительные различия в оттенках и узоре, например, между самками черныша и шотландского тетерева, также служат защитой? Более ли защищены куропатки с их теперешней окраской, чем если бы они походили на перепелов? Служат ли легкие различия между самками обыкновенного, японского и золотого фазана защитой и не могли бы эти самки безнаказанно поменяться своим оперением? На основании тех наблюдений, которые мистер Уоллес сделал относительно привычек различных куриных птиц на Востоке, он думает, что такие легкие различия приносят им известную пользу. Что касается меня, я скажу только, что я в этом не убежден.
Прежде, когда я был склонен придавать большее значение защитной функции для объяснения более темной окраски самок птиц, я думал, что, быть может, оба пола и молодые птицы были первоначально окрашены одинаково ярко, но что с течением времени самки и молодые птицы, вследствие опасностей, которым они подвергались — первые во время насиживания, а вторые по своей неопытности,— приобрели невзрачную окраску,как защитную. Но такой взгляд не подтверждается фактами и невероятен, так как, следуя ему, мы мысленно подвергаем самок и птенцов в прошлые времена таким опасностям, от которых впоследствии стало необходимым охранять себя их видоизмененным потомкам. Мы должны были бы, кроме того, предположить, что посредством постепенного процесса отбора самки и молодые птицы пришли [теряя яркую окраску] почти к совершенно одинаковым оттенкам и отметинам и передавали последние соответствующему полу в соответствующий период жизни. Предполагая, что самки и молодые птицы, на каждой ступени процесса видоизменения обнаруживали стремление быть столь же ярко окрашенными, как самцы, нам должно было бы показаться несколько странным то обстоятельство, что самки никогда не приобретали тусклой окраски без того, чтобы и молодые птицы не изменялись таким же образом; насколько я мог убедиться, не существует ни одного вида, где самки были бы тускло окрашены, а молодые птицы ярко. Частичное исключение представляют, однако, молодые дятлы некоторых видов, у которых «вся верхняя часть головы окрашена в красный цвет», впоследствии убывающий, пока у взрослых птиц обоих полов не останется только круглая красная полоска, или же совершенно исчезающий у взрослой самки[937].
Наконец, относительно рассматриваемой группы случаев наиболее правдоподобным кажется то, что сохранились одни только последовательные изменения в яркости окраски или в других украшениях, которые появились у самцов в довольно позднюю пору жизни, и что большинство этих изменений, или все они, вследствие своего появления в позднем возрасте, передавались с самого начала только взрослым мужским потомкам. Все изменения в яркости, появлявшиеся у самок или у молодых птиц, были для них бесполезны и не подвергались бы отбору, или даже, будучи опасными, уничтожались бы. Таким образом, самки и молодые птицы должны были оставаться не измененными или, что случалось гораздо чаще, должны были частично изменяться, получая по наследству от самцов некоторые из их последовательных изменений. На оба пола могли непосредственно влиять условия жизни, которым они долго подвергались, но на самках, которые не изменялись сильнее другим образом, результаты этого влияния должны были отразиться более резко. Эти и все другие изменения должны были сделаться однообразными при свободном скрещивании многих особей. В некоторых случаях, в особенности у птиц, державшихся на земле, самки и молодь могли вероятно также, в целях защиты, изменяться независимо от самцов и приобрести поэтому одинаковое темное оперение.
Группа II.
Когда окраска взрослой самки больше бросается в глаза, чем окраска взрослого самца, молодые птицы обоих полов в первом оперении похожи на взрослого самца.
Эта группа представляет полную противоположность предыдущей, потому что здесь самки ярче окрашены и более заметны, чем самцы, а молодые птицы, насколько известно, походят на взрослых самцов, а не на взрослых самок. Но здесь различие между полами почти никогда не бывает так велико, как у многих птиц первой группы, и случаи эти сравнительно редки. Мистер Уоллес, который первым обратил внимание на странное соотношение, существующее между менее яркой окраской самцов и выполнением ими обязанностей насиживания, придает большое значение этому факту[938], как решающему доказательству того, что темная окраска была приобретена в качестве защитной во время периода насиживания. Мне кажется более вероятным другое воззрение. Так как случаи эти интересны и немногочисленны, то я приведу вкратце все, что мог собрать.
В одной части рода Turnix, перепелообразных птиц, самка неизменно крупнее самца (в одном австралийском виде она почти вдвое больше его), а это исключительное явление у Gallinaceae. У большинства видов окраска самки определеннее и ярче, чем у самца[939], но у некоторых немногих видов полы сходны. У индийского Turnix taigoor самцу «недостает черноты на горле и шее, и общий тон его оперения более светлый и менее ярко выраженный, чем у самки». Самка, по-видимому, крикливее и безусловно гораздо драчливее самца, так что туземцы содержат для боев самок, а не самцов, подобно тому как мы наших бойцовых петухов. Как птицеловы в Англии выставляют обыкновенно для приманки у силков самцов птиц, чтоб привлекать других самцов, возбуждая их ревность, так в Индии употребляют самок этих Turnix. Выставленные таким образом самки, вскоре начинают кричать «своим громким, курлыкающим голосом, который слышен на далеком расстоянии, и все самки, до которых долетают звуки, быстро прибегают и начинают драться с птицей, сидящей в клетке». Таким образом можно в течение одного дня поймать от двенадцати до двадцати птиц — все самок, кладущих яйца. Туземцы уверяют, что самки, положив яйца, собираются в стаи и предоставляют насиживание самцам. Нет причины сомневаться в справедливости этих рассказов, подтверждаемых некоторыми наблюдениями, сделанными в Китае мистером Суинго[940]. Мистер Блис думает, что молодые птицы обоих полов походят на взрослого самца.
Самки трех видов золотистых куликов (Rhynchaea, рис. 62) не только крупнее самцов, но окрашены гораздо роскошнее[941].
У всех других птиц, если трахея отличается по строению у обоих полов, она бывает у самца более развитой и сложной, чем у самки, но у Rhynchaea australis она просто устроена у самца, а у самки описывает четыре явственных изгиба до своего входа в легкие[942]. Следовательно, у этого вида самка приобрела резко выраженный мужской признак. Мистер Блис, исследовав множество экземпляров, утверждает, что трахея не имеет изгибов у обоих полов R. bengalensis, который так близко походит на R. australis, что почти ничем не отличается от него, кроме более коротких пальцев. Этот факт представляет другой поразительный пример закона, по которому вторичные половые признаки бывают часто весьма различны у самых близких форм, хотя большая редкость, когда эти различия относятся к женскому полу. Молодые птицы обоих полов у R. bengalensis в первом оперении похожи, говорят, на взрослого самца[943]. Есть также основание думать, что самец принимает на себя заботы высиживания, потому что мистер Суинго[944] нашел самок собранными в стаи раньше конца лета, как это бывает у самок Turnix.
Самки Phalaropus fulicarius и Ph. hyperboreus крупнее и в своем летнем оперении «одеты ярче самцов». Однако различие в окраске между полами не слишком заметно. По словам профессора Стенструпа, труд высиживания у Ph. fulicarius берет на себя один самец, как можно, между прочим, видеть и по состоянию его грудных перьев в пору размножения.
Самка глупой ржанки (Eudromias morinellus) крупнее самца, а красные и черные оттенки ее нижней поверхности, белое полулуние на груди и полосы над глазами выражены гораздо явственнее. Самец принимает участие в насиживании яиц, но самка также заботится о птенцах[945].
