Препятствия для теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам: бесполые и бесплодные насекомые
Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов возражали, что «изменения строения и инстинкта должны быть одновременны и точно соответствовать друг другу, так как изменение в одном направлении без немедленного соответствующего изменения в другом направлении имело бы роковые последствия». Сила этого возражения покоится всецело на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают внезапно. Возьмем для примера приведенный в предыдущей главе случай с большой синицей (Parus major); эта птица, сидя на ветви, часто зажимает семена тиса между ногами и до тех пор долбит их своим клювом, пока не доберется до ядрышка. Но какое же особое затруднение может представиться к тому, чтобы естественный отбор сохранил все слабые индивидуальные изменения в форме клюва, которые все лучше и лучше приспособляли его к расклевыванию семян, пока не образовался клюв, столь же хорошо пригодный для этой цели, как клюв поползня, и чтобы в то же самое время привычка, необходимость или самопроизвольное изменение вкуса делали птицу все более и более зерноядной? В этом случае мы допускаем, что клюв постепенно изменяется естественным отбором вслед за постепенным изменением привычек или вкуса, но вместе с тем и в соответствии с ним; но пусть ноги синицы также изменяются и увеличиваются в размерах в связи с изменением клюва или в зависимости от какой-нибудь другой неизвестной причины; в таком случае будет довольно вероятным, что более крупные ноги позволят птице лазить все более и более, пока она не приобретет замечательный инстинкт и способность к лазанию поползня. В этом случае предполагается, что постепенное изменение строения ведет к изменению инстинктивных повадок. Возьмем еще пример: немногие инстинкты более замечательны, чем инстинкт, заставляющий стрижа Ост-Индских островов строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны. Но некоторые птицы строят гнезда из грязи, как предполагают, смоченной слюной, а один из североамериканских стрижей (как я сам видел) строит гнездо из хворостинок, склеенных слюной, и даже из комочков последнего вещества. Можно ли поэтому считать очень невероятным, что естественный отбор особей стрижей, выделяющих все более и более слюны, мог в конце концов произвести вид с инстинктами, заставляющими его пренебрегать другими материалами и строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны? Так и в других случаях. Однако надо признать, что во многих случаях мы не можем решить, с чего началось изменение – с инстинкта или строения.
«Самые удивительные инстинкты не могли быть приобретены путем привычки»
Нет никакого сомнения, что есть много инстинктов, трудно поддающихся объяснению, которые могут быть выставлены против теории естественного отбора; это или такие случаи, когда мы не можем проследить, как мог развиться данный инстинкт; или такие, когда, насколько известно, не существует переходных градаций инстинкта; или такие, когда значение инстинкта столь несущественно, что едва ли он мог развиться под влиянием естественного отбора, или, наконец, случаи присутствия почти тождественных инстинктов у животных, стоящих столь далеко друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов наследственной передачей от общего предка и, следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо под влиянием естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на этих различных случаях и ограничусь разбором одного особого затруднения, которое сначала казалось мне непреодолимым и действительно роковым для всей теории. Я имею в виду бесполых или бесплодных самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно отличаются по инстинкту и строению как от самцов, так и от плодовитых самок, и, будучи бесплодными, не могут производить себе подобных.
Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму только один случай – рабочих, или бесплодных, муравьев. Каким образом рабочие сделались бесплодными, объяснить, конечно, трудно, но не труднее, чем и всякое другое резкое изменение в строении, так как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные иногда бывают бесплодными в естественных условиях; а если такие насекомые принадлежат к числу общественных и для сообщества выгодно, что ежегодно рождается некоторое количество особей, способных к работе, но неспособных к размножению, то я не вижу никакого особого затруднения в том, чтобы считать, что это вызвано действием естественного отбора. Но на этом первоначальном затруднении можно не останавливаться. Большое затруднение заключается в том, что рабочие муравьи сильно отличаются как от самцов, так и от самок, по строению и по форме груди, по отсутствию крыльев, а иногда и глаз, и по инстинкту. Что касается только инстинкта, то удивительное различие, существующее в этом отношении между рабочими и нормальными самками, лучше всего может быть прослежено на пчелах. Если бы рабочий муравей или другое бесполое насекомое было обыкновенным животным, я без колебания мог бы признать, что все его особенности были приобретены постепенно под влиянием естественного отбора; именно сначала могли родиться особи со слабыми полезными особенностями, которые они передали по наследству своим потомкам, последние опять-таки изменялись и отбирались в свою очередь и так далее. Но рабочий муравей весьма сильно отличается от своих родителей и совершенно бесплоден; следовательно, он никак не может передать последовательно приобретенных изменений строения или инстинкта своему потомству. Можно с полным правом спросить, каким образом возможно примирить этот случай с теорией естественного отбора?
Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях одомашнения, так и в естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых разнообразных наследственных изменений в строении, связанных или с возрастом, или с полом. Есть изменения, связанные не только с полом, но, кроме того, с коротким периодом деятельности воспроизводительных органов, как, например, брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Мы видим, что даже легкие различия рогов разных пород рогатого скота стоят в зависимости от искусственно вызванной половой недостаточности самцов, так как рога волов одних пород длиннее рогов других и относительно длиннее рогов у быков и коров тех же самых пород. Поэтому я не могу видеть большого затруднения в том, что какая-нибудь особенность стоит в связи с бесплодием некоторых членов сообщества насекомых; трудность заключается в понимании того, как такие коррелятивные изменения строения могли постепенно накопляться под влиянием естественного отбора.
Однако это затруднение, хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи, и как в том, так и в другом случае привести к желательной цели. Животноводы желают, чтобы между мясом и жиром у рогатого скота были хорошо выражены определенные отношения, и хотя животное, обладающее этими свойствами, идет на бойню, однако животновод успешно продолжает выводить ту же породу, и это ему удается. Во всяком случае мы можем быть уверены в силе отбора в том отношении, что порода рогатого скота, всегда производящая волов с очень длинными рогами, может, вероятно, быть выведена при тщательном отборе таких особей быков и коров, которые при спаривании давали волов с наиболее длинными рогами, хотя сам вол не может продолжать свою породу. Но в этом отношении можно привести еще лучший и более убедительный пример: согласно данным г-на Верло, некоторые разновидности махрового однолетнего левкоя, который в течение долгого времени тщательно отбирали до надлежащего совершенства, всегда дают относительно большое количество сеянцев, приносящих махровые и совершенно бесплодные цветы, но равным образом производят и некоторое количество простых, плодоносящих растений. Последние, которыми только разновидность и может размножаться, можно сравнить с плодовитыми самцами и самками муравьев, бесплодные же махровые растения соответствуют бесполым особям того же сообщества. Как у разновидностей левкоя, у общественных насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семейству, а не к отдельной особи. Отсюда мы должны заключить, что небольшие изменения в строении и в инстинкте, стоящие в связи с бесплодием некоторых членов сообщества, оказались полезными; плодовитые самцы и самки благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим плодовитым потомкам наклонность производить бесплодных особей с теми же самыми изменениями. Этот процесс должен был повториться много раз, прежде чем различие между плодовитыми и бесплодными самками одного и того же вида достигло тех размеров, которые мы наблюдаем у разных общественных насекомых.
«Естественный отбор, сохраняя и постоянно накопляя уклонения в инстинктах, мог развить их до любой степени полезности»
Но мы еще не дошли до кульминационной точки разбираемого затруднения, именно того, что бесполые особи некоторых муравьев отличаются не только от плодовитых самцов и самок, но разнятся и между собой, иногда почти в невероятной степени, делясь на две и даже на три касты. К тому же эти касты не переходят постепенно одна в другую, но разграничены весьма резко и настолько же отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода или даже два рода одного семейства. Так, у Eciton есть бесполые рабочие и солдаты с весьма различными челюстями и инстинктами, у Cryptocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus рабочие одной касты никогда не оставляют гнезда, их кормят рабочие другой касты, и они имеют чрезвычайно развитое брюшко и выделяют подобие меда, заменяющего сироп, выделяемый тлями, или домашним скотом, как их можно назвать, который пасут и держат в неволе наши европейские муравьи.