и, отошел от своих первоначальных взглядов вплоть до того, что хотел согласиться с модифицированной формой ламаркизма. Однако Уоллес остался убежденным сторонником естественного отбора, по сути бо́льшим дарвинистом, чем сам Дарвин, что несколько парадоксально, учитывая его несогласие с Дарвином относительно места человека в процессе эволюции. В этом качестве в 1886 и 1887 гг. он совершил успешное десятимесячное турне с лекциями по Соединенным Штатам и Канаде; материалы этих лекций легли в основу его книги «Дарвинизм» (Darwinism), которая вышла в 1889 г. и явилась важным и своевременным обзором теории эволюции в период, когда эта идея подвергалась критике по упомянутым выше причинам. Перечитать ее невредно и сегодня.
К тому времени почти семидесятилетнего Уоллеса признали одним из «великих старцев» викторианской науки. Он умер 7 ноября 1913 г. в возрасте почти 91 года. Уоллес продолжал писать и получил множество наград, в том числе высшую гражданскую награду Великобритании — Орден заслуг — в 1908 г. Но, с нашей точки зрения, гораздо важнее, что он прожил достаточно долго, чтобы увидеть, как наука хотя бы начала отвечать на вопросы, которые так мучили Дарвина, — о хронологической шкале и о механизме наследственности. О решении проблемы времени мы поговорили в главе 3; однако втайне от Дарвина и Уоллеса первые шаги в решении проблемы наследственности были сделаны уже в 1860-е гг., когда Дарвин работал над книгой «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», а Уоллес разбирал собранные в экспедиции материалы для «Малайского архипелага». Но дальнейший рассказ об истории эволюции требует от нас сменить и темп, и степень внимания к деталям, уйдя от неспешного и обобщенного подхода викторианской эпохи.
Часть 3. Наше время
Глава 7. От гороха до хромосом
В XX в. научный прогресс ускорился до невиданных ранее темпов, и исследователей эволюции больше стали интересовать не животные и растения в целом, а то, что происходит внутри их клеток. Именно там хранится ключ к пониманию механизма наследственности. Одновременно изучение эволюции, которое ранее основывалось главным образом на наблюдениях за поведением живых существ, перешло в основном в экспериментальную область. Однако иногда значение экспериментов становится понятным не сразу — либо потому, что о них мало кто знает, либо потому, что они не вписываются в рамки современной научной мысли, или по обеим причинам сразу, как в случае проведенных Грегором Менделем исследований наследственных признаков гороха.
Основой понимания эволюции, как догадались Дарвин и Уоллес, являлась идея, что подобное порождает подобное, но не в идеальной форме. У кота и кошки всегда рождаются кошки, а не канарейки, треска или ивы. «Перспективных монстров» не существует. Но ни один из потомков никогда не будет точной копией одного из родителей. Наследственный механизм этого несовершенного копирования сбивал с толку Дарвина, хотя он и пытался разгадать эту загадку в 1860-е и 1870-е гг.
Впервые Дарвин описал свою (ошибочную) модель наследственности в отдельной главе в конце книги «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», вышедшей в 1868 г., а затем продолжил развивать ее в других трудах, в том числе в более поздних изданиях «Происхождения видов» (это одна из причин, почему первое издание лучше последующих). Он назвал свою модель «пангенезис», от греческих слов «пан» («все»), так как Дарвин считал, что этот механизм задействует все клетки организма, и «генезис» — в значении «воспроизводство». Суть идеи, которую в книге «Изменение…» он описал как «предварительную гипотезу или рассуждение», заключалась в том, что каждая клетка тела вырабатывает крошечные частицы — «геммулы», которые проникают в половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды) и передаются следующему поколению. В этой идее присутствовал элемент ламаркизма, потому что на производство геммул может оказывать влияние окружающая среда: например, если климат становится холоднее, геммулы изменяются, чтобы стимулировать рост меха у следующих поколений. Но, как и многие его современники, Дарвин также считал, что при наследовании каким-то образом смешиваются признаки обоих родителей. Если выбрать простой пример, такое смешивание приведет к тому, что у детей светловолосого мужчины и темноволосой женщины будут темно-русые волосы. Но это было бы очень неблагоприятно для эволюции, поскольку привело бы к исчезновению различий между особями, при помощи которых действует естественный отбор, — жуки-скакуны Уоллеса, например, в таком случае никогда бы не смогли приобрести окрас, идеального совпадающий с окружающей средой. В действительности дети светловолосого мужчины и темноволосой женщины могут быть блондинами, брюнетами или даже рыжими, совершенно непохожими на своих родителей. Именно объяснению этого аспекта наследования были посвящены эксперименты Менделя, которые он провел и даже опубликовал их результаты еще при жизни Дарвина. Но до начала XX в. о его открытии практически никто ничего не знал.