Я не имел возможности узнать, похожи ли у этих видов молодые птицы больше на взрослых самцов, чем на взрослых самок, потому что сравнение несколько затруднительно вследствие двукратной линьки. Обратимся теперь к отряду страусовых. Всякий легко примет за самку самца обыкновенного казуара (Casuarius galeatus) по его меньшему росту и менее яркой окраске придатков и голых мест кожи на голове. Мистер Бартлет сообщает мне, что в Зоологическом саду вполне определенно один только самец сидит на яйцах и заботится о птенцах[946]. По словам Т. В. Вуда[947], самка в брачный период бывает крайне драчливого нрава и ее мясистые придатки делаются в эту пору более крупными и гораздо более блестяще окрашенными. Далее, самка одного эму (Dromaeus irroratus) гораздо крупнее самца и обладает небольшим хохлом, но в других отношениях не отличается от него по оперению. Однако она, по-видимому, «обладает большей способностью поднимать в гневе или при ином возбуждении перья на шее и груди подобно индюку. Она обыкновенно смелее и драчливее. Она издает, в особенности ночью, низкий глухой горловой звук, напоминающий звук маленького гонга. Сложение самца нежнее, и нрав его кротче; голос его ограничивается подавленным шипением, когда он рассердится, или карканьем». Он не только выполняет все обязанности насиживания, но должен защищать птенцов от их матери, потому что, «как только она увидит свое потомство, то приходит в сильное возбуждение и, несмотря на сопротивление отца, употребляет все усилия, чтобы уничтожить птенцов. Целые месяцы спустя небезопасно сводить вместе родителей; между ними происходят неминуемо ожесточенные драки, из которых самка обыкновенно выходит победительницей»[948]. Таким образом, у этого эму полностью перевернуты не только родительские инстинкты и инстинкт насиживания, но и обычные нравственные качества обоих полов,— самки дики, драчливы и крикливы, а самцы кротки и добродушны. Совсем другое замечается у африканского страуса, самец которого обыкновенно несколько крупнее самки и украшен более красивыми перьями с более резким контрастом цветов; несмотря на это, он принимает на себя всю заботу насиживания[949].
Я подробно остановлюсь еще на нескольких других известных мне случаях, где самка окрашена заметнее самца, хотя ничего не известно o способе насиживания птенцов у этих видов. Я был очень удивлен, найдя при вскрытиях крикливых луней Фолклендских островов (Milvago leucurus), что особи, у которых все оттенки были резко выражены, а восковица и ноги оранжевые, оказались взрослыми самками, тогда как птицы с более невзрачным оперением и с серыми ногами были самцами или молодыми птицами. У одного из австралийских древолазов (Сlimacteriserythrops) самка отличается от самца тем, что «украшена великолепными лучистыми рыжими пятнами на горле, тогда как у самца горло совершенно одноцветное». Наконец, у одного австралийского козодоя «самка всегда превосходит самца размерами и великолепием красок, у самцов же, с другой стороны, два белые пятна на маховых перьях первого порядка явственнее, чем у самок»[950].
Итак, мы видим, что случаи, где самки птиц окрашены заметнее самцов и где оперение молодых птиц походит на оперение взрослых самцов, немногочисленны, хотя и распределены по различным отрядам. Величина различий между полами также несравненно меньше той, которая часто встречается в предыдущей группе, из чего можно заключить, что причина различий, какова бы она ни была, действовала на самок настоящей группы менее энергично или менее постоянно, чем на самцов предыдущей группы. Мистер Уоллес думает, что окраска самцов сделалась менее бросающейся в глаза как защитная в период насиживания. Но различия между полами ни в одном из предыдущих случаев не кажутся достаточно большими, чтобы можно было принять с уверенностью такой взгляд. В некоторых случаях яркая окраска самки сосредоточивается преимущественно на нижней поверхности тела, и, если бы самцы были окрашены таким образом, они не подвергались бы опасности во время сидения на яйцах. Нужно, далее, иметь в виду, что самцы не только в незначительной степени менее заметно окрашены, чем самки, но также меньше их и слабее. Кроме того, они не только приобрели материнский инстинкт насиживания, но менее драчливы и крикливы, чем самки, а в одном случае обладают более простыми голосовыми органами. Таким образом, между обоими полами произошел полный обмен инстинктов, привычек, нравов, окраски, размеров и некоторых особенностей строения.
Если мы предположим далее, что самцы в настоящей группе утратили некоторую долю пылкости, свойственной их полу, и не ищут более так рьяно самок, или если мы предположим, что самки стали многочисленнее самцов — у одной индийской Turnix самки, как говорят, «попадаются гораздо чаще самцов»[951], то не будет ничего невероятного в том, что самкам пришлось ухаживать за самцами, вместо того чтобы быть предметом ухаживаний со стороны последних. Действительно, такое положение до известной степени существует у некоторых птиц, как мы видели у павы, дикой индейки и некоторых тетеревов. Принимая во внимание нравы большинства самцов птиц, мы, на основании большей величины, силы и чрезвычайной драчливости самок Turnix и эму, должны заключить, что они отгоняют соперниц с целью обладания самцами.
С этой точки зрения все факты становятся ясными; в самом деле, самцов должны были пленять или возбуждать преимущественно самки, наиболее привлекательные для них своей яркой окраской, другими украшениями или силой голоса. Половой отбор затем сделает свое дело, постепенно увеличивая привлекательность самок, между тем как самцы и молодые птицы останутся вовсе не измененными или изменятся мало.
Группа III.
Когда взрослый самец походит на взрослую самку, а молодые птицы обоих полов имеют своеобразное первое' оперение, свойственное только им.
В этой группе оба пола в зрелом возрасте походят друг на друга и отличаются от молодых птиц. Это бывает у многих птиц различного рода. Самцы зорянки почти не отличаются от самки, но молодые птицы значительно отличаются от них своим крапчатым темно-оливковым и коричневым оперением. Самец и самка великолепного красного ибиса похожи друг на друга, а молодые птицы коричневые, и, хотя алый цвет свойствен обоим полам, он представляет, по-видимому, половой признак, потому что плохо развивается у того и другого пола в неволе, и ярко окрашенные самцы в неволе часто утрачивают яркость окраски. У многих видов цапель молодые птицы значительно отличаются от взрослых, и летнее оперение последних, хотя сходное у обоих полов, имеет определенно брачный характер. Молодые лебеди аспидно-серого цвета, тогда как взрослые совершенно белы; но было бы излишне приводить большее число примеров. Эти различия между молодыми и старыми птицами зависят, очевидно, как и в двух предыдущих группах, от того, что молодые птицы сохранили прежнее или древнее состояние оперения, тогда как старые птицы обоих полов приобрели новое. Когда взрослые птицы ярко окрашены, мы можем заключить на основании только что сделанных замечаний относительно красного ибиса и многих цапель и по аналогии с видами первой группы, что такая окраска была приобретена путем полового отбора почти зрелыми самцами; однако, в противоположность тому, что происходит в двух первых группах, передача была здесь связана с определенным возрастом, но не с определенным полом. Вследствие этого оба пола в зрелом возрасте походят друг на друга и отличаются от молодых птиц.
Группа IV.
Когда взрослый самец похож на взрослую самку, а молодые птицы обоих полов в первом оперении походят на взрослых.
