Lobelia fulgens существует поистине прекрасное и сложное устройство, благодаря которому все бесчисленные зернышки пыльцы удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка прежде, чем его рыльце будет готово к принятию их, и так как эти цветы, по крайней мере в моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда и не приносят семян, хотя, перенося пыльцу с одного цветка на рыльце другого, я получал их в изобилии. Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, обильно приносит семена в моем саду. В других многочисленных случаях хотя и не встречается особого механического приспособления, препятствующего доступу на рыльце собственной пыльцы, тем не менее, как показали Шпренгель, а недавно Гильдебранд и некоторые другие авторы и как я могу сам подтвердить, либо тычинки лопаются прежде, чем рыльце готово для оплодотворения, либо рыльце оказывается готовым прежде пыльцы того же цветка, так что такие растения, получившие название дихогамических, на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию. То же справедливо по отношению к реципрокным диморфным и триморфным растениям, о которых упомянуто выше. Как странны все эти факты! Как странно, что пыльца и поверхность рыльца того же цветка, находящиеся
в таком тесном соседстве как бы для обеспечения именно самооплодотворения, в таком значительном числе случаев взаимно бесполезны друг для друга! И как просто объясняются все эти факты, если только допустить, что скрещивание время от времени с другой особью может быть полезно и даже необходимо!
«В тех случаях, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия были вызваны главным образом половым отбором»
Если предоставить нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений расти и рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянки, в значительном большинстве, как я мог убедиться, окажутся помесями: так, я вывел 233 сеянки капусты от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили признаки породы, да и то не во всей чистоте. И, однако, пестик каждого цветка капусты окружен не только своими собственными шестью тычинками, но и тычинками многих других цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков. Каким же образом такое большое число сеянок является помесями? Это должно зависеть от того, что пыльца другой разновидности осиливает собственную пыльцу данного цветка, и в этом также проявляется общий закон полезности скрещивания с другими особями того же вида. Когда скрещиваются различные виды, результат получается совершенно обратный, так как собственная пыльца всегда осиливает чужую, но к этому вопросу мы вернемся в одной из следующих глав.
Если мы остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветами, то могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с одного дерева на другое и что в лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того же дерева только в очень ограниченном смысле можно считать за самостоятельные особи. Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значительной мере устранила его, снабдив деревья резко выраженной тенденцией давать раздельнополые цветы. Когда полы разделены, то даже при образовании на одном и том же дереве мужских и женских цветков пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим увеличиваются и шансы переноса пыльцы время от времени с одного дерева на другое. То правило, что деревьям, принадлежащим ко всевозможным Отрядам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям, оправдывается для Англии; по моей просьбе д-р Гукер составил таблицу для новозеландских деревьев, а д-р Аса Грей – для деревьев Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны, д-р Гукер сообщает мне, что это правило не оправдывается для Австралии; но если большинство австралийских деревьев дихогамно, то результат был бы тот же самый, как если бы они имели раздельнополые цветы. Я привожу эти несколько замечаний о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.
Остановимся мельком на животных: различные наземные виды гермафродитны; таковы наземные моллюски и земляные черви; но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворять. Этот замечательный факт, представляющий такую противоположность с наземными растениями, понятен только с той точки зрения, что время от времени скрещивание необходимо, так как, вследствие природы оплодотворяющего начала, здесь не существует способов, аналогичных действию насекомых или ветра на растения и приводящих время от времени к скрещиванию наземных животных без спаривания двух особей.
«Чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которые они могут захватить, и тем более разрастется их измененное потомство»
Среди водных животных встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но здесь течение воды представляет очевидное средство для наступающего по временам скрещивания. Так же, как и по отношению к цветам, мне до сих пор не удалось, несмотря на консультацию с одним из высших авторитетов, а именно с профессором Гексли, найти хотя один случай гермафродитного животного с органами воспроизведения, в такой степени замкнутыми, чтобы устранялась всякая возможность доступа к ним извне и чтобы соединение время от времени с другой особью казалось бы физически невозможным. Усоногие раки долгое время, казалось, представляли для меня, с этой точки зрения, значительное затруднение; но благодаря счастливой случайности мне удалось доказать, что две особи, хотя каждая из них представляет самооплодотворяющегося гермафродита, иногда скрещиваются.
Вероятно, большинство натуралистов поражал своею странностью тот, казалось бы, аномальный факт, что как у животных, так и у растений, в пределах одного семейства и даже одного рода, виды, сходные по всей своей организации, являются одни – гермафродитными, другие – раздельнополыми. Но если в действительности все гермафродиты иногда скрещиваются, то различие между ними и раздельнополыми организмами, – по крайней мере, насколько дело касается данной функции, – очень невелико.
На основании этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но по недостатку места не могу здесь привести, можно, по-видимому, заключить, что как у животных, так и у растений скрещивание между отдельными особями, время от времени повторяющееся, является широко распространенным, если только не всеобщим, законом природы.
Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора
Это очень запутанный вопрос. Значительная степень изменчивости – а под этим термином всегда разумеются и индивидуальные различия – будет, очевидно, являться обстоятельством благоприятствующим. Большое количество особей, увеличивая шансы появления в данный период полезных изменений, может компенсировать меньшую степень изменчивости у отдельной особи и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для проявления деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны, так как, если при всеобщем стремлении организмов захватить свое место в экономии природы какой-нибудь вид не будет изменяться и совершенствоваться наравне со своим соперником, то он будет истреблен. Без унаследования благоприятных изменений хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Тенденция к реверсии может часто помешать или воспрепятствовать его действию; но если эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она оказала противодействие естественному отбору?
При методическом отборе животновод или растениевод отбирает с некоторой определенной целью, и если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян. Если же большое число людей, без всякого намерения изменить породу, но руководясь почти одинаковым представлением о совершенстве, будет заботиться о том, чтобы вывести породу от лучших животных, то в результате этого бессознательного отбора получится медленное, но верное усовершенствование породы, несмотря на то, что здесь не производилось изолирование отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые места в экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя бы и в различных степенях, будут стремиться к сохранению. Но если ареал велик, его отдельные части почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если вид будет подвергаться изменению в различных частях, образовавшиеся вновь разновидности будут скрещиваться в пограничных поясах. Но мы увидим в шестой главе, что промежуточные разновидности, обитающие в промежуточных областях, будут, в конце концов, вытесняться одной из смежных разновидностей. Скрещивание будет всего более влиять на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро плодящихся. Отсюда у животных такого рода, как, например, у птиц, разновидности обычно должны быть распространены только в отделенных одна от другой странах, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, скрещивающихся для каждого рождения, мало передвигающихся и быстро возрастающих в числе, новая, улучшенная разновидность может сразу возникнуть в каком-либо месте, численно там укрепиться, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом. На этом основании семеноводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одного сорта, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.