Каждому физическому признаку организма соответствует один наследственный фактор.
Факторы существуют парами.
Один, и только один фактор из каждой пары передается каждым родителем своему потомству.
Имеется равная (в строго статистическом смысле) вероятность того, что любой из двух факторов пары передастся любому отдельно взятому потомку.
Некоторые факторы являются доминантными, а некоторые рецессивными.
Открытые Менделем законы наследственности имеют ключевое значение для понимания теории эволюции путем естественного отбора. Во-первых, они объясняют, почему потомство не обладает свойствами, которые являются смесью признаков его родителей. Во-вторых, Мендель показал, что каждый признак наследуется независимо. То, что горошина морщинистая или гладкая, не зависит от того, зеленая она или желтая. Следующий шаг к пониманию механизма эволюции был сделан в начале XX в. Томасом Хантом Морганом (1866–1945). Но, чтобы поместить его достижения в надлежащий контекст, нам нужно ненадолго вернуться назад, к моменту, когда клетки признали простейшими элементами жизни.
Впервые слово «клетка» в биологическом контексте использовал в XVII в. Роберт Гук, чтобы описать структуры, которые он обнаружил, изучая под микроскопом срезы пробкового дерева. Они напомнили ему крошечные комнаты, или целлулы, в которых жили монахи[44]. Структуры, которые мы сегодня называем клетками, даже меньше тех, которые изучал Гук, но, когда биологи в XIX в. рассмотрели устройство живых тканей при помощи более совершенных микроскопов, они продолжили использовать этот термин. Только в 1838 г. немецкий ботаник Маттиас Шлейден (1804–1881) предположил, что все ткани растений состоят из клеток, а год спустя его соотечественник Теодор Шванн (1810–1882) выдвинул гипотезу, что клетки составляют основу всех форм жизни — как растительных, так и животных. В 1840-е гг. они вдвоем развили идею, что клетки являются основными элементами жизни и что в отдельных клетках содержатся все атрибуты жизни, а в основе сложного строения более крупных организмов лежит клеточная структура. Впервые в истории яйцо и семя стали считать отдельными клетками, которые способны размножаться, порождая при помощи деления новые клетки, из которых состоит взрослый организм. Шлейден назвал организм «клеточным государством», где «каждая клетка является гражданином»{34}. До этого жизнь считали неким таинственным свойством всего организма; теперь же она стала свойством, которым обладают даже самые примитивные клетки.
Это привело к еще одному важнейшему открытию. В конце 1850-х гг. другой немец, Рудольф Вирхов (1821–1902), опираясь на работы Роберта Ремака (1815–1865), доказал, что клетки не появляются спонтанно[45]. В 1858 г. (в том же году, когда была опубликована «совместная статья» Дарвина и Уоллеса) он писал, что если есть клетка, то должна была быть и предшествующая ей клетка. Подобно тому как у животных всегда есть родители, а растения вырастают только из семян других растений, клетки появляются только в результате деления других клеток. Жизнь на Земле не может возникать самопроизвольно. Все живые клетки происходят, в непрерывной последовательности, от далекого предка (или предков) из древнего геологического прошлого. Хотя Вирхов не решился заявить, что одна клетка в буквальном смысле является предком всей современной жизни на Земле, сегодня это считается наиболее вероятным объяснением сходства всей земной жизни на молекулярном уровне. Появление первой клетки по-прежнему остается загадкой; но после книги Вирхова источник жизни современных животных и растений загадкой уже не был.
Когда истинность всех этих открытий полностью признали, изучение жизни стало изучением клеток. В основе своей структура всех клеток одинакова; каждая из них является мешочком с густой жидкостью размером от 10 до 100 мкм (микрометров) в поперечнике, окруженным очень тонкой мембраной толщиной менее 0,01 мкм. Для целей этой книги нас больше всего интересуют клетки, из которых состоят животные и растения, и все они имеют центральное темное ядро — впоследствии физики позаимствовали этот термин, чтобы описать сердцевину атома. Хотя изолированные друг от друга клетки, подобно мыльным пузырям, принимают сферическую форму, объединяясь с другими клетками, они могут сжиматься и растягиваться, приобретая различные очертания. Клеточные мембраны сохраняют обособленность каждой клетки, как у кирпичей в кладке, но, в отличие от кирпичей, сквозь мембрану внутрь и наружу клетки могут по мере необходимости поступать определенные химические вещества.
Если рассматривать организм, подобный нашему, то загадка жизни состоит в том, как слияние большой клетки, яйцеклетки, с маленькой клеткой, сперматозоидом, приводит к образованию одной клетки, которая затем многократно делится посредством сложного многоступенчатого процесса, вследствие чего развивается взрослая особь. Изучая эти стадии развития под микроскопом, к середине XIX в. биологи поняли, что развитие живого существа происходит в соответствии с неким генеральным планом — внутри яйцеклетки не прячется миниатюрная версия взрослой особи, готовая просто вырасти в результате воздействия некого стимула. Но что это за генеральный план и в какой части клетки он спрятан? Поиск ответа на этот вопрос в итоге привел к открытию ДНК и признанию ее «молекулой жизни». История этого поиска началась с экспериментов, осуществленных в 1860-х гг. в Тюбингенском университете швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером (1844–1895).