В этой группе молодые птицы и взрослые обоих полов — как ярко, так и темно-окрашенные — сходны между собой. Подобные случаи, как мне кажется, являются более обычными, чем случаи предыдущей группы. В Англии примерами служат зимородки, некоторые дятлы, сойки, сороки, ворона и многие мелкие темно-окрашенные птицы, такие как завирушка и крапивник. Но сходство в оперении между молодыми птицами и взрослыми никогда не бывает полным и постепенно переходит в несходство. Так, окраска молодых птиц у некоторых членов семейства зимородков не только менее ярка, чем у взрослых, но многие перья на их нижней поверхности имеют коричневую кайму[952] — вероятный след прежнего состояния оперения. Часто в одной и той же группе птиц, даже внутри одного и того же рода, например, у одного австралийского рода парракитов (Platycercus), молодые птицы нескольких видов близко сходны с родителями, которые, в свою очередь, походят друг на друга, тогда как молодые птицы других видов значительно отличаются от них[953]. Оба пола и молодые птицы обыкновенной сойки близко сходны, но у канадской сойки (Perisoreus canadensis) молодые птицы настолько отличаются от своих родителей, что их прежде описывали как отдельный вид[954].
Прежде чем идти дальше, я должен заметить, что в настоящей и двух следующих группах факты так сложны и выводы из них так сомнительны, что для всякого, не интересующегося этим вопросом специально, будет лучше пропустить их. Яркая или заметная окраска, характеризующая многих птиц настоящей группы, редко или даже никогда не бывает у них защитной; значит она вероятно была приобретена самцами путем полового отбора и затем передана самкам и молодым птицам. Однако возможно, что самцы выбирали более привлекательных самок, и если последние передавали свои признаки потомкам обоих полов, то результаты получались те же, как и при отборе самками более привлекательных самцов. Но существуют факты, доказывающие, что это редко или никогда не случалось в тех группах птиц, у которых оба пола обыкновенно сходны. Действительно, если бы даже немногие из последовательных изменений не были переданы обоим полам, то самки должны были бы несколько превзойти красотой самцов. В природе происходит как раз обратное: почти в каждой обширной группе, где полы вообще сходны между собой, самцы некоторых немногочисленных видов окрашены несколько ярче самок. Возможно, далее, что самки выбирали более красивых самцов, так же как самцы, в свою очередь, выбирали наиболее красивых самок, но сомнительно, мог ли происходить этот двойной процесс отбора при большей пылкости одного пола сравнительно с другим, и мог ли он иметь большее значение, чем отбор с одной только стороны. Поэтому всего вероятнее, что половой отбор действовал в данной группе, насколько дело касается украшающих признаков, согласно с общим законом, господствующим в животном царстве, то есть на одних самцов; последние же передавали свою постепенно приобретенную окраску в равной или почти равной степени потомству обоих полов. Другой пункт менее ясен, а именно — появились ли впервые последовательные изменения у самцов по достижении ими приблизительно зрелого возраста или в ранней молодости. В обоих случаях половой отбор должен был действовать на самца, когда ему приходилось состязаться с другими самцами из-за обладания самкой, и в обоих случаях признаки, приобретенные таким образом, передавались обоим полам и во всех возрастах. Но эти признаки, если они приобретались самцом в зрелом возрасте, должны были сначала передаваться одним взрослым и лишь в какой-нибудь последующий период переходить к молодым птицам. Известно, что в случаях, когда не действует закон наследования в определенном возрасте, потомство часто наследует признаки в более раннем возрасте, чем тот, в котором они впервые появились у родителей[955]. Случаи такого рода, по-видимому, наблюдались у птиц в природе. Например, мистер Блис видел экземпляры Lanius rufus и Columbus glacialis, которые в молодости приняли совершенно ненормальным образом взрослое оперение родителей[956]. Далее, молодые птицы обыкновенного лебедя (Cygnus olor) не сбрасывают темных перьев и не становятся белыми ранее восемнадцати месяцев или двух лет; однако доктор Ф. Форель описал случай, где три сильные молодые птицы из выводка, состоявшего из четырех птиц, родились совершенно белыми. Эти молодые птицы не были альбиносами, как показывала окраска их клювов и ног, почти напоминавшая клювы и ноги у взрослых[957].
Интересно пояснить указанные три способа, посредством которых в настоящей группе оба пола и молодые птицы могли достичь между собой сходства, на любопытном примере рода Passer[958]. У домового воробья (P. domesticus) самец отличается заметно от самки и молодых птиц. Молодые птицы и самки походят друг на друга, а также в значительной степени на взрослых особей обоих полов и молодых птиц палестинского воробья (P. brachydactylus) и некоторых других родственных видов. Поэтому мы можем допустить, что самка и молодые особи домового воробья показывают нам приблизительно оперение предков этого рода. Далее, у полевого воробья (P. montanus) оба пола и молодые птицы близко похожи на самца домового воробья, так что все они изменились одинаковым образом, и все уклонились от типичной окраски древнего родоначальника. Это могло произойти вследствие изменения предка полевого воробья, во-первых, в приблизительно зрелом возрасте, или, во-вторых, в очень раннем, причем он в обоих случаях передал свое видоизмененное оперение самкам и молодым птицам, или, в-третьих, наконец, изменение могло совершиться в зрелом возрасте и оперение перейти к взрослым птицам обоих полов, а при прекращении действия закона наследования в соответствующем возрасте перейти в какой-нибудь последующий период к молодым птицам.
Невозможно решить, который из этих трех способов обычно преобладал в данной группе случаев. Всего вероятнее, что самцы изменились в молодости и передали свои изменения потомству обоих полов. Я могу здесь прибавить, что, наводя справки в различных сочинениях, я пытался, но без большого успеха, решить, насколько передача признаков одному полу или обоим у птиц зависела вообще от возраста, когда наступали изменения. Оба часто упоминаемые правила (именно, что изменения, появившиеся в позднем возрасте, передаются одному и тому же полу, тогда как появившиеся в раннем возрасте переходят к обоим полам), по-видимому, верны для первой[959], второй и четвертой групп случаев и не применимы к третьей, а часто к пятой[960] и к небольшой шестой группе. Однако эти правила, насколько я могу судить, применимы к значительному большинству видов, и мы не должны забывать поразительного обобщения, сделанного доктором У. Маршаллом относительно головных выростов у птиц. Верны ли эти два правила или нет, на основании фактов, приведенных в VIII главе, можно заключить, что период изменения является одним из важных элементов, определяющих форму наследственной передачи.
Относительно птиц трудно решить, какой взять критерий для определения раннего или позднего периода изменения: взять ли возраст по отношению к продолжительности жизни или к способности воспроизведения, или к числу линек, свойственных какому-либо виду. Линька птиц, даже в пределах одного и того же семейства, иногда представляет весьма значительные различия без всяких видимых причин. Некоторые птицы линяют так рано, что почти все перья туловища выпадают прежде, чем вполне вырастут первые маховые перья, и нельзя думать, что таков был первоначальный порядок вещей. Когда период линьки ускорен, возраст, в котором впервые развивается окраска взрослого оперения, должен казаться нам ошибочно более ранним, чем он есть на самом деле. Это можно пояснить обычаем некоторых любителей птиц вырывать несколько перьев из груди птенцов снегиря или из головы и шеи молодых золотых фазанов, чтобы узнать их пол, так как у самцов эти перья немедленно заменяются другими, окрашенными[961]. Настоящая продолжительность жизни известна у очень немногих птиц, так что мы едва ли можем воспользоваться этим критерием. Относительно же периода, в котором обнаруживается воспроизводительная способность, замечательно, что различные птицы размножаются иногда, не сбросив еще оперения, характерного для молодых птиц[962].