Мендель появился на свет в 1822 г., на шесть месяцев раньше Уоллеса, и прожил до 1884 г. Он родился в бедной крестьянской семье в Моравии, историческом регионе, в состав которого входили части современной Польши, Германии и Чехии. При крещении его назвали Иоганном. Он блестяще учился в школе, но единственным подходящим занятием для умного молодого человека его происхождения было священство. В 1843 г. он стал послушником в монастыре Августинского ордена в Брюнне (ныне Брно), а при постриге в монахи взял себе имя Грегор. Постепенно поднимаясь по церковной карьерной лестнице, Мендель стал школьным учителем, и настоятель монастыря отправил его в Венский университет, где он проучился с 1851 по 1853 г. Он был не «просто» священником, а еще и ученым. В этом не было ничего необычного: монастырь в Брюнне являлся не только религиозным центром, но и своего рода мини-университетом — среди его монахов были ботаник и астроном. Несмотря на то что Мендель в основном преподавал в местной школе и исполнял обязанности священника, у него оставалось достаточно времени на проведение экспериментов, направленных на изучение принципов наследственности. Он очень заинтересовался тем, как признаки передаются от одного поколения к другому, и сначала разводил мышей, но в 1856 г. занялся ботаникой, что в итоге привело его к знаменитым опытам с горохом.
Изучив несколько других растений, Мендель остановился на горохе по ряду важных причин. Он знал, что горох обладает четко различимыми признаками, которые образовывали чистые линии и которые можно было анализировать методами статистики. Статистический анализ играл ключевую роль в его исследованиях и являлся поистине передовым для того времени. Мендель изучал несколько признаков горошин, в том числе их гладкость или морщинистость, а также их цвета — желтый или зеленый. Его уникальным вкладом в науку являлось то, что он двигал вперед биологию как физик. Он проводил воспроизводимые эксперименты, вел подробные записи и использовал статистические методы для анализа данных. Из 28 000 кустов гороха он отобрал для детального исследования 12 835. Для каждого из растений Мендель составлял своего рода генеалогическое древо, регистрируя всех его потомков. Он знал «дедушек», «прадедушек» и даже более ранних предков каждого нового ростка. Это можно было сделать только благодаря тому, что он вручную опылял каждое из тысяч растений, перенося пыльцу с одного конкретного растения на цветки другого. Ухаживая за растениями, по мере их роста он описывал отличительные признаки каждого из них, а затем точно так же наблюдал за следующими поколениями. Семь лет ушло у Менделя на создание базы данных, которая позволила ему понять, как передаются признаки от одного поколения к другому.
Рассмотрим один пример, который покажет, что обнаружил Мендель, а именно наследование признака морщинистости или гладкости горошин. Мендель выяснил, что в растениях присутствует нечто, что передается от одного поколения к другому и определяет характер потомства. Сегодня мы называем это нечто «ген» или «набор генов»; Мендель не использовал этот термин и вместо этого говорил о «единицах наследственности» или «наследственных факторах», но мы будем использовать современную терминологию. Его статистический анализ показал, что исследуемые им свойства описываются парами признаков. В нашем примере это морщинистость (М) и гладкость (Г) семян. Каждое отдельное растение наследует по одному варианту гена (аллелю) от каждого из родителей, в результате чего потомок может обладать любой (но только одной) комбинацией: ММ, МГ или ГГ. Он передает один из аллелей следующему поколению. Растение ММ или ГГ, соответственно, всегда передает вариант М или Г, а растение МГ передает половине своего потомства вариант М, а другой половине — Г. Мендель выяснил, что у растений ММ всегда морщинистые семена. У растения ГГ всегда гладкие семена. Но скрупулезный статистический анализ показал, что у растений МГ признак М не проявляется и все их семена гладкие.
Мендель обнаружил это при скрещивании растений, которые всегда дают морщинистые семена (ММ), с растениями, которые всегда дают гладкие семена (ГГ). Все потомки в первом поколении имеют гладкие семена (МГ). Только у 25 % потомства во втором поколении (то есть растений, полученных скрещиванием особей первого поколения) были морщинистые семена, а у 75 % семена были гладкие. Мендель нашел этому единственное объяснение: хотя 25 % потомства получают комбинацию ММ, а 25 % — комбинацию ГГ и соответственно дают морщинистые или гладкие семена, остальные две группы получают комбинацию ГМ (25 %) и МГ (25 %), что в сумме составляет 50 %, и обе они дают гладкие семена. Наиболее важным было тут то, что растения МГ и ГМ не дают 50 % морщинистых и 50 % гладких семян, а также не дают семян с промежуточными признаками. Сегодня мы говорим, что аллель Г доминантный, а аллель М рецессивный.
Результаты исследований Менделя были представлены Брюннскому обществу естествознания в феврале 1865 г. и опубликованы в сборнике научных трудов общества в 1866 г., но в то время это было малоизвестное издание, и их важность никто не оценил по достоинству. Сочетание ботаники и математики, столь обыденное сегодня, видимо, сбивало с толку даже тех немногих, кто прочел его статью. В 1868 г. Мендель был назначен настоятелем местного монастыря, и ему стало некогда заниматься научными исследованиями. Только в конце XIX в., когда другие исследователи самостоятельно открыли те же самые законы наследственности, его труды обнаружили заново, и он удостоился заслуженного признания. Вот пять ключевых выводов, к которым он пришел: