«Бесчисленные виды, роды и семейства, населяющие земной шар, произошли, каждый в пределах своего класса или группы, от общих прародителей и затем изменялись в течение последовательного развития»
Мы до того привыкли к разнице в строении между зародышем и взрослым животным, что пытаемся поставить эту разницу в некоторую обязательную зависимость от роста. Однако нет никакого основания к тому, например, чтобы крыло летучей мыши или плавник дельфина не оказались намеченными во всех своих частях и в соответствующих пропорциях, как только какая-нибудь часть станет видимой. Это, действительно, бывает как в целых группах, так и у некоторых членов других групп, причем зародыш ни на одной своей стадии не отличается значительно от взрослого животного; так, относительно каракатицы Оуэн заметил, что «здесь нет метаморфоза; признаки головоногого моллюска выражены задолго до того, как все части зародыша успеют сформироваться». Наземные улитки и пресноводные ракообразные рождаются с их характерной формой, тогда как морские виды тех же двух больших классов проходят во время своего развития через существенные и нередко крупные изменения. Пауки также почти не подвергаются метаморфозу. Личинки большинства насекомых проходят через червеобразную стадию, независимо от того, будут ли они активны и приспособлены к разнообразным условиям или неактивны и либо помещены в надлежащую питательную среду, либо будут выкармливаться своими родителями; но в некоторых случаях, как, например, у травяных тлей, если мы посмотрим на великолепные рисунки развития этих насекомых, сделанные профессором Гексли, то едва ли подметим какой-либо след червеобразной стадии.
Иногда выпадают только более ранние стадии развития. Так, Фриц Мюллер сделал замечательное открытие, что некоторые сходные с креветкой ракообразные (близкие к Penaeus) сначала появляются в простой форме nauplius, затем проходят две или более стадии zoea, потом стадию mysis и, наконец, приобретают строение взрослого; во всем обширном отряде Malacostraca, к которому принадлежат эти ракообразные, нет другого члена группы, который появлялся бы в стадии nauplius, хотя многие появляются в форме zoea; тем не менее Мюллер приводит основания в пользу своего взгляда, что если бы в этих случаях развитие не было подавлено, то все эти ракообразные появлялись бы сначала в форме nauplius.
Как же мы можем объяснить эти различные факты эмбриологии, именно: весьма распространенное, хотя не всеобщее, различие в строении зародыша и взрослого животного; сходство на ранних стадиях развития разных частей того же зародыша, которые, в конце концов, становятся весьма различными и служат для разных целей; общее, хотя и не обязательное, сходство между эмбрионами или личинками наиболее различных видов одного и того же класса; то, что зародыш, находящийся в яйце или матке, часто имеет такие особенности строения, которые не приносят ему пользы ни на этой, ни на последующих стадиях жизни, тогда как личинки, предоставленные собственным силам, превосходно приспособлены к окружающим условиям; и, наконец, тот факт, что некоторые личинки стоят выше по организации, чем то взрослое животное, в которое они разовьются? Я думаю, что все эти факты можно объяснить следующим образом.
Обыкновенно принимают – быть может, на том основании, что уродства сказываются на зародыше в очень раннем периоде, – что слабые изменения или индивидуальные различия необходимо должны появляться в столь же раннем периоде. У нас мало данных в этом отношении, но те, которые имеются, ясно приводят к иному заключению; известно, что животноводы, разводящие рогатый скот, лошадей и других животных, не могут точно сказать, пока не пройдет некоторое время после рождения детеныша, какими достоинствами или недостатками он обладает. То же самое мы видим на наших детях, потому что мы не можем сказать, будет ли ребенок высокого роста или низкого и какие у него будут черты лица. Вопрос заключается не в том, в какой период жизни вызывается каждое
«Классификация либо раскрывает какой-то неведомый план творения, либо просто представляет собой схему, служащую для выражения общих положений и сближения наиболее сходных между собой форм»
изменение, а в том, в какой период обнаруживаются результаты этого изменения. Причина может подействовать и, я думаю, часто действует на одного или обоих родителей еще до акта размножения. Следует упомянуть, что для очень молодого животного, пока оно остается в яйце или матке матери и кормится и охраняется своими родителями, совершенно несущественно, приобретает ли оно некоторые особенности немного ранее или позднее. Так, например, для птицы, добывающей корм очень искривленным клювом, не имеет никакого значения, есть ли такой клюв у птенца, пока последний выкармливается родителями.
В первой главе я утверждал, что в каком бы возрасте изменение ни появилось впервые у родителей, оно стремится появиться вновь в соответствующем возрасте и у потомства. Некоторые изменения могут появиться только в соответствующем возрасте; например, особенности гусеницы, куколки и взрослой стадии шелкопряда или вполне развитых рогов рогатого скота. Но и те изменения, которые, поскольку мы можем судить, могли бы появиться раньше или позднее, равным образом стремятся вновь появиться в соответствующем возрасте потомства и у родителей. Я далек от мысли, что так бывает постоянно, и мог бы привести несколько исключительных случаев изменений (понимая это слово в самом широком смысле), которые у детеныша появились в более раннем возрасте, чем у родителя.