То обстоятельство, что птицы размножаются в таком оперении, по-видимому, противоречит мнению, по которому половой отбор играл ту важную роль, какую я ему приписываю, в приобретении украшающей окраски, перьев и так далее самцами, а путем одинаковой передачи по наследству также и самками многих видов. Возражение имело бы значение, если бы молодые и менее украшенные самцы имели такой же успех в добывании самок и в воспроизведении своей породы, как старые и более красивые самцы. Но мы не имеем никаких оснований предполагать, чтобы это было так. Одюбон говорит о размножении незрелых самцов Ibis tantalus, как о редком явлении, так же, как и мистер Суинго о незрелых самцах Oriolus[963].
Если бы молодые птицы какого-либо вида в своем незрелом, оперении имели больший успех в приобретении подруги, чем взрослые, то взрослое оперение, по всей вероятности, вскоре утратилось бы, потому что самцы, сохранившие оперение, свойственное молодым птицам, долее других, стали бы преобладать, и, таким образом, характер вида должен был бы, наконец, измениться[964]. Но, с другой стороны,если бы молодые птицы вовсе не имели успеха в нахождении себе самок, то привычка раннего размножения должна была бы рано или поздно совершенно утратиться, как излишняя трата сил. Красота оперения различных птиц возрастает в течение многих лет по достижении зрелого возраста; таковы хвост павлина, некоторые райские птицы, хохлы и эгретки различных цапель, например, Ardea ludovicana[965]. Но сомнительно, представляет ли продолжающееся развитие таких перьев результат отбора последовательных полезных изменений (что весьма вероятно для райских птиц) или только результат постоянного роста. Большинство рыб продолжает расти до тех пор, пока они здоровы и имеют достаточно пищи; до некоторой степени сходный закон может господствовать и относительно перьев птиц.
Группа V.
Когда взрослые птицы обоих полов имеют различное зимнее и летнее оперение, причем самец может отличаться или не отличаться от самки, а молодые птицы походят на взрослых обоих полов в зимнем оперении или, гораздо реже, в летнем; или же они похожи только на одних самок; или оперение молодых имеет промежуточный характер; или, наконец, молодые птицы могут значительно отличаться от взрослых в их обоих сезонных оперениях.
Случаи этой группы особенно сложны, и это неудивительно, потому что они зависят от наследственности, в большей или меньшей степени ограниченной тремя различными факторами, именно полом, возрастом и временами года. В некоторых случаях особи одного и того же вида проходят, по крайней мере, пять различных состояний оперения. У видов, где самцы отличаются от самок только летом или, что гораздо реже, в течение обоих времен года[966], молодые птицы обыкновенно походят на самок, например, у так называемого северо американского щегла и, по-видимому, также у великолепных австралийских Maluri[967]. У видов, где оба пола сходны как летом, так и зимой, молодые птицы могут походить на взрослых: во-первых, в их зимнем оперении; во-вторых, что гораздо реже, в их летнем оперении; в-третьих, они могут представлять нечто среднее между этими двумя состояниями, и, в-четвертых, они могут значительно отличаться от взрослых во все времена года. Примером первой из этих четырех возможностей служит одна из индийских белых цапель (Buphus coromandus), у которых молодые и взрослые птицы обоих полов зимой белого цвета, тогда как в течение лета взрослые становятся золотисто-красными. У индийского аиста-разини (Anastomus oscitans) мы видим подобный же пример, но только отношение окраски здесь обратное: именно, молодые и взрослые обоих полов зимой бывают серые или черные, а летом взрослые птицы становятся белыми[968]. Как пример второго случая, можно указать на молодых птиц обыкновенной гагарки (Ala torda Linn.), которые в раннем состоянии оперения окрашены, как взрослые птицы летом, и на молодых птиц белоголового воробья Северной Америки (Fringilk leucophrys), которые, как только оперятся, приобретают на головах изящные белые полосы, исчезающие у молодых и у взрослых в течение зимы[969]. Относительно третьего случая, где оперение молодых имеет промежуточный характер между летним и зимним оперением взрослых, Яррелл[970] уверяет, что это встречается у многих голенастых. Наконец, что касается случаев, где молодые птицы весьма отличаются от обоих полов в их взрослом как летнем, так и зимнем оперении, то такие примеры мы видим у некоторых белых и других цапель Северной Америки и Индии, где одни только молодые птицы бывают белыми.
Я сделаю лишь несколько замечаний относительно этих сложных случаев. Когда молодые птицы походят на самку в летнем оперении или на взрослых обоих полов в их зимнем оперении, случаи эти отличаются от приведенных в группах I и III только тем, что передача признаков, приобретенных первоначально самцами в брачный период, ограничена соответствующим временем года. Гораздо труднее понять те случаи, где взрослые имеют особое летнее и зимнее оперение, а молодые птицы отличаются от обоих родителей. Мы можем считать вероятным, что молодые птицы удержали древнее состояние оперения; мы можем объяснить половым отбором происхождение летнего или брачного оперения взрослых; но как объяснить различие зимнего оперения? Если предположить, что это оперение во всех случаях служит защитой, то его приобретение становится вполне понятным, но для такого предположения у нас нет достаточных оснований. Можно думать, что совершенно различные условия жизни во время зимы и лета повлияли прямым образом на оперение. Это обстоятельство действительно могло иметь известное значение, но я не вполне уверен, что столь большие различия, как те, которые мы видим иногда между обоими оперениями, могли произойти этим путем. Более вероятным кажется мне, что древнее состояние оперения, измененное отчасти передачей некоторых особенностей летнего оперения, удержалось взрослыми в течение зимы. Наконец, все случаи в данной группе зависят, по-видимому от того, что передача признаков, приобретенных взрослыми самцами, была ограничена различным образом соответственно полу, возрасту и времени года. Но не стоит труда пытаться проследить все эти сложные отношения.
Группа VI.
Молодые птицы в первом оперении отличаются друг от друга соответственно полу; молодые самцы более или менее близко сходны с взрослыми самцами, а молодые самки более или менее близко похожи на взрослых самок.
Случаи настоящей группы, хотя и встречаются в различных отрядах, но немногочисленны; тем не менее, кажется совершенно естественным, что молодые птицы походят сначала до известной степени на взрослых того же пола и что это сходство развивается все более и более. Взрослый самец славки-черноголовки (Sylvia atricapilla) имеет чёрную голову, а самка красновато-коричневую, и, как сообщил мне мистер Блис, молодых птиц обоих полов можно отличить по этому признаку еще в гнезде. В семействе дроздов можно найти бесчисленное множество подобных случаев; самца черного дрозда (Тurdus merula) можно отличить от самки еще в гнезде. Оба пола пересмешника (Turdus polyglottus, Linn.) отличаются весьма мало друг от друга, но в очень раннем возрасте самцов легко отличить по их более чистой белой окраске[971]. Самцы одного из лесных дроздов и каменного дрозда (именно Orocetes erythrogastra и Petrocincla суапеа) имеют в своем оперении много ярко-голубого, тогда как самки окрашены в коричневый цвет; у птенцов в гнезде имеется голубая кайма на главных маховых и рулевых перьях самцов обоих видов, тогда как у самок эти перья окаймлены коричневым[972]. Маховые перья у молодого черного дрозда принимают характер, типичный для зрелого возраста и становятся черными позднее других; с другой стороны, маховые перья двух только что названных видов становятся голубыми раньше других. Наиболее вероятное заключение относительно случаев, приведенных в этой группе, то, что самцы, в противоположность тому, что мы видим в группе I, передали свою окраску мужским потомкам более раннего возраста, чем тот, в котором они сами приобрели ее. В самом деле, если бы они изменились в молодости, то, по всей вероятности, передали бы все свои признаки потомкам обоих полов[973].
У Althurus polytmus (одного колибри) самец великолепно окрашен в черный и зеленый цвета, и два из его рулевых перьев чрезвычайно удлинены; самки имеют обыкновенный хвост и незаметную окраску; замечательно, что молодые самки вместо того чтобы, согласно общему правилу, походить на взрослую самку, с самого начала принимают окраску, свойственную их полу, и их рулевые перья все же удлиняются. Я обязан этими сведениями мистеру Гульду, который сообщил мне следующий, еще более поразительный и неопубликованный еще случай. Два колибри, принадлежащие к роду Eustephanus, оба великолепно окрашенные, водятся на маленьком острове Хуан-Фернандес и всегда считались отдельными видами. Но в недавнее время было доказано, что одна из этих птиц, окрашенная в роскошный каштановый цвет с золотисто-красной головой,— самец, тогда как другая, с изящными зелеными и белыми узорами на перьях и головой металлического зеленого цвета,— самка. В этом случае молодые птицы с самого начала до известной степени походят на взрослых соответствующего пола, и это сходство становится постепенно более и более полным.
При рассмотрении последнего случая, если мы по-прежнему будем руководствоваться оперением молодых птиц, может показаться, что здесь оба пола сделались красивыми независимо друг от друга, а не то, чтобы какой-либо из полов частично передал свою красоту другому. Самец, очевидно, приобрел свои блестящие перья путем полового отбора таким же образом, как, например, павлин или фазан в нашей первой группе случаев, а самка — таким же образом, как самка Rhynchaea или Turnix в нашей второй группе случаев. Но весьма трудно понять, как это могло произойти в одно время у обоих полов одного и того же вида. Мистер Сэлвин сообщил, как мы видели в VIII главе, что у некоторых колибри количество самцов значительно превосходит количество самок, тогда как у других видов, водящихся в этой же стране, количество самок значительно больше, чем самцов. Если можно предположить, что в течение какого-нибудь продолжительного прошлого периода количество самцов вида, живущего на Хуан-Фернандесе, значительно превосходило количество самок, а что в течение другого продолжительного периода количество самок значительно превышало количество самцов, то стало бы понятным, каким образом самцы в одно время, а самки в другое могли сделаться красивыми в отсутствие отбора наиболее ярко окрашенных особей того и другого пола; оба пола передавали свои признаки молоди в несколько более раннем возрасте, чем обыкновенно. Верно ли это объяснение разбираемого явления или нет, я не могу сказать, но описанный случай слишком замечателен, чтоб оставить его без внимания.
Итак, мы видим, что во всех шести группах случаев существует тесное отношение между оперением молодых и взрослых особей одного или обоих полов. Эти отношения довольно хорошо объясняются законом, по которому один пол — в большинстве случаев мужской — сначала приобрел путем изменчивости и полового отбора яркую окраску и другие украшения и затем передавал их различным образом, согласно с обнаруженными законами наследственности. Почему изменения появлялись, иногда даже у видов одной и той же группы, в различные периоды жизни, мы не знаем, но что касается формы передачи, то одной из важных определяющих причин был, по-видимому, возраст, в котором впервые появились изменения.
На основании закона наследования в соответствующем возрасте и того обстоятельства, что изменения окраски, появляющиеся у самцов в молодом возрасте, в этом возрасте не отбирались, а, напротив, часто уничтожались, как представлявшие опасность, тогда как подобные же изменения, появлявшиеся ко времени наступления периода размножения, сохранялись, следует, что оперение молодых птиц часто оставалось не измененным или изменялось незначительно. Это дает нам возможность составить себе некоторое представление об окраске родоначальников ныне существующих видов. У большого числа видов, принадлежащих к пяти из наших шести групп случаев взрослые одного или обоих полов ярко окрашены, по крайней мере в период размножения, тогда как молодые птицы неизменно менее ярко окрашены, чем взрослые, или совершенно темно окрашены. Насколько я знаю, нет ни одного примера, чтобы молодые птицы тускло окрашенных видов отличались яркой окраской или чтобы у молодых птиц ярко окрашенных видов окраска была ярче, нежели у их родителей. В четвертой группе, впрочем, где молодые птицы и взрослые походят друг на друга, у многих видов (но отнюдь не у всех) молодые птицы отличаются яркой окраской, а так как эти виды образуют целые группы, то мы можем заключить, что их древние предки были тоже ярко окрашены. Если взглянуть на птиц всего земного шара, то, по-видимому, за одним этим исключением, их красота значительно возросла с того периода, о котором отчасти дает нам представление окраска оперения у молодых птиц.
ОБ ОКРАСКЕ ОПЕРЕНИЯ В СВЯЗИ С ЗАЩИТОЙ.
Из предыдущего ясно, что я не могу следовать мистеру Уоллесу в его теории, по которой невзрачная окраска, встречающаяся только у самок, в большинстве случаев, приобретена специально в качестве защитной. Однако нельзя сомневаться в том, что, как было замечено раньше, окраска того и другого пола у многих птиц изменилась так, чтобы враги не могли их заметить, а в других случаях так, чтобы сами они могли незаметно приблизиться к добыче; так, например, оперение совы сделалось мягким, чтобы полет ее был неслышен. Мистер Уоллес замечает[974], что «только под тропиками, в лесах, никогда не теряющих свою листву, можно найти целые группы птиц, у которых преобладает зеленый цвет». Каждый, кто испытал это на деле, согласится, до какой степени трудно различить попугаев на дереве, покрытом листьями. Тем не менее, мы должны помнить, что многие попугаи украшены красными, синими и оранжевыми оттенками, которые едва ли могут рассматриваться, как защитные. Дятлы держатся почти исключительно на деревьях, но, кроме зеленых видов, между ними есть много черных и черных с белым, и все эти виды подвергаются, по-видимому, одним и тем же опасностям. Поэтому вероятно, что резко выраженные окраски были приобретены древесными птицами путем полового отбора, но что зеленый оттенок приобретался чаще [благодаря естественному отбору], чем какой-нибудь другой, так как давал добавочное преимущество защиты.
Относительно птиц, которые держатся на земле, каждый признает, что они окрашены в подражание окружающей среде. Крайне трудно заметить куропатку, бекаса, вальдшнепа, некоторых ржанок, жаворонков и козодоев, прижавшихся к земле. Животные, водящиеся в пустынях, дают нам наиболее поразительные примеры, потому что голая поверхность не представляет никаких убежищ, и безопасность почти всех мелких четвероногих, рептилий и птиц зависит только от их окраски. Как заметил мистер Тристрам[975] относительно обитателей Сахары, все они защищены своей «серовато-желтой или песчаной окраской». Припоминая пустынных птиц Южной Америки, так же как и многих держащихся на земле птиц Великобритании, мне казалось, что оба пола в этих случаях обыкновенно окрашены приблизительно одинаково. Поэтому я обратился к мистеру Тристраму за сведениями о птицах Сахары, и он любезно сообщил мне следующие данные: существует двадцать шесть видов, принадлежащих к пятнадцати родам, у которых оперение имеет, очевидно, защитную окраску, и такая окраска тем более поразительна, что у большинства этих птиц она отличается от оперения других видов того же рода. Оба пола у тринадцати из этих двадцати шести видов окрашены одинаково, но они принадлежат к родам, у которых вообще преобладает подобная правильность в окраске, так что они ничего не говорят нам о защитных окрасках, одинаковых у обоих полов пустынных птиц. Из тринадцати других видов три принадлежат к родам, у которых и тот и другой пол обыкновенно отличаются друг от друга, но здесь [в Сахаре] у них оба пола похожи. У остающихся десяти видов самец отличается от самки, но различие ограничивается главным образом нижней поверхностью оперения, которая скрыта, когда птица прижимается к земле, голова же и спина одинакового песочного цвета у обоих полов. Таким образом, у этих десяти видов верхние поверхности оперения у обоих полов подверглись действию естественного отбора и сделались одинаковыми в целях защиты, нижние же поверхности изменились при посредстве полового отбора с целью украшения у одни только самцов. Здесь, где оба пола одинаково хорошо защищены, мы ясно видим, что естественный отбор не помешал бы самкам унаследовать окраску своих мужских предков. Следовательно, мы должны снова обратиться к закону передачи, ограниченной полом.
