эти родственные виды происходят от общего предка, и во время процесса их изменения каждый из них приспособился к условиям жизни в своей области, заместив и истребив свою родоначальную форму и все промежуточные разновидности, связывающие его прежнее состояние с современным. Поэтому мы не должны ожидать, чтобы в настоящее время встретились многочисленные переходные разновидности в каждой из областей, хотя эти разновидности должны были здесь существовать и, может быть, сохранились в ископаемом состоянии. Но почему же мы не встречаем разновидностей, образующих тесно сближенные связующие звенья в промежуточной полосе, представляющей и промежуточные жизненные условия? Это затруднение долго озадачивало меня. Однако, я полагаю, оно может быть в значительной мере объяснено.
Прежде всего, из того факта, что известная область теперь является непрерывной, можно лишь с большой осторожностью заключить, что она была такою же непрерывной и в течение долгого периода. Геология убеждает нас в том, что большинство материков были разбиты на острова даже в конце третичного периода, а на таких островах отличающиеся друг от друга виды могли образоваться независимо, без всякой возможности возникновения промежуточных между ними разновидностей в промежуточных зонах. Вследствие изменений в очертаниях суши и климата морские области, теперь непрерывные, еще в недавние времена могли нередко представляться более разобщенными и менее однообразными, чем в настоящее время. Не стану останавливаться на этом способе избежать затруднения, так как я полагаю, что многие хорошо выраженные виды образовались на вполне непрерывных площадях; но в то же время я нисколько не сомневаюсь, что прежняя раздробленность площадей, теперь непрерывных, играла важную роль в образовании новых видов, в особенности по отношению к свободно между собой скрещивающимся животным, ведущим бродячую жизнь.
Обращаясь к современному распределению видов в обширной области, мы обыкновенно замечаем, что они довольно многочисленны на значительном ее протяжении, затем около ее границ довольно внезапно начинают редеть и, наконец, исчезают. Таким образом, нейтральная полоса между двумя замещающими видами обыкновенно узка по сравнению с областями, принадлежащими каждому из них. То же мы наблюдаем при поднятии в горы, и порою просто удивительно, насколько внезапно, как это наблюдал Альфонс Декандоль, исчезают обыкновенные альпийские виды. Тот же факт был замечен Э. Форбсом при исследованиях драгой морских глубин. Эти факты должны удивлять тех, кто считает климат и физические условиях жизни за всемогущие элементы, определяющие расселение организмов, так как климат и высота или глубина изменяются с нечувствительной постепенностью. Но когда мы не упускаем из виду того соображения, что почти каждый вид, даже в своей метрополии, мог бы размножиться в громадных размерах, если бы не встречал конкуренции других видов, что почти все виды живут на счет других видов или сами служат им добычей, словом, что каждое органическое существо, прямо или косвенно, связано самым существенным образом с другими существами, – тогда мы убеждаемся, что распространение обитателей какой-либо страны никоим образом не зависит исключительно от нечувствительно изменяющихся физических условий, но в значительной мере – от присутствия других видов, которыми они питаются или которыми они уничтожаются, или с которыми они конкурируют; и так как эти виды резко выражены, а не сливаются друг с другом путем нечувствительных переходов, то и область распространения любого вида, зависящая от распространения других видов, будет обнаруживать тенденцию иметь резко обозначенные границы. Сверх того каждый вид у границ своего распространения, где он существует в небольшом числе особей, при колебаниях в численности его врагов или его добычи или при колебаниях сезонных условий будет крайне подвержен полному истреблению, и, вследствие этого, его географические пределы обозначатся еще резче.
«Большинство материков были разбиты на острова в конце третичного периода, а на таких островах отличающиеся друг от друга виды могли образоваться независимо, без всякой возможности возникновения промежуточных между ними разновидностей»
Так как родственные или замещающие виды, населяющие непрерывную область, обыкновенно распределяются таким образом, что каждый распространен в широких пределах, со сравнительно узкой нейтральной полосой между ними, где они довольно внезапно начинают редеть, и так как, далее, разновидности не отличаются существенно от видов, то это правило должно, по-видимому, относиться к тем и другим, и если мы возьмем изменчивый вид, занимающий весьма обширный ареал, то окажется, что две разновидности приспособлены к двум большим областям, а третья – к узкой промежуточной зоне. Следовательно, промежуточная разновидность, как существующая на малой и узкой площади, будет представлена меньшим числом особей, и, насколько я мог усмотреть, это правило действительно оправдывается на разновидностях в естественных условиях. Я встретил поразительные примеры этого правила по отношению к разновидностям, промежуточным между резко выраженными разновидностями рода Balanus. И, по-видимому, на основании сведений, сообщенных мне м-ром Уотсоном, д-ром Асой Греем и м-ром Уолластоном, разновидности, промежуточные между двумя формами, обыкновенно бывают представлены значительно меньшим числом, чем формы, которые они связывают. Но если только мы положимся на эти свидетельства и факты и придем к заключению, что разновидности, связывающие две другие разновидности, представлены обыкновенно меньшим числом особей, чем формы, ими связываемые, тогда мы поймем, почему эти промежуточные разновидности не могут существовать особенно долго, почему, как общее правило, они должны подвергаться истреблению и исчезать скорее, чем формы, которые они первоначально связывали.
Всякая форма, представленная меньшим числом особей, как уже было замечено, имеет больше шансов быть истребленной, чем форма многочисленная, а в настоящем частном случае промежуточная форма будет особенно подвержена вторжениям близко родственных форм, обитающих по обе стороны от нее. Но еще важнее то соображение, что во время процесса дальнейшего изменения, в результате которого две разновидности превращаются, как мы предположили, в два совершенно различных вида, эти две разновидности, представленные большим числом особей и населяющие большие площади, будут иметь значительные преимущества перед промежуточной разновидностью, малочисленной и живущей в узкой промежуточной зоне; потому что формы, богатые особями, будут иметь больше шансов на возникновение во всякий данный период дальнейших благоприятных изменений, которые может использовать естественный отбор, чем более редкие формы, представленные меньшим числом особей. Таким образом, в жизненном состязании формы более обыкновенные будут побеждать и вытеснять формы менее распространенные, так как эти последние медленнее изменяются и совершенствуются. Исходя из этого принципа, я полагаю, мы и можем дать объяснение тому изложенному во второй главе факту, что в каждой стране виды обыкновенные представляют в среднем большее число хорошо выраженных разновидностей, чем виды редкие. Поясню это примером: положим, что где-нибудь содержат три разновидности овцы, из которых одна приспособлена к обширной горной области, другая – к сравнительно узкой холмистой полосе, а третья – к широкой равнине у подножья этих гор; предположим далее, что местные жители с одинаковым вниманием и выдержкой заботятся об усовершенствовании этих пород путем отбора; большие шансы на успех в этом случае будут на стороне более крупных владельцев горных и равнинных участков, совершенствующих свои породы быстрее, чем мелкие владельцы в промежуточной холмистой полосе; а следовательно, усовершенствованные горная и равнинная породы быстро вытеснят менее усовершенствованную породу холмистой полосы; в результате окажется, что две более многочисленные породы придут в непосредственное соприкосновение друг с другом и не будут более разделены вытесненной промежуточной породой.
«Нейтральная полоса между двумя замещающими видами обыкновенно узка по сравнению с областями, принадлежащими каждому из них»
Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев по следующим причинам. Во-первых, потому, что новые разновидности образуются весьма медленно, так как самый процесс изменчивости совершается с крайней медленностью, а естественный отбор ничего не может сделать, пока не проявятся благоприятные индивидуальные изменения или различия и пока в экономии природы данной страны не появится место, которое может быть занято с большим успехом одним или несколькими измененными обитателями ее. А эти новые места будут зависеть от медленных климатических изменений, от случайной иммиграции новых форм и, по всей вероятности, еще более от медленного изменения старых обитателей страны и взаимодействия между этими вновь образовавшимися и старыми формами. Так что в какой-нибудь данной области и в данное время мы можем ожидать только небольшое число видов, представляющих незначительные и сколько-нибудь постоянные изменения в строении; и это в действительности наблюдается.
Во-вторых, площади, теперь непрерывные, нередко еще в недавнем прошлом представляли изолированные части, в которых многочисленные формы, особенно принадлежащие к классам, у которых совокупление для каждого рождения обязательно и которые ведут бродячий образ жизни, могли обособиться и достигнуть степени различия, достаточной для образования из них замещающих видов. В этом случае переходные разновидности между различными замещающими видами и их общим предком должны были некогда существовать в каждой изолированной части страны, но процессом естественного отбора эти соединительные звенья были замещены другими формами и уничтожены, так что не сохранились в живом состоянии.