ающего употребления или неупотребления частей.
У некоторых животных последовательные изменения могут наступать в очень раннем периоде или соответствующие стадии могут передаваться по наследству в более раннем возрасте, чем появились впервые. И в том, и в другом случае молодое животное или зародыш будет близко походить на взрослую родительскую форму, как это мы видим у короткоклювого турмана. Такой ход развития является правилом для некоторых групп в целом или только для некоторых подразделений групп, как, например, для головоногих и наземных моллюсков, пресноводных ракообразных, пауков и некоторых членов большого класса насекомых. Что касается основной причины того, что в этих группах народившиеся особи не претерпевают превращения, то мы можем объяснить это последующими явлениями, а именно тем, что молодая особь уже в очень раннем возрасте предоставляется собственным силам и ведет тот же самый образ жизни, как и ее родители; в этом случае для существования молодых особей, безусловно, необходимо, чтобы их изменения были те же, что и изменения их родителей. Что же касается того странного факта, что многие наземные и пресноводные животные не претерпевают превращения, тогда как морские представители тех же групп проходят через различные превращения, то Фриц Мюллер высказал предположение, что процесс медленного изменения и приспособления животного к жизни на суше или в пресной воде вместо моря значительно упрощался бы тем, что при этом животные не проходили бы через личиночную стадию, так как было бы совершенно невероятно, чтобы места, пригодные как для личиночной, так и для взрослой стадий, при столь новом и совершенно изменившемся образе их жизни были бы всегда незаняты или плохо заняты другими организмами. В этом случае постепенное приобретение взрослого строения все в более и более раннем периоде поддерживалось бы естественным отбором, и, в конце концов, все следы прежнего превращения были бы утрачены.
«Значение эмбриологических признаков и рудиментарных органов для классификации понятно, если держаться взгляда, что естественная классификация должна быть генеалогической»
Если же, с другой стороны, молодому животному было полезно вести образ жизни, несколько отличающийся от образа жизни родительской формы, и, следовательно, несколько отличаться по строению, или если личинке, уже отличающейся от родителей, было полезно изменяться еще далее, то, по принципу наследственной передачи в соответствующем возрасте, молодь или личинки под влиянием естественного отбора могут становиться все более и более отличными от своих родителей до любого мыслимого предела. Таким образом, различия у личинок могут быть связаны с последовательными стадиями их развития, и личинка на первой стадии может очень сильно отличаться от личинки во второй стадии, что действительно наблюдается у многих животных. Взрослые животные могут приспособиться для сидячего образа жизни или такого, при котором органы передвижения, чувств и т. д. становятся бесполезными; в этом случае метаморфоз будет регрессивным.
Из сделанных замечаний можно заключить, каким образом путем изменения в строении молодых особей, в соответствии с изменением образа жизни и унаследованием разных особенностей в соответствующих возрастах, животные могут проходить через стадии развития, совершенно отличающиеся от первоначального состояния их взрослых прародителей. Большинство наших выдающихся авторитетов в настоящее время убеждено, что различные стадии личинок и куколок насекомых достигнуты путем приспособления, а не путем унаследования от какой-нибудь древней формы. Любопытный случай Sitaris, жука, проходящего некоторые необычные стадии развития, служит хорошей иллюстрацией того, как это могло произойти. Первая личиночная форма описана г. Фабром как небольшое подвижное насекомое, снабженное шестью ножками, двумя длинными сяжками и четырьмя глазами. Эти личинки выводятся в гнездах пчел, и когда трутни весной выползают из норок, что они делают раньше самок, личинки забираются на них, а потом с них, во время их спаривания с самками, перебираются на последних. Как только самки отложат яички на поверхности меда, наполняющего ячейки, личинки Sitaris прыгают на яйца и пожирают их. После этого они претерпевают полное изменение: глаза у них исчезают, ножки и сяжки становятся рудиментарными, и личинки теперь питаются медом, становясь вместе с тем более похожими на обыкновенных личинок насекомых; наконец, они претерпевают окончательное превращение и, в конце концов, становятся взрослыми жуками. Ясно, что если бы насекомое, претерпевающее превращения, подобные превращениям Sitaris, сделалось прародителем целой новой группы насекомых, ход развития этой новой группы был бы весьма отличен от развития ныне существующих насекомых, и первая личиночная стадия, конечно, не представляла бы прежнего состояния какой-нибудь взрослой древней формы.
С другой стороны, в высшей степени вероятно, что эмбриональные или личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают нам на строение прародителя всей группы в его взрослом состоянии. В большом классе ракообразных формы, весьма отличающиеся друг от друга, именно сосущие паразиты, усоногие, Entomostraca и даже Malacostraca, появляются сначала в форме науплисовидных личинок; и так как эти личинки живут и добывают свой корм в открытом море, а не приспособлены к какому-либо особому образу жизни, равно как и в силу других соображений, приведенных Фрицем Мюллером, вероятно, что в некоторый весьма отдаленный период существовало взрослое животное, похожее на науплиуса, которое последовательно и произвело, путем образования нескольких расходящихся групп потомков, вышеназванные группы ракообразных. Точно так же, основываясь на том, что нам известно о зародышах млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, можно считать вероятным, что эти животные представляют собой измененных потомков общего древнего прародителя, который во взрослом состоянии имел жабры, плавательный пузырь, две пары конечностей в виде плавников и длинный хвост – приспособления к водному образу жизни.
Так как все органические существа, которые когда-либо жили, вымершие и современные, могут быть разделены на небольшое число больших классов и в пределах каждого класса, по нашей теории, связываются между собой постепенными переходами, то наилучшая и, если бы наши коллекции были хотя приблизительно полны, единственно возможная классификация была бы генеалогическая; общее происхождение и представляет собой ту скрытую связь, которую натуралисты пытаются раскрыть, обозначая ее термином Естественная система. С этой точки зрения мы можем понять, почему в глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет для классификации даже большее значение, чем строение взрослого животного. Если две или более группы животных, как бы сильно они ни различались по строению и образу жизни во взрослом состоянии, проходят близко сходные стадии эмбрионального развития, мы можем быть уверены в их происхождении от одной общей прародительской формы и, следовательно, в их близком родстве. Таким образом общность строения зародыша связана с общностью происхождения; но несходство эмбрионального развития не указывает еще на разное происхождение, потому что в одной из двух групп некоторые стадии развития могут быть подавлены или же настолько изменены вследствие приспособления к новым условиям жизни, что становятся неузнаваемыми. Даже в таких группах, в которых взрослые формы часто до крайности различны, общность происхождения часто обнаруживается в строении личинок; мы видели, например, что принадлежность усоногих, несмотря на их внешнее сходство с моллюсками, к большому классу ракообразных может быть сразу установлена по форме и строению их личинок. Так как зародыш часто указывает нам более или менее полно на строение мало измененного отдаленного прародителя группы, то мы можем понять, почему древние вымершие формы так часто похожи в их взрослом состоянии на зародышей ныне живущих видов того же самого класса. Агассис думает, что это общий закон природы, и мы можем надеяться, что когда-нибудь истинность этого закона будет доказана. Однако истинность этого закона может быть доказана только для тех случаев, когда древнее строение прародителя группы не вполне изглажено – последовательными ли изменениями, появляющимися в очень раннем периоде развития, или унаследованием таких изменений в более раннем возрасте, чем они появились первоначально. Следует также принять во внимание, что указанный закон действительно существует, но так как геологическая летопись не простирается достаточно далеко назад во времени, то он надолго и даже навсегда может остаться недоказанным. Закон этот не вполне приложим в тех случаях, когда древняя форма приспособилась в своем личиночном состоянии к каким-либо особенным условиям жизни и передала это личиночное состояние всей группе потомков, потому что такие личинки не обладают сходством с какой-то еще более отдаленной формой в ее взрослом состоянии.
Таковы, как мне кажется, руководящие факты эмбриологии, которые, не уступая своего значения никаким другим фактам, объясняются с точки зрения того принципа, что изменения многочисленных потомков какого-то одного отдаленного прародителя появляются не в очень раннем периоде жизни и передаются по наследству в соответствующем периоде. Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затемненный образ общего прародителя, во взрослом или в личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса.
Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы
Органы или части организма в этом странном состоянии, всецело обнаруживающем их бесполезность, весьма обычны и даже имеют всеобщее распространение повсюду в природе. Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии. У млекопитающих, например, самцы имеют рудиментарные млечные железы; у змей рудиментарна одна доля легких; у птиц «крылышко» можно с уверенностью рассматривать как рудиментарный палец, а у некоторых видов и все крыло до того рудиментарно, что не может служить для летания. Что может быть любопытнее присутствия зубов у зародышей китов, которые во взрослом состоянии совсем не имеют зубов, или присутствия никогда не прорезывающихся зубов в верхней челюсти неродившегося еще теленка?