В 1866 г. немецкий биолог Эрнст Геккель (1834–1919) предположил, что факторы, которые передают наследственные признаки от родителей потомству, содержатся в клеточном ядре. К тому времени уже было известно, что белки являются самыми важными структурными веществами в организме, — этот факт отражен в их втором названии, «протеины», от греческого «протос», что означает «первичный, важнейший». Белки — это сложные вещества с молекулярной массой от нескольких тысяч до нескольких миллионов атомных единиц; такая единица равна одной двенадцатой массы атома углерода, что дает некоторое представление об их размере. Белки состоят из более мелких компонентов, аминокислот, которые в основном имеют молекулярную массу чуть больше 100 атомных единиц. Всего двадцать типов аминокислот соединяются друг с другом в сложных сочетаниях, иногда в очень большом числе, образуя разные типы белков, являющихся основой жизни. Сами аминокислоты состоят из атомов углерода, водорода, кислорода и азота (вместе известных как CHON) и реже атомов серы.
Мишер хотел определить, какие белки задействованы в химических процессах внутри клетки, и найти ключ к тайне жизни. Он собирал материал с пропитанных гноем повязок, которыми его снабжала близлежащая хирургическая клиника. Выделяя из гноя белые кровяные тельца, лейкоциты, он обнаружил, что заполняющая клетку густая жидкость действительно богата белками. Но потом он заметил кое-что новое. При обработке клеток слабым щелочным раствором применяемые им химические методы показали наличие другого вещества, которое не являлось белком. Изучая клетки под микроскопом, он увидел, что под воздействием щелочи ядро клетки набухает и лопается, из чего следовало, что обнаруженное им «новое» вещество содержится в ядрах. Ядра состоят не из белка, а из этого другого вещества, которое он назвал «нуклеин» (от слова nucleus, «ядро»). В нуклеине, как и в белке, содержалось много углерода, водорода, кислорода и азота, но также и фосфора, которого нет ни в одном белке. Мишер писал: «Я думаю, что данный анализ, каким бы неполным он ни был, показывает, что мы имеем дело не с какой-то случайной смесью, а… с химическим веществом или смесью очень близкородственных веществ». Но ему не удалось выяснить строение молекул нуклеина. В 1869 г. Мишер завершил первый этап работы, уволился из Тюбингенского университета и подготовил результаты исследования к публикации. Увы, из-за череды чрезвычайных обстоятельств, в том числе Франко-прусской войны, его работа была опубликована только в 1871 г. Во время дальнейших опытов Мишер обнаружил, что в молекулах нуклеина содержатся кислотные группы, и к концу 1880-х гг. для описания этого вещества стал применяться термин «нуклеиновая кислота».
К тому времени, отчасти благодаря этим исследованиям Мишера, произошел еще один важный прорыв в понимании устройства клеток. После того как клетки были признаны простейшими элементами жизни, предстояло разгадать главную загадку: как происходит деление и воспроизведение клеток. Цитологи — ученые, изучающие клетки, — использовали для выявления внутриклеточных структур различные красители. В 1879 г. немецкий биолог Вальтер Флемминг (1843–1905) обнаружил, что определенные красители очень прочно связываются с некими нитевидными структурами внутри клетки, которые особенно четко видны в ходе клеточного деления. Так как они хорошо окрашивались, эти нити получили название «хромосомы» (от древнегреческих слов «хрома» — «цвет», и «сома» — «тело»), а другие связанные с ними детали стали называться «хроматиды» и «хромопласты». Убивая клетки на разных стадиях процесса деления, окрашивая их красителями и изучая под микроскопом, Флемминг описал последовательность событий, происходящих в ходе того, что он назвал «митозом». Чтобы прояснить все подробности, потребовались годы, но общая суть процесса заключается в том, что хромосомы, которые обычно упакованы внутри ядра, копируются с помощью особого клеточного механизма, а затем один набор хромосом перемещается в одну часть клетки, а другой — в другую, после чего клетка делится, образуя две клетки с полным набором хромосом. Ни одна этих клеток не является «материнской» или «дочерней»; обе они — точные копии оригинала. Было ясно, что хромосомы важны для клетки, и вскоре ученые поняли, что именно в них содержится генеральный план или инструкция для работы клетки. Но также было ясно, что это далеко не все: что происходит, когда яйцеклетка и сперматозоид сливаются, чтобы заложить основу для развития нового организма? Почему у оплодотворенной яйцеклетки нет двойного набора хромосом?