Во всех частях света оба пола у многих мягкоклювых птиц, в особенности у тех, которые держатся в тростниках и осоке, темно окрашены, Нет сомнения, что при яркой окраске они стали бы гораздо заметнее для своих врагов; но была ли их невзрачная окраска специально приобретена как защитная, представляется мне, насколько я могу судить, несколько сомнительным. Еще более сомнительно, чтоб такие тусклые цвета были приобретены как украшение. Мы должны помнить, однако, что и тускло окрашенные самцы птиц часто сильно отличаются от своих самок, как у домового воробья; а это ведет нас к заключению, что такая окраска была приобретена путем полового отбора вследствие своей привлекательности. Многие из мягкоклювых птиц принадлежат к певчим, и не нужно забывать сказанного в одной из прошлых глав, именно, что лучшие певцы редко бывают украшены яркой расцветкой. По-видимому, как общее правило, самки птиц выбирали себе супругов или за сладкий голос, или за яркую окраску, но не за оба качества, соединенные вместе. Многие виды, которые имеют явно защитную окраску, например, бекас, вальдшнеп и козодой, отличаются в то же время, на наш вкус, чрезвычайным изяществом рисунка и оттенков. В таких случаях мы можем заключить, что естественный и половой отбор действовали совместно для защиты и украшения. Сомнительно, чтобы существовала какая-либо птица, не обладающая специальными привлекательными качествами, чтобы пленять ими другой пол. Когда оба пола окрашены так темно, что трудно допустить действие полового отбора, и когда нельзя привести никаких положительных доказательств, что такая окраска является защитной, всего лучше сознаться в нашем совершенном незнании причин или, что почти одно и то же, приписать результаты прямому влиянию условий жизни.
У многих птиц оба пола заметно, хотя и не ярко окрашены, как, например, многочисленные черные, белые или пегие виды птиц, и эта окраска, вероятно, представляет результат полового отбора. У обыкновенного черного дрозда, глухаря, тетерева, турпана-нырка (Oidemia) и даже у одной из райских птиц (Lophorina atra) одни самцы черные, тогда как самки коричневые или крапчатые; едва ли можно сомневаться, что в этих случаях чернота есть признак, приобретенный при помощи полового отбора. Поэтому до известной степени вероятно, что полная или частичная чернота обоих полов у таких птиц, как вороны, некоторые какаду, аисты, лебеди и многие морские птицы, есть также результат полового отбора, сопровождаемого одинаковой передачей признаков обоим полам, так как черный цвет едва ли в каком-нибудь случае может служить защитой. У некоторых птиц, где один только самец черный, и у других, где оба пола черного цвета, клюв или кожа на голове бывают ярко окрашены, и проистекающий отсюда контраст сильно увеличивает красоту. Мы видели это на ярко-желтом клюве самца черного дрозда, на красной коже над глазами тетерева-косача и глухаря, на ярко и разнообразно окрашенных клювах самца турпана- нырка (Oidemia), красном клюве клушицы (Corvus graculus, Linn.), чёрного лебедя и черного аиста. Отсюда, по-моему, нет ничего невероятного в том, что туканы обязаны полевому отбору громадными размерами своих клювов, позволяющими выказать во всей красе разнообразные и яркие цветные полосы, которыми украшены эти органы[976]. Голая кожа у основания клюва и вокруг глаз также бывает часто блестяще окрашена, и мистер Гульд по поводу одного вида[977] замечает, что окраска клюва «несомненно всего красивее и наиболее блестяща в брачный период». Предположение, что обременяющие туканов огромные клювы (хотя губчатая структура обычно облегчает их насколько возможно) служат для щегольства прекрасной окраской (что ошибочно кажется нам маловажным),— не более невероятно, чем обременение для той же цели самца фазана-аргуса и некоторых других птиц такими длинными перьями, что они мешают их полету.
Подобно тому, как у разных видов одни самцы отличаются черным цветом, а самки тускло окрашены, так в немногих случаях одни самцы бывают совершенно или отчасти белые, как, например, у некоторых из южноамериканских колокольчиков (Chasmorhynchus), у немка (Веrnicla antarctica), серебряного фазана и так далее, тогда как самки у них коричневые или с темным пятнистым оперением. Поэтому, на основании указанного выше принципа, вероятно, что оба пола многих птиц, например, белых какаду, некоторых белых цапель с их великолепными перьями, ибисов, чаек, крачек и так далее, приобрели свое более или менее белое оперение путем полового отбора. В некоторых из этих случаев оперение становится белым только в период зрелости. То же замечается у различных олуш, тропических птиц и так далее и у белого гуся (Ansel hyperboreus). Так как последний размножается на «голой земле», когда она не покрыта снегом, и отлетает к югу зимой, то нет причины думать, чтобы его снежно-белое взрослое оперение имело значение защитной окраски. У Anastomus oscitans мы имеем еще лучшее доказательство того, что белее оперение является брачным нарядом, потому что оно развивается только летом, молодые птицы в неполовозрелом состоянии и взрослые в их зимнем оперении бывают серые или черные. У многих родов чаек (Larus) голова и шея становятся чисто белыми летом, тогда как зимой, а также в молодом возрасте они серые или пятнистые. С другой стороны, у маленьких белых чаек (Gavia) и некоторых крачей (Sterna) встречается совершенно обратное, потому что голова у молодых птиц в течение первого года и у взрослых в течение зимы бывает или чисто белая, или гораздо бледнее, чем в брачный период. Эти последние случаи представляют другой пример того, насколько, по-видимому, капризно бывает действие полового отбора[978].
То обстоятельство, что водяные птицы гораздо чаще сухопутных приобретают белое оперение, зависит, вероятно, от их большей величины и сильного полета, вследствие чего они легко могут защищаться или спасаться от хищных птиц, нападениям которых, впрочем, мало подвержены. Следовательно, факторы защиты здесь не мешали действию полового отбора или не направляли его. Нет сомнения, что у птиц, летающих над волнами океана, самцы и самки гораздо легче могут найти друг друга, если они резко бросаются в глаза своим совершенно белым или совершенно черным цветом; таким образом, эта окраска может служить у них той же цели, как и призывные звуки многих сухопутных птиц[979]. Белая или черная птица, которая находит падаль, плавающую на море или выброшенную на берег, и летит к ней, будет видна на большом расстоянии и привлечет других птиц того же и других видов к добыче. Но так как это было бы невыгодно для первой птицы, нашедшей добычу, то особи, наиболее белые или черные не могли бы получить больше пищи, чем особи менее резко окрашенные. Поэтому окраска, бросающаяся в глаза, не могла быть постепенно приобретена для этой цели с помощью естественного отбора.
Так как половой отбор зависит от столь колеблющегося элемента, как вкус, то понятно, почему в пределах той же самой группы птиц, имеющих почти одинаковые привычки, могут существовать белые, почти белые, так же как черные или почти черные виды, например, белые и черные какаду, аисты, ибисы, лебеди, крачки и буревестники. Пестрые птицы тоже иногда встречаются в одной и той же группе, таковы, например, чёрношейный лебедь, некоторые крачки и обыкновенная сорока. Что резкий контраст цветов должен нравиться птицам, можно заключить, просматривая любую большую коллекцию, потому что полы часто отличаются друг от друга тем, что у самцов бледные части более чисто-белого цвета, а различно окрашенные темные части еще более темных оттенков, чем у самок.
По-видимому, даже просто новизна сама по себе, сами изменения, как таковые, действуют иногда на самок птиц привлекающе, подобно тому, как действуют на нас перемены моды. Так, едва ли можно сказать, что самцы некоторых попугаев красивее самок, по крайней мере на наш вкус; но они отличаются от них, например, тем, что у самца розовый воротник вместо яркого изумрудно-зеленого узкого ошейника самки; или тем, что у самца — черный ошейник вместо желтого полуошейника спереди и бледно-розоватая, а не синяя, как слива, голова[980]. Так как у столь многих самцов птиц главным украшением служат длинные рулевые перья или удлиненный хохол, то короткий хвост, описанный раньше у самца одного колибри, и укороченный хохол самца крохаля, по-видимому, подобны одним из тех многих изменений моды, которыми мы восхищаемся в нашей собственной одежде.
Некоторые члены семейства цапель представляют еще более любопытный пример того, что новизна окраски, по-видимому, ценилась сама по себе. Молодые птицы Ardea asha белые, а взрослые темного аспидно-серого цвета; у родственного Buphus coromandus не только молодые птицы, но и взрослые в зимнем оперении белые, тогда как в брачный период этот цвет изменяется в роскошный золотисто-ржавый. Невероятно, чтобы молодые птицы этих двух видов, равно как и некоторые другие члены того же семейства[981], сделались для какой-нибудь особой цели белыми и, следовательно, заметными для своих неприятелей, или чтобы взрослые птицы одного из этих двух видов сделались специально белыми зимой в стране, которая никогда не бывает покрыта снегом.
С другой стороны, мы имеем достаточное основание думать, что белизна приобреталась многими птицами как половое украшение. Поэтому мы можем заключить, что какие-то древние предки Ardea asha и Buphus приобрели белое оперение для брачных целей и передали эти цвета своим птенцам, так что молодые и старые птицы стали белыми подобно некоторым из современных белых цапель, и что, далее, белизна удержалась впоследствии у молодых птиц, тогда как у взрослых заменилась более резкими оттенками. Но если бы мы могли бросить взгляд еще далее назад, на еще более древних предков этих двух видов, то, вероятно, нашли бы взрослых птиц темными. Я предполагаю это на основании аналогии со многими другими птицами, темными в молодости и белыми в зрелом возрасте, и в особенности на основании примера Ardea gularis, окраска которой представляет противоположность окраске Ardea asha, потому что здесь молодые птицы темные, а взрослые белые, и, следовательно, молодые удержали прежнее состояние оперения. Таким образом, взрослые предки Ardea asha, Buphus и некоторых родственных видов в течение долгого ряда поколений подвергались, по-видимому, следующим изменениям в окраске: сначала темная окраска, во-вторых, чисто белая и, в-третьих, вследствие другой перемены моды (если я могу так выразиться), их нынешние аспидно-серые, красноватые или золотисто-ржавые оттенки. Эти последовательные изменения становятся понятными только в том случае, если допустить, что птиц привлекала новизна сама по себе.
Некоторые авторы возражают против теории полового отбора на том основании, что как у животных, так и у дикарей вкус самки к известным окраскам или другим украшениям не мог оставаться неизменным в продолжение многих поколений; что восхищение должен был вызывать то один, то другой цвет, и что, следовательно, не мог быть достигнут постоянный результат. Мы допускаем, что вкус изменчив, но он не совсем произволен. Вкус сильно зависит от привычки, как мы это наблюдаем у человека, и следует допустить, что это справедливо как для птиц, так и для других животных. Общий характер сохраняется долго даже в покрое наших платьев и изменения совершаются до известной степени постепенно. В двух местах следующей главы мы приведем многочисленные доказательства того, что дикари, принадлежащие к различным расам, в течение многих поколений восхищались одними и теми же рубцами на коже, теми же отвратительно продырявленными губами, ноздрями, ушами, изуродованной формой головы и пр.; а все эти уродства представляют некоторое подобие естественных украшений различных животных. Тем не менее у дикарей эти моды не длятся вечно, о чем свидетельствуют различия, существующие в этом отношении между родственными племенами, живущими на том же материке. Точно также любители породистых животных в течение многих поколений продолжали восхищаться и восхищаются до сих пор одними и теми же породами; легкие изменения, считающиеся улучшением породы, им весьма желательны, но всякое значительное и внезапное изменение они считают величайшим пороком. Что касается птиц в их естественном состоянии, то мы не имеем никакого основания предполагать, что они будут восхищаться каким-нибудь совершенно новым родом окраски, даже если бы значительные и внезапные изменения происходили часто, чего на самом деле не бывает. Мы знаем, что домашние голуби неохотно сходятся с разнообразно окрашенными особями любительских пород, что альбиносы обыкновенно не находят себе пары и что черный ворон на Фарерских островах прогоняет своих пестро окрашенных братьев. Но это отвращение к резким изменениям вовсе не исключает того, что они могли ценить незначительные изменения, точно так же как это имеет место у человека. Итак, в отношении вкуса, который находится в зависимости от многих причин, но отчасти подчиняется привычке, отчасти любви к новизне, нет ничего невероятного в том, что животные, восхищаясь в течение очень долгого времени одним и тем же общим стилем украшений и других привлекающих их качеств, тем не менее способны были ценить и легкие изменения в окрасках, форме или звуках.
ОБЩИЙ ОБЗОР ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ О ПТИЦАХ.