Эти два принципа, а именно, что слабые изменения обыкновенно появляются не в самом раннем возрасте и передаются наследственно в соответствующем, не раннем же возрасте, как я думаю, объясняют все перечисленные выше основные эмбриологические факты. Но познакомимся сначала с несколькими аналогичными случаями у наших домашних разновидностей. Некоторые авторы, писавшие о собаках, утверждают, что борзая и бульдог, хотя и кажутся столь различными, в действительности представляют собой очень близкие разновидности, происшедшие от одного и того же дикого прародителя; вследствие этого меня весьма интересовало, насколько их щенки разнятся между собой, и я узнал от лиц, разводящих собак, что щенки этих пород разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые собаки, что, судя на глаз, по-видимому, справедливо; но, промерив старых собак и их шестидневных щенков, я нашел, что щенки не обладают всей суммой относительных различий. Точно так же мне говорили, что жеребята ломовой и скаковой лошади, т. е. двух пород, выведенных всецело путем отбора при одомашнении, разнятся между собою настолько же, насколько и взрослые особи; но, тщательно промерив кобыл и трехдневных жеребят скаковой и ломовой лошади, я нашел, что это совершенно не соответствует действительности.
Имея решительные доказательства того, что все породы голубей произошли от одного дикого вида, я занялся сравнением их птенцов спустя двенадцать часов по вылуплении; я тщательно промерил пропорции (но не привожу здесь подробностей) клюва, разреза рта, длины ноздрей и век, величины пальцев и длины всей ноги как у дикого прародительского вида, так и у дутыша, трубастого голубя, римского голубя, польского голубя, карьера и турмана. Некоторые из этих птиц во взрослом состоянии столь сильно разнятся друг от друга по длине и форме клюва, а также и по другим особенностям, что если бы они были найдены в диком состоянии, то их, конечно, отнесли бы к разным родам. Но, поместив птенцов этих различных пород в один ряд, мы видим, что хотя большинство из них можно узнать, однако относительная разница в вышеуказанных частях несравненно меньше, нежели у взрослых птиц. Некоторые характерные черты различия, например, в разрезе рта, едва могут быть замечены у птенцов. Но из этого правила существует одно замечательное исключение, именно: птенцы короткоклювого турмана отличаются от птенцов дикого скалистого голубя и других пород почти настолько же, насколько разнятся между собой взрослые птицы.
Эти факты находят себе объяснение в вышеприведенных двух принципах. Животноводы отбирают собак, лошадей, голубей и пр. для выведения особых пород, когда животные уже достигли почти полного развития: им все равно, приобретаются ли искомые качества ранее или позднее, только бы они были у взрослого животного. И приведенные примеры, особенно взятые из наблюдений над голубями, доказывают, что характерные отличия, накопленные отбором человека и обусловливающие ценность его пород, появляются не очень рано и передаются наследственно в соответствующем не очень раннем возрасте. Но пример короткоклювого турмана, который обладает характерными признаками спустя всего двенадцать часов по вылуплении, доказывает, что это не есть общее правило; потому что в этом случае характерные отличия либо появились раньше, чем обыкновенно, либо, если этого нет, то эти отличия передались по наследству не в соответствующем, но в более раннем возрасте.
Попробуем теперь приложить эти два принципа к видам, находящимся в естественных условиях. Возьмем группу птиц, происшедших от некоторой древней формы и изменившихся под влиянием естественного отбора применительно к разному образу жизни. Так как многочисленные слабые последовательные изменения появились у разных видов не в раннем возрасте и передались по наследству в соответствующем возрасте, то молодые могут измениться очень мало и должны быть похожи друг на друга гораздо более, чем взрослые, – как раз то, что мы видели на птенцах голубей. Этот взгляд мы можем распространить и на весьма различные органы и на целые классы. Передние конечности, например, которые у отдаленного прародителя служили в качестве ног, путем продолжительных изменений могли приспособиться у одних потомков действовать в качестве руки, у других – ласта, у третьих – крыла; но на основании двух вышеуказанных принципов передние конечности зародышей этих разных форм не должны очень разниться между собой, хотя в каждой форме передняя конечность весьма отлична во взрослом состоянии. Каково бы ни было влияние продолжительного употребления или неупотребления на изменение конечностей или других частей какого-либо вида, предпочтительно или исключительно оно должно сказаться только в совершенно взрослом состоянии, когда организм будет пользоваться всеми своими силами для поддержания своего существования; и результаты этого могут передаться потомкам в соответствующем зрелом же возрасте. Таким образом, молодое животное или совсем не изменится, или изменится лишь в слабой степени под влиянием возраст