«Что касается меня самого, я убежден, что поступил правильно, посвятив всю свою жизнь упорному служению науке. не чувствую за собой какого-нибудь большого греха, но часто сожалел, что не принес более непосредственной пользы своим собратьям»
Глава IXГибридизация
Различие между бесплодием первых скрещиваний и гибридов. – Бесплодие различно по степени, оно не является всеобщим, оно усиливается под влиянием скрещивания в близких степенях родства и устраняется одомашнением. – Законы, определяющие бесплодие гибридов. – Бесплодие не есть особый дар, но связано с другими различиями и оно накоплялось путем естественного отбора. – Причины бесплодия первых скрещиваний и гибридов. – Параллелизм между результатами изменения жизненных условий и скрещивания. – Диморфизм и триморфизм. – Плодовитость скрещивающихся разновидностей и их помесей не является всеобщей. – Сравнение гибридов и помесей независимо от их плодовитости. – Краткий обзор
Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены бесплодием специально для того, чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно, представляется с первого взгляда очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва ли могли бы оставаться раздельными, если бы они были способны к свободному скрещиванию. Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что бесплодие видов, подвергающихся первому скрещиванию, и происходящих от них гибридных потомков не может быть приобретено, как я это покажу, путем сохранения последовательных, благоприятных степеней бесплодия. Оно – привходящий результат различий в воспроизводительной системе родительских видов.
При обсуждении этого вопроса обыкновенно смешивались две категории фактов, которые по существу весьма различны между собой, а именно – бесплодие видов при первом скрещивании и бесплодие происшедших от них гибридов.
У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном состоянии, и, однако, при скрещивании эти виды производят или мало потомства, или совсем не производят его. У гибридов, с другой стороны, воспроизводительные органы неспособны выполнять свою функцию, как это можно ясно видеть по состоянию мужского элемента как у растений, так и у животных, хотя самые органы вполне совершенны по строению, насколько об этом позволяет судить микроскоп. В первом случае два половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты, или развиты не вполне. Это различие важно, когда приходится рассматривать причину бесплодия, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, было упущено из виду благодаря тому, что на бесплодие в обоих случаях смотрели как на специальное свойство, лежащее за пределами нашего разумения.
«Порядочная доля скептицизма полезна представителям науки, поскольку позволяет избежать большей потери времени»
Плодовитость разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общих родителей при их скрещивании, равно как и плодовитость происходящих от них помесей имеют такую же важность с точки зрения моей теории, как и бесплодие видов, потому что оно, по-видимому, устанавливает крупное и ясное различие между разновидностями и видами.
Степени бесплодия
Обратимся прежде всего к бесплодию при скрещивании как видов, так и происходящего от них гибридного потомства. Невозможно изучать различные мемуары и труды двух добросовестных и удивительных наблюдателей, Кельрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь посвятили этому вопросу, и не оказаться глубоко пораженным общераспространенностью некоторой степени бесплодия. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, потому что на основании десяти случаев, когда две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне плодовитыми, он, не колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также делает из этого всеобщее правило и оспаривает полную плодовитость в десяти случаях, указываемых Кельрейтером. Но в этих и во многих других случаях Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени бесплодия. Он всегда сравнивает наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее число, которое приносит их гибридное потомство, с средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии. Но здесь является повод к серьезной ошибке: чтобы скрестить растение, его нужно подвергнуть кастрации и, что нередко еще более важно, его нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил свои опыты Гертнер, были посажены в горшки и содержались у него дома в комнате. Что эти манипуляции нередко отзываются вредно на плодовитости растения, не может быть сомнения; сам Гертнер приводит в своей таблице десятка два примеров растений, которые он кастрировал и искусственно оплодотворял их собственной пыльцой, и у половины из этих двадцати растений (не считая опытов с такими растениями, как Leguminosae (бобовые), манипулировать с которыми заведомо очень трудно) плодовитость оказалась несколько ослабленной. Кроме того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как, например, обыкновенный красный и голубой курослеп (Anagallis arvensis и coerulea), которые лучшими ботаниками признаются за разновидности, и нашел, что они совершенно бесплодны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так бесплодны при скрещивании, как он думал.
Несомненно, с одной стороны, что бесплодие различных видов при скрещивании столь различно по степени и представляет столь нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на плодовитость чистых видов так легко оказывают влияние различные обстоятельства, что для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная плодовитость и начинается бесплодие. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства, чем тот факт, что два самые опытные наблюдателя, когда-либо жившие, а именно Кельрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям относительно одних и тех же форм. Весьма поучительно также сравнить, – но за недостатком места я не могу здесь вдаваться в подробности, – доказательства, представленные нашими лучшими ботаниками по вопросу, могут ли некоторые сомнительные формы считаться видами или разновидностями, с доказательствами, которые заимствуются из фактов плодовитости и приводятся различными гибридизаторами, или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов, производившихся в течение различных годов. Таким образом, можно показать, что ни бесплодие, ни плодовитость не представляют надежных признаков, по которым можно отличать виды от разновидностей. Доказательства, заимствуемые из этого источника, представляют такие же нечувствительные переходы и так же сомнительны, как и доказательства, основанные на других различиях конституции и строения.
Что касается бесплодия гибридов в последовательных поколениях, то хотя Гертнеру удалось вывести нескольких гибридов в течение шести, семи и в одном случае даже десяти поколений, тщательно охраняя их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно утверждает, что их плодовитость никогда не возрастает, но обыкновенно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения плодовитости прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении или конституции обще обоим родителям, оно часто передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половые элемента у гибридных растений представляются уже несколько пострадавшими. Но я полагаю, что их плодовитость почти во всех этих случаях уменьшалась по независимой причине, а именно – вследствие того, что скрещивания производились между особями, состоящими в слишком близком родстве. Я произвел столько опытов и собрал столько фактов, показывающих, с одной стороны, что случайное скрещивание с другой особью или другой разновидностью увеличивает силу и плодовитость потомства и, с другой стороны, что скрещивание слишком близких родственников уменьшает их силу и плодовитость, что я не могу сомневаться в правильности этого вывода. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в больших количествах, а так как родительские виды или другие родственные гибриды обыкновенно растут в том же саду, то должно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому гибриды, если их предоставить самим себе, обыкновенно будут оплодотворяться в каждом поколении пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их плодовитости, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно делал Гертнер, а именно, что если искусственно оплодотворить гибриды, даже наименее плодовитые, пыльцой однородных с ними гибридов, то их плодовитость, несмотря на часто замечающиеся вредные последствия самой операции, иногда решительно возрастает и продолжает возрастать. А так как при искусственном оплодотворении пыльца столь же часто берется случайно (как это мне известно из моих собственных опытов) с пыльников другого цветка, как и с пыльников того цветка, который требуется оплодотворить, то при этом происходит скрещивание между двумя цветками, хотя, по всей вероятности, нередко с одного и того же растения. Сверх того, всякий раз, когда производились подобные сложные опыты, такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своих гибридов и тем обеспечивал в каждом поколении перекрестное оплодотворение при помощи пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, странный факт возрастания плодовитости в ряду последовательных поколений гибридов, оплодотворяемых искусственно,