m2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (А). Этот процесс может продолжаться подобными этапами неопределенно долгое время; одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие – произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будет происходить увеличение числа разновидностей или измененных потомков общей прародительской формы (А) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.
Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предполагаю я также, чтобы процесс тот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается изменению. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранились наиболее расходящиеся разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а может быть, и произведя несколько изменившихся потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест, вполне или отчасти не занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которые они могут захватить, и тем более разрастется их измененное потомство. На нашей диаграмме родословные линии прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой; эти буквы соответствуют последовательным формам, достаточно резким, чтобы быть отмеченными как разновидности. Но это перерывы воображаемые; их можно было бы поместить где угодно, через промежутки, достаточно длинные для накопления значительного объема дивергентных изменений.
Так как все изменившиеся потомки обыкновенного и широко распространенного вида, принадлежащего к большому роду, будут стремиться сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, то они будут увеличиваться в числе и расходиться в своих признаках, что и показано на диаграмме несколькими расходящимися ветвями, исходящими от (А). Изменившиеся потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, очень вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их. Это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс изменения ограничится одной родословной линией, и число изменившихся потомков не возрастет, хотя степень дивергентного изменения увеличится. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, расходящиеся от (А), за исключением линии, тянущейся от а1 до а10. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно расходились в признаках со своими родоначальными формами, не образовав ни в том, ни в другом случае новых ветвей или пород.
«Хотя небольшие изолированные ареалы иногда были благоприятными для образования новых видов, но в обширных ареалах изменения обычно совершались быстрее, причем новые формы, уже победившие многих соперников, более способны к расселению и образованию наибольшего числа новых разновидностей и видов»
Через десять тысяч поколений вид (А), как мы предполагаем, образовал три формы a10, f10 и m10, которые, вследствие расхождения признаков в ряде последовательных поколений, обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные, различия как между собой, так и с прародительской формой. Если мы предположим, что степень различия, достигаемая в промежутке между двумя горизонтальными линиями на нашей диаграмме, крайне мала, эти три формы могут представлять собой только три резко выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени в процессе изменения будут более многочисленны или более велики, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже в резко выраженные виды. Таким образом, диаграмма иллюстрирует ступени, которыми малые различия, обозначающие разновидности, достигают крупных различий, обозначающих виды. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на диаграмме в сокращенной, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами а14 до m14, которые все происходят от (А). Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.
В большом роде, по всей вероятности, будет изменяться не один, а несколько видов. На диаграмме я допускаю, что и другой вид (I) произвел, изменяясь аналогичными ступенями, после десяти тысяч поколений либо две хорошо выраженные разновидности (w10 и z10), либо два вида, смотря по тому, какая степень различия будет представлена расстоянием между горизонтальными линиями. Далее предполагается, что по истечении четырнадцати тысяч поколений образуется шесть новых видов, обозначенных буквами n14 до z14. В каждом роде те виды, которые уже наиболее между собой разнятся, будут обыкновенно стремиться производить наибольшее количество измененных потомков, так как эти последние будут иметь более шансов завладеть новыми и наиболее различными местами в экономии природы; на основании этого я выбрал на диаграмме крайний вид (А) и почти крайний (I) представителями наиболее изменившихся форм, давших начало новым разновидностям и видам. Остальные девять видов (обозначенные прописными буквами) нашего первоначального рода могут в течение долгих, но неравных периодов давать почти неизмененное потомство, – это обозначено на диаграмме восходящими пунктирными линиями неравной длины.
«Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида»
Но в течение этого процесса изменения, представленного на диаграмме, будет играть важную роль и другой из установленных нами принципов, – принцип вымирания. Так как во всякой предельно заселенной стране естественный отбор действует, только предоставляя отобранным формам некоторые преимущества над остальными в жизненной борьбе, то у улучшенных потомков каждого вида будет проявляться тенденция на каждой стадии процесса заместить и истребить своих предшественников и исходного родоначальника. Потому что не следует забывать, что конкуренция будет всего сильнее между формами, наиболее близкими по строению, конституции и образу жизни. Отсюда все промежуточные формы между ранними и более поздними, или, что все равно, между менее совершенными и более совершенными формами того же вида, а равно и родоначальная видовая форма будут обнаруживать наклонность к вымиранию. То же, вероятно, обнаружится и по отношению ко многим боковым родословным линиям, которые будут побеждены позднейшими и более усовершенствованными линиями. Если, однако, измененные потомки вида попадут в совершенно иную страну или быстро приспособятся к совершенно новой стации, где потомок и родоначальник не будут конкурировать друг с другом, то оба могут сохраниться.
Если предположить далее, что наша диаграмма представляет более значительные изменения, то значит, вид (А) и все его более ранние разновидности вымерли и заменены восемью новыми видами (a14 до m14), а вид (I) заменен шестью новыми видами (n14 до z14).
Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже условились, представляют весьма различные степени сходства друг с другом; оно так и бывает на деле в природе; вид (А) более близок к B, C и D, чем к другим видам, а вид (I) более близок к G, Н, К, L, чем к другим. Эти два вида (А) и (I) по условию относятся к очень обыкновенным и широко распространенным видам, так что первоначально они имели какие-то преимущества перед большинством других видов того же рода. Их четырнадцать изменившихся потомков в четырнадцатитысячном поколении, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также изменялись и совершенствовались в различных направлениях на каждой стадии процесса, так что успели приспособиться ко многим местам в экономии природы своей страны. Следовательно, весьма вероятно, что они заняли места не только своих родоначальников (А) и (I), но также и некоторых из первоначальных видов, наиболее близких к этим родоначальным формам, и, в конце концов, истребили как тех, так и других. Таким образом, только небольшое число первоначальных видов доведет свое потомство до четырнадцатитысячного поколения. Предположим, что лишь один (F) из двух видов (Е и F), наименее близких к остальным девяти первоначальным видам, будут иметь потомков в этой последней стадии рассматриваемого процесса.
Число новых видов, происшедших от первоначальных одиннадцати, будет на нашей диаграмме равно пятнадцати. Благодаря дивергенции, являющейся результатом естественного отбора, предельная степень различия в признаках между видами а14 и z14 будет значительно превышать различие между самыми крайними из первоначальных одиннадцати видов. Сверх того, взаимная связь между новыми видами будет совсем иного рода. Из восьми потомков (А) три, обозначенные буквами а14, q14, p14, будут в очень близком родстве между собой, так как представляют ветви, недавно разошедшиеся от а10; b14 и f14, отделившиеся в сравнительно ранний период от а5, будут в некоторой степени отличны от трех первых видов, и, наконец, о14, е14 и m14