Большинство самцов у птиц чрезвычайно драчливы в брачный период и некоторые снабжены оружием, приспособленным для борьбы с соперниками. Однако успех наиболее драчливых и наилучше вооруженных самцов редко или никогда не зависит только от возможности прогонять или убивать соперников, но и от особых способов прельщать самок. У некоторых — это способность петь или издавать странные крики, или инструментальная музыка, и самцы вследствие этого отличаются от самок своими голосовыми органами или строением некоторых перьев. Причудливо разнообразные способы производить различные звуки дают нам понятие о высокой важности этого рода ухаживания. Многие птицы стараются очаровать самок любовными танцами и странными телодвижениями, исполняемыми на земле или в воздухе, а иногда на особо приготовленных местах. Но украшения всякого рода, самые блестящие оттенки, гребешки и мясистые придатки, великолепное оперение, удлиненные перья, хохлы и так далее представляют гораздо более обыкновенные средства привлечения. В некоторых случаях привлекает, по-видимому, сама новизна. Украшения самцов должны быть для них чрезвычайно важны, потому что в довольно большом числе случаев они приобретались, несмотря на увеличение опасности, грозящей от врагов, и даже ценой некоторой утраты способности драться с соперниками. Самцы очень многих видов не приобретают украшающего наряда, пока они не достигнут зрелости, или приобретают его только в брачный период, и их оттенки становятся тогда более яркими. Некоторые украшающие придатки увеличиваются, набухают и становятся ярче во время самого акта ухаживания. Самцы щеголяют своими прелестями с особым старанием, чтобы достичь наилучшего эффекта, и это делается в присутствии самки. Ухаживание длится иногда долгое время и большое число самцов и самок собирается в определенном месте. Предположить, что самки не ценят красоты самцов, значит допускать, что их великолепные украшения, вся их роскошь и щегольство бесполезны, а это невероятно. Птицы имеют тонкую способность различения, и в немногих случаях можно показать, что у них есть вкус к прекрасному. Кроме того, самки, как известно, выказывают иногда явное предпочтение или отвращение к некоторым самцам. Если признать, что самки действительно предпочитают наиболее красивых самцов или бессознательно возбуждаются ими, то самцы должны были медленно, но наверняка становиться все более и более привлекательными путем полового отбора. Что именно этот пол преимущественно изменялся, можно видеть из того, что почти в каждом роде, в котором полы отличаются друг от друга, самцы отличаются друг от друга гораздо больше, чем самки. Это хорошо видно на некоторых близких, замещающих друг друга, видах, где самок едва можно отличить, тогда как самцы совершенно различны. Птицы в естественном состоянии представляют индивидуальные различия, которых совершенно достаточно для действия полового отбора; но, как мы видели, они иногда представляют и более резкие уклонения, повторяющиеся столь часто, что они немедленно упрочились бы, если бы могли привлекать самок. Законы изменчивости должны были определить характер первоначальных уклонений и иметь значительное влияние на окончательный результат. Постепенные переходы, которые можно наблюдать, сравнивая самцов родственных видов, как бы показывают пройденные [в развитии] этапы. Они объясняют также чрезвычайно интересным образом происхождение некоторых признаков, например, зазубренных глазков на перьях хвоста павлина и глазков в форме «шара в углублении» на маховых перьях фазана-аргуса. Очевидно, что блестящие цвета многих самцов птиц, их хохлы, великолепные рассеченные перья и так далее не могли быть приобретены для защиты; напротив, эти украшения иногда подвергают их опасности. Мы можем быть уверены, что эти украшения не зависят от прямого и определенного действия условий жизни, потому что самки подвергались тем же условиям и, несмотря на это,часто крайне отличаются от самцов. Хотя вероятно, что измененные условия, действовавшие в течение продолжительного периода, вызывали в некоторых случаях определенный эффект у того и другого пола, а иногда только у одного,— все же наиболее важным результатом было усиление способности варьировать или представлять более резко выраженные индивидуальные различия, а такие различия могли представить великолепную основу для действия полового отбора.
Законы наследственности, по-видимому, независимо от отбора, определяли передачу признаков, приобретенных самцами ради украшения или для того, чтобы производить различные звуки и бороться друг с другом,— определяли передачу этих признаков одним самцам или обоим полам, притом или постоянно, или периодически в известные времена года. Почему различные признаки передавались иногда одним, а иногда другим образом, в большинстве случаев неизвестно, но возраст, когда появлялась изменчивость, служит, по-видимому, часто определяющей причиной. Если оба пола совместно унаследовали все признаки, они, очевидно, должны походить друг на друга; но так как последовательные изменения могут передаваться различным образом, то можно найти даже в пределах одного рода всевозможные переходы от самого близкого сходства до величайшего несходства между полами. У многих близкородственных видов, ведущих приблизительно одинаковый образ жизни, самцы стали отличаться друг от друга преимущественно вследствие действия полового отбора, тогда как самки стали различаться преимущественно тем, что они в большей или меньшей степени разделили с самцами признаки, приобретенные последними. Кроме того, результаты определенного действия жизненных условий у самок не маскируются, как это бывает у самцов, накоплением путем полового отбора резко выраженной окраски и других украшений. Особи обоих полов, как бы они ни изменялись, сохранятся в каждом последующем периоде почти однообразными вследствие свободного скрещивания многих особей.
Что касается видов, у которых полы различаются по окраске, возможно или вероятно, что часто существовало стремление передавать последовательные изменения одинаково обоим полам, но когда это случалось, самкам мешало приобрести яркую окраску самцов уничтожение, которому они подвергались во время насиживания. Нет доказательств, чтобы посредством естественного отбора можно было обратить одну форму наследственной передачи в другую. Но, с другой стороны, нет никакого затруднения сделать самку тускло окрашенной, оставляя в то же время самца ярко окрашенным, посредством отбора последовательных вариаций, передача которых была с самого начала ограничена тем же полом. Таким ли образом, действительно, изменились самки многих видов, в настоящее время остается сомнительным. Когда, в силу закона одинаковой передачи признаков обоим полам, самки делались столь же заметно окрашенными, как самцы, их инстинкты, по-видимому, часто изменялись так, что они стали строить куполообразные или скрытые гнезда.
В одной небольшой, но любопытной группе случаев признаки и привычки обоих полов совершенно поменялись местами, так что самки сделались больше, сильнее, крикливее и ярче окрашенными, чем самцы. Они стали также настолько драчливы, что дерутся друг с другом за обладание самцами, подобно тому, как самцы наиболее драчливых видов дерутся за обладание самками. Если такие самки, как можно ожидать, обыкновенно прогоняют своих соперниц и, щеголяя своими яркими красками или другими прелестями, стараются привлечь самцов, то для нас становится понятным, каким образом под влиянием полового отбора и передачи, ограниченной полом, они сделались постепенно красивее самцов, тогда как последние остались не измененными или изменились очень мало.
В тех случаях, когда господствует закон наследования в соответствующем возрасте, но не закон передачи, ограниченной полом, то, если родители изменяются в позднюю пору жизни,— а мы знаем, что это постоянно имеет место у наших домашних кур и иногда у других птиц,— молодые птицы остаются не измененными, тогда как взрослые обоих полов подвергаются изменениям. Если действуют оба эти закона наследственности и какой-нибудь из полов изменяется в позднем возрасте, то видоизменение ограничивается одним только полом, а особи другого пола и молодые птицы остаются не измененными. Когда вариации в яркости и других бросающихся в глаза признаках происходят в раннем возрасте, что бесспорно случается часто, то они не подвергаются влиянию полового отбора до наступления поры размножения; если же они опасны для молодых, то уничтожаются естественным отбором. Таким образом, мы можем понять, почему изменения, появившиеся в позднюю пору жизни, так часто сохраняются для украшения самцов, тогда как самки и молодые птицы остаются почти не измененными и поэтому походят друг на друга. У видов, имеющих различное летнее и зимнее оперение и самцы которых или сходны с самками, или отличаются от них в течение обоих времен года или только летом, черты сходства и степень сходства между молодыми и старыми птицами чрезвычайно сложны, и эта сложность зависит, по-видимому, от того, что признаки, приобретенные первоначально самцами, передавались различными путями и в различной степени, будучи ограничены возрастом, полом и временем года.
Так как окраска и другие украшения молодых птиц столь многих видов изменялись лишь незначительно, то мы имеем возможность составить себе некоторое понятие об оперении их древних предков, можем, далее, заключить, что красота существующих теперь видов, если мы охватим взглядом весь класс, значительно увеличилась с того времени, на которое указывает нам косвенным образом оперение молодых птиц. Многие птицы, в особенности те, которые держатся главным образом на земле, без всякого сомнения, приобрели свои тусклые перья для защиты. В некоторых случаях подобным образом окрашена верхняя заметная поверхность оперения у обоих полов, тогда как нижняя поверхность разнообразно украсилась только у самцов путем полового отбора. Наконец, на основании фактов, приведенных в этих четырех главах, мы можем заключить, что оружие для борьбы, органы, служащие для произведения звуков, украшения различного рода, яркая и бросающаяся в глаза окраска обыкновенно приобретались самцами посредством изменений полового отбора, а затем передавались тем или другим способом согласно различным законам наследственности, тогда как самки и молодые птицы оставались сравнительно мало измененными